Биологическая продуктивность экосистем.

Источник: методичка «Остров», лекция 4.

Ответ:

Автотрофные экосистемы, используя энергию Солнца, углекислый газ и минеральные вещества, производят различные органические вещества – древесину, листья, плоды, т.е. живую биомассу. Производительность экосистемы измеряется количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единице площади, и называется биологической продуктивностью.

Общая годовая продукция сухого органического вещества на планете составляет 150-200 миллиардов тонн. В океане образуется 1/3 этой продукции, на суше – 2/3. Почти вся чистая первичная продукция планеты служит для поддержания жизни гетеротрофов. Неиспользуемая консументами энергия запасается в их телах, в органических осадках водоемов, в гумусе почвы.

Различают первичную, валовую, чистую, вторичную продукцию сообществ.

Биологическая продукция измеряется количеством сухой или сырой массы органического вещества (растений), производимого в единицу времени на единицу площади (т/га в год, г/м 2 в день) или в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей.

Растения создают первичную продукцию , вторичная продукция сообществ (создается гетеротрофами) – прирост за единицу времени массы консументов.. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего уровня. Гетеротрофы живут за счет чистой первичной продукции сообщества.

Первичная продукция подразделяется на валовую первичную продукцию – количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза, то есть общая продукция фотосинтеза (расходуется на процессы жизнедеятельности, выделения, рост биомассы органического вещества), и чистую первичную продукцию – величина прироста растений (биомассы органического вещества).

При переходе с одного трофического уровня на другой, 90% энергии теряется. Поэтому количество вторичной биологической продукции в 20-50 раз меньше, чем первичной.

Продуктивность основных экосистем планеты показана в табл. 2 - 4.

Под биомассой понимают массу организма, организмов определенной группы, всего сообщества в целом или экосистемы. Под биомассой понимают всю живую органическую массу, которая содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Различают фитомассу (массу живых растений), зоомассу, микробную массу, массу мертвого вещества. Также различают биомассу надземную, подземную, водную.

Таблица 2

Продуктивность экологических систем за год

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция - количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70 % валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40 % фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция - это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.

Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.

С каждым годом человек все больше и больше истощает ресурсы планеты. Неудивительно, что в последнее время огромное значение приобретает оценка того, как много ресурсов может дать тот или иной биоценоз. Сегодня продуктивность экосистемы имеет решающее значение при выборе способа хозяйствования, так как от количества продукции, которое может быть получено, напрямую зависит экономическая обоснованность работ.

Вот основные вопросы, которые сегодня стоят перед учеными:

• Сколько солнечной энергии доступно и сколько ассимилируется растениями, как это измерено?
• У каких самая высокая производительность и какие дают больше всего первичной продукции?
• Какие количество в местном масштабе и во всем мире?
• Какова эффективность, с которой энергия преобразуется растениями?
• Каковы различия между эффективностью ассимиляции, чистой продукции и экологической эффективностью?
• Как экосистемы отличаются по количеству биомассы или объему
• Сколько энергии доступно людям и сколько мы используем?

Мы постараемся хотя бы частично ответить на них в рамках этой статьи. Во-первых, разберемся с основными понятиями. Итак, продуктивностью экосистемы называется процесс накопления органического вещества в определенном объеме. Какие же организмы ответственны за эту работу?

Автотрофы и гетеротрофы

Мы знаем, что некоторые организмы способны к синтезированию органических молекул из неорганических предшественников. Их называют автотрофами, что означает "самокормление". Собственно, продуктивность экосистем зависит именно от их деятельности. Автотрофы также упоминаются как первичные продуценты. Организмы, которые в состоянии производить сложные органические молекулы из простых неорганических веществ (вода, CO2), чаще всего относятся к классу растений, но теми же способностями обладают некоторые бактерии. Процесс, при помощи которого они синтезируют органику, называется фотохимическим синтезом. Как нетрудно понять из названия, фотосинтез требует наличия солнечного света.

Мы также должны упомянуть путь, известный как хемосинтез. Некоторые автотрофы, главным образом специализированные бактерии, могут преобразовать неорганические питательные вещества в органические соединения без доступа солнечного света. Есть несколько групп в морской и пресной воде, причем особенно часто они встречаются в средах с повышенным содержанием сероводорода или серы. Как хлорофиллоносные растения и другие организмы, способные к фотохимическому синтезу, хемосинтетические организмы - автотрофы. Впрочем, продуктивностью экосистемы называется скорее деятельность растительности, так как именно она отвечает за накопление более 90 % органического вещества. Хемосинтез играет в этом несоизмеримо меньшую роль.

Меж тем, многие организмы могут получать необходимую энергию, только питаясь другими организмами. Их называют гетеротрофами. В принципе, к ним относятся все те же растения (они тоже «едят» готовую органику), животные, микробы, грибы и микроорганизмы. Гетеротрофов также называют «потребителями».

Роль растений

Как правило, под словом «продуктивность» в этом случае понимается способность растений запасать определенное количество органического вещества. И в этом нет ничего удивительного, так как только растительные организмы могут преобразовывать неорганические вещества в органические. Без них сама жизнь на нашей планете была бы невозможна, а потому и продуктивность экосистемы рассматривается с этой позиции. В общем, вопрос ставится крайне просто: так какую массу органического вещества способны запасти растения?

Какие биоценозы являются наиболее продуктивными?

Как ни странно, но созданные человеком биоценозы являются далеко не самыми продуктивными. Джунгли, болота, сельвы крупных тропических рек в этом плане их далеко опережают. Кроме того, именно эти биоценозы обезвреживают громадное количество токсических веществ, которые, опять-таки, попадают в природу в результате человеческой деятельности, а также вырабатывают более 70 % кислорода, содержащегося в атмосфере нашей планеты. Кстати, во многих учебниках до сих пор утверждается, что наиболее продуктивной «житницей» являются океаны Земли. Как ни странно, но это утверждение очень далеко от истины.

«Океанический парадокс»

Знаете, с чем сравнивается биологическая продуктивность экосистем морей и океанов? С полупустынями! Большие же объемы биомассы объясняются тем, что именно водные просторы занимают большую часть поверхности планеты. Так что неоднократно предсказанное использование морей в качестве основного источника питательных веществ для всего человечества в ближайшие годы вряд ли возможно, так как экономическая обоснованность подобного крайне низка. Впрочем, низкая продуктивность экосистем этого типа ни в коей мере не умаляет важности океанов для жизни всего живого, так что их нужно охранять как можно более тщательным образом.

Современные экологи говорят, что возможности сельскохозяйственных угодий далеко не исчерпаны, и в будущем мы сможем получать с них более обильные урожаи. Особые надежды возлагают на которые могут давать огромное количество ценной органики за счет своих уникальных характеристик.

Основные сведения о продуктивности биологических систем

В общем и целом продуктивность экосистемы определяется скоростью фотосинтеза и накопления органических веществ в том или ином биоценозе. Та масса органики, которая создается за единицу времени, называется первичной продукцией. Выразить ее можно двумя способами: или в Джоулях, или же в сухой массе растений. Валовой продукцией называется ее объем, созданный растительными организмами за определенную единицу времени, при постоянной скорости процесса фотосинтеза. Следует помнить, что часть этого вещества пойдет на жизнедеятельность самих растений. Оставшаяся после этого органика - чистая первичная продуктивность экосистемы. Именно она идет на питание гетеротрофов, к числу которых относимся и мы с вами.

Есть ли «верхний предел» первичной продукции?

Если говорить кратко, то "да". Давайте вкратце рассмотрим, насколько в принципе эффективен процесс фотосинтеза. Вспомните, что интенсивность солнечной радиации, достигающей поверхности земли, сильно зависит от местоположения: максимальная энергетическая отдача характерна для экваториальных зон. Она уменьшается по экспоненте по мере приближения к полюсам. Примерно половина солнечной энергии отражается льдом, снегом, океанами или пустынями, поглощается газами в атмосфере. Например, слой озона атмосферы абсорбирует почти все ультрафиолетовое излучение! Только половина света, который попадает на листья растений, используется в реакции фотосинтеза. Так что биологическая продуктивность экосистем - результат преобразования ничтожной части энергии солнца!

Что такое вторичная продукция?

Соответственно, вторичной продукцией называется прирост консументов (то есть потребителей) за какой-то определенный промежуток времени. Конечно, продуктивность экосистемы от них зависит в намного меньшей степени, но именно эта биомасса играет важнейшую роль в жизни человека. Следует учесть, что вторичную органику отдельно подсчитывают на каждом трофическом уровне. Таким образом, виды продуктивности экосистемы делятся на два типа: первичный и вторичный.

Соотношение первичной и вторичной продукции

Как можно догадаться, соотношение биомассы и общей растительной массы сравнительно невелико. Даже в джунглях и болотах этот показатель редко превышает отметку в 6,5 %. Чем больше травянистых растений в сообществе, тем выше скорость накопления органики и тем значительнее расхождение.

О скорости и объемах образования органических веществ

Вообще предельная скорость образования органического вещества первичного происхождения полностью зависит от состояния фотосинтетического аппарата растений (ФАР). Максимальное значение эффективности фотосинтеза, которое было достигнуто в лабораторных условиях, составляет 12 % от величины ФАР. В природных же условиях и значение в 5 % считается предельно высоким и практически не встречается. Считается, что на Земле усвоение солнечного света не превышает 0,1 %.

Распределение первичной продукции

Следует отметить, что продуктивность природной экосистемы - штука крайне неравномерная в масштабах всей планеты. Общая масса всего органического вещества, которое ежегодно образуется на поверхности Земли, составляет порядка 150-200 млрд тонн. Помните, что мы говорили о продуктивности океанов выше? Так вот, 2/3 этого вещества образуются на суше! Только представьте себе: гигантские, неимоверные объемы гидросферы образуют в три раза меньше органики, чем мизерная часть суши, немалую часть которой представляют пустыни!

Более 90 % накопленной органики в том или ином виде идет на пищу гетеротрофным организмам. Лишь ничтожная часть солнечной энергии запасается в виде почвенного гумуса (а также нефти и угля, образование которых идет даже сегодня). На территории нашей страны прирост первичной биологической продукции варьирует от 20 ц/га (близ Северного Ледовитого океана) до более 200 ц/га на Кавказе. В пустынных областях эта величина не превышает 20 ц/га.

В принципе, на пяти теплых континентах нашего мира интенсивность продуцирования практически не отличается, почти: в Южной Америке растительность накапливает раза в полтора больше сухого вещества, что обусловлено отличными климатическими условиями. Там продуктивность природных и искусственных экосистем максимальна.

Что обеспечивает питание людей?

Приблизительно 1,4 млрд Га занимают на поверхности нашей планеты плантации культивируемых человеком растений, которые обеспечивают нас с вами пищей. Это - приблизительно 10 % от всех экосистем планеты. Как ни странно, но только половина получаемой продукции идет непосредственно в пищу людям. Все остальное используется в качестве корма для домашних животных и идет на нужды промышленного производства (не относящегося к выпуску продуктов питания). Ученые уже давно бьют тревогу: продуктивность и биомасса экосистем нашей планеты способны обеспечить не более 50 % потребностей человечества в белке. Проще говоря, половина населения планеты живет в условиях хронического белкового голодания.

Биоценозы-рекордсмены

Как мы уже и говорили, наибольшей продуктивностью характеризуются экваториальные леса. Только вдумайтесь: на один гектар такого биоценоза может приходиться более 500 тонн сухого вещества! И это далеко не предел. В Бразилии, к примеру, один гектар леса продуцирует от 1200 до 1500 тонн (!) органического вещества за год! Вдумайтесь только: на квадратный метр приходится до двух центнеров органики! В тундрах на той же площади образуется не более 12 т, а в лесах средней полосы - в пределах 400 т. Этим активно пользуются сельскохозяйственные хозяйства в тех краях: продуктивность искусственной экосистемы в виде поля сахарного тростника, который может накопить до 80 тонн сухого вещества на гектар, больше нигде таких урожаев не сможет дать физически. Впрочем, слабо отличаются от них заливы Ориноко, Миссисипи, а также некоторые области Чада. Здесь за год экосистемы «выдают» до 300 тонн вещества на гектар площади!

Итоги

Таким образом, оценку продуктивности следует проводить именно по первичному веществу. Дело в том, что вторичная продукция составляет не более 10 % от этого значения, ее величина сильно колеблется, а потому делать подробный анализ этого показателя попросту невозможно.

Количество лучистой энергии, превращенной автотрофными организмами, т. е. в основном хлорофиллоносными растениями, в энергию химическую, называют первичной продуктивностью биоценоза .

Различают продуктивность: валовую, охватывающую всю химическую энергию в форме произведенного органического вещества, в том числе и той его части, которая окисляется в процессе дыхания и затрачивается на поддержание жизнедеятельности растений, и чистую, соответствующую прибавке органического вещества в растениях.

Чистую продуктивность определяют теоретически очень простым способом. Для этого собирают, высушивают и взвешивают растительную массу, которая выросла в течение определенного времени. Разумеется, этот метод дает хорошие результаты только в том случае, когда его применяют к растениям с момента их посева до сбора. Чистую продуктивность можно также определить с помощью герметических сосудов, измеряя, с одной стороны, количество поглощенной в единицу времени углекислоты или выделенного кислорода на свету, с другой стороны - в темноте, где ассимиляционная деятельность хлорофилла прекращается. В этом случае измеряют количество поглощенного в единицу времени кислорода и количество выделенной углекислоты и оценивают таким образом величину газообмена. Прибавляя полученные значения к чистой продуктивности, получают валовую продуктивность. Можно также воспользоваться методом радиоактивных индикаторов или определением количества хлорофилла на единицу площади поверхности листа. Принцип этих приемов прост, однако их применение на практике часто требует большой тщательности операций, без которой невозможно получить точные результаты.

Приведены некоторые данные по отдельным биоценозам, полученные этими методами. В данном случае оказалось возможным одновременно измерить и валовую, и чистую продуктивность. В природных экосистемах (две первые) дыхание уменьшает продуктивность более чем наполовину. На опытном поле люцерны дыхание молодых растений в период интенсивной вегетации берет мало энергии; взрослые же растения, закончившие рост, потребляют почти столько же энергии, сколько производят. По мере старения растения доля теряемой энергии растет. Максимальную продуктивность растений в период роста следует считать, таким образом, общей закономерностью.

Удалось определить первичную валовую продуктивность измерением газового обмена в ряде водных естественных биоценозов.

Наряду с уже упомянутыми данными для Силвер-Спрингс самая высокая продуктивность выявлена у коралловых рифов. Она образуется за счет зоохлорелл - симбионтов полипов и особенно нитчатых водорослей, обитающих в пустотах известковых скелетов, общая масса которых примерно в три раза превышает массу полипов. Были обнаружены биоценозы с еще более высокой продуктивностью в сточных водах шт. Индиана в США, но лишь в течение очень короткого срока и в наиболее благоприятный сезон года.

Именно эти данные больше всего интересуют человека. Анализируя их, следует заметить, что продуктивность наилучших сельскохозяйственных культур не превосходит продуктивности растений природных местообитаний; их урожай сопоставим с урожаем растений, произрастающих в сходных по климату биоценозах. Рост этих культур часто идет быстрее, но их вегетация в общем носит сезонный характер. По этой причине они слабее используют солнечную энергию, чем экосистемы, функционирующие в течение всего года. По той же причине лес из вечнозеленых пород более продуктивен, чем лиственный.

Местообитания с продуктивностью более 20 г/(м 2 ·сутки) следует считать исключением. Получены интересные данные. Несмотря на то, что лимитирующие факторы в разных средах различны, между продуктивностью наземных и водных экосистем нет большой разницы. В низких широтах наименьшей продуктивностью обладают пустыни и открытое море. Это настоящий биологический вакуум, занимающий наибольшее пространство. В то же время по соседству с ними находятся биоценозы с самой высокой продуктивностью - коралловые рифы, эстуарии, тропические леса. Но они занимают лишь ограниченную площадь. Следует также заметить, что их продуктивность - результат очень сложного равновесия, сложившегося на протяжении длительной эволюции, которой они обязаны своей исключительной эффективностью. Выкорчевка девственных лесов и их замена сельскохозяйственными угодьями приводят к весьма существенному снижению первичной продуктивности. Видимо, следует сохранять болотистые районы по причине их большой продуктивности.

В северных и южных полярных районах продуктивность на суше очень невысока, так как солнечная энергия эффективна лишь в течение немногих месяцев в году; наоборот, в связи с низкой температурой воды морские сообщества, конечно, на небольшой глубине, относятся к числу наиболее богатых живым веществом местообитаний земного шара. В средних широтах много места, занимают малопродуктивные степи, но одновременно еще довольно обширные пространства покрыты лесами. Именно в этих районах сельскохозяйственные культуры дают наилучшие урожаи. Это зона с относительно высокой средней продуктивностью.

Исходя из приведенных данных, различные авторы пытались оценить первичную продуктивность всего земного шара. Солнечная энергия, поступающая ежегодно на Землю, равна примерно 5·10 20 ккал, или 15,3·10 5 ккал/(м 2 ·год); однако из них лишь 4·10 5 , т. е. 400 000 ккал, достигают поверхности Земли, остальная же часть энергии отражается или поглощается атмосферой. Море покрывает 71% поверхности Земли, или 363 млн. км 2 , тогда как на сушу приходится 29%, или 148 млн. км 2 . На суше можно выделить следующие основные типы местообитаний: леса 40,7 млн. км 2 или 28% суши; степи и прерии 25,7 млн. км 2 или 17% суши; пашня 14 млн. км 2 или 10% суши; пустыни природные и искусственные (включая городские поселения), вечные снега высокогорий и полярных областей - 67,7 млн. км 2 (из которых 12,7 млн. км 2 приходятся на Антарктиду) или 45% суши.

Этот перечень сделал Дювиньо. Американские исследователи получили вдвое большие цифры. Разница, следовательно, только в абсолютных значениях. Океан дает половину всей продуктивности, леса - третью часть, а пашни - едва одну десятую. Все эти данные получены исходя из содержания углекислого газа в атмосфере, в котором находится примерно 700 млрд. т углерода. Средний выход фотосинтеза по отношению к энергии, поступающей на Землю от Солнца, равен примерно 0,1%. Это очень мало. Тем не менее общая годовая продукция органического вещества и затраченная на нее энергия намного превышают эти показатели в совокупной деятельности человека.

Если по первичной продуктивности имеются относительно достоверные данные, то, к сожалению, по продуктивности других трофических уровней данных гораздо меньше. Впрочем, в этом случае не вполне правомерно говорить о продуктивности; на самом деле здесь нет продуктивности, а происходит всего лишь использование пищи для образования нового живого вещества. Было бы правильнее применительно к этим уровням говорить об ассимиляции.

Относительно просто определить величину ассимиляции, когда дело касается содержания особей в искусственных условиях. Однако это скорее предмет физиологических, чем экологических исследований. Энергетический баланс животного за определенный период (например, в единицу времени) определяется следующим уравнением, члены которого выражены не в граммах, а в энергетических эквивалентах, т. е. в калориях: J = NA + PS + R,

где J - потребленная пища; NA - неиспользованная часть пищи, выброшенная с экскрементами; PS - вторичная продуктивность животных тканей (например, прибавка массы); R - энергия, идущая на поддержание жизни животного и расходующаяся с дыханием.

J и NА определяют с помощью калориметрической бомбы. Величина R может быть установлена по отношению количества выделенного углекислого газа к количеству поглощенного за то же время кислорода. Дыхательный коэффициент R отражает химическую природу окисленных молекул и заключенную в них энергию. Отсюда можно вывести вторичную продуктивность PS. В большинстве случаев ее определяют простым взвешиванием, если приблизительно известна энергетическая ценность синтезированных тканей. Возможность измерить все четыре члена уравнения позволяет оценить степень приближения, с которой получены их значения. Не надо предъявлять при этом слишком высокие требования, особенно если работа идет с мелкими животными.

Отношение PS/J представляет наибольший интерес, особенно для животноводства. Оно выражает величину ассимиляции. Иногда пользуются также выходом ассимиляции (PS + R)/J, который соответствует доле энергии пищи, эффективно использованной животным, т. е. за вычетом экскрементов. У детритоядных животных он невысок: например, у многоножки Glomeris составляет 10%, а ее выход ассимиляции лежит между 0,5 и 5%. Этот показатель невысок и у травоядных: у свиньи, питающейся смешанной пищей, выход равен 9%, что уже представляет собой исключение для данного трофического уровня. Гусеницы выгадывают в этом отношении благодаря своей пойкилотермности: величина их ассимиляции достигает 17%. Вторичная продуктивность у плотоядных часто оказывается выше, но она весьма изменчива. Тестар наблюдал у личинок стрекоз по ходу метаморфоз снижение ассимиляции: у Anax parthenope с 40 до 8%, а у Aeschna суапеа, отличающейся замедленным ростом, с 16 до 10%. У хищного сенокосца Mitopus ассимиляция достигает в среднем 20%, т. е. оказывается очень высокой.

При переносе данных, полученных в лаборатории, на природные популяции необходимо учитывать их демографическую структуру. У молодых особей вторичная продуктивность выше, чем у взрослых. Следует принимать во внимание также особенности размножения, например, его сезонность и ту или иную скорость. Сопоставляя популяции полевок Microtus pennsylvanicus и африканского слона, обнаруживаем уже довольно различный выход ассимиляции: 70 и 30% соответственно. Однако отношение потребленной пищи к биомассе составляет в год 131,6 для полевки и 10,1 для слона. Это означает, что популяция полевок ежегодно производит массу, в два с половиной раза превышающую исходную, тогда как популяция слонов всего 1/20 часть.

Определение вторичной продуктивности экосистем сопряжено с большими трудностями, и мы располагаем лишь косвенными данными, например, биомассами на различных трофических уровнях. Соответствующие примеры уже приводились выше. Некоторые данные подводят к заключению, что первичная растительная продукция используется травоядными, а ещё более зерноядными

животными очень неполно. Основательно изучена продуктивность пресноводных рыб в озерах и выкормочных водоемах. Продуктивность растительноядных рыб всегда ниже 10% чистой первичной продукции; продуктивность хищных рыб составляет в среднем 10% по отношению к растительноядным, которыми они питаются. Естественно, что в прудах, приспособленных для развитого рыбоводства, подобно тем, которые находятся в Китае, разводят растительноядные виды. Урожаи в них, во всяком случае, выше, чем при пастбищном скотоводстве, и это вполне естественно, поскольку млекопитающие относятся к гомойотермным животным. Поддержание постоянной температуры тела требует больших энергетических затрат и сопряжено с более интенсивным дыханием, а это сказывается на вторичной продуктивности. Впрочем, во многих странах с ограниченными пищевыми ресурсами потребление животной пищи является непозволительной роскошью, поскольку она слишком дорого обходится с точки зрения энергетических затрат экосистем. Приходится устранять этаж в пирамиде энергий, в которой человек занимает вершину, и производить исключительно зерно. Многомиллионное население Индии и стран Дальнего Востока почти целиком питается зерновыми и особенно рисом.

Понятие продуктивности экосистем

Экосистема, или экологическая система -- биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.

Пример экосистемы -- пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз.

Понятие экосистемы:

Определения

1. Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему.

2. Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой.

3. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой.

4. Биогеоценоз -- взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергииhttp://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BA%D0%BE%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0 - cite_note-biogeobse-5 .

Продуктивность экосистем -- это количество органического вещества (в единицах массы или энергии), производимой с единицы поверхности за единицу времени. Например, производительность тропического леса -- кг/м кв в год и т.д.

Производительность биологическая (экосистем) бывает первичной, вторичной, чистой и валовой.

Первичная продуктивность (или продукция) -- это биомасса или энергия, созданная продуцентами в единицу времени на единицу пространства. Различают валовую первичную продуктивность (ВПП) -- скорость, с которой солнечная энергия превращается продуцентами на органическое соединение во время фотосинтеза (ее выражают в кал/м кв в час), и чистую первичную продуктивность (ЧПП) -- энергию, что идет на прирост или поглощается деструктором:

ВПП = ЧПП + Д,

где ВПП -- валовая первичная продуктивность; ЧПП -- чистая первичная продуктивность; Д -- энергия дыхания.

Вторичная производительность (или вторичная продукция) -- общее количество органического вещества, которая произведена всеми гетеротрофами на единицу площади за единицу времени. Вторичная производительность также делится на валовую и чистую.

Продуктивность основных типов природных биомов

продуктивность природная биом агроэкосистема

Биом - это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных (живое население), составляющих географическое единство. Для разграничения наземных биомов, кроме физико-географических условий среды, используют сочетания жизненных форм растений, их составляющих. Например, в лесных биомах доминирующая роль принадлежит деревьям, в тундре - многолетним травам, в пустыне - однолетним травам, ксерофитам и суккулентам.

Продвигаясь с севера к экватору, можно выделить девять основных типов сухопутных биомов. Приведем их краткую характеристику.

1. Тундра. Расположена между полярными льдами и таежными лесами к югу. Характерной особенностью этого биома является малое годовое количество осадков - всего 250 мм в год. Основные лимитирующие факторы - низкая температура и короткий сезон вегетации.

2. Тайга (биом бореальных (северных) хвойных лесов). Это один из самых обширных по площади биомов. Здесь растут вечнозеленые хвойные древесные породы: лиственница, ель, пихта, сосна. Из лиственных обычна примесь ольхи, березы, осины. Крупных животных мало, в основном это лоси и олени, но обитает большое количество хищников: куницы, рыси, волки, росомахи, норки, соболи. Многочисленные грызуны.

3. Листопадные леса умеренной зоны. В умеренном поясе, где достаточно влаги (800-1500 мм в год), а жаркое лето сменяется холодной зимой, развились леса определенного типа. К существованию в таких условиях приспособились деревья, сбрасывающие листву в неблагоприятное время года: дуб, бук, клен, граб, орешник. Вперемешку с ними встречаются здесь и сосна, и ель. Среди представителей животного мира можно отметить кабана, волка, оленя, лисицу, медведя, а также дятла, синицу, дрозда, зяблика и др. Современная лесная растительность здесь сформировалась под непосредственным влиянием человека.

4. Степи умеренной зоны. Степи занимают внутренние пространство евразийского, североамериканского континентов, юг Южной Америки и Австралии. Решающий фактор существования степей - климат. Осадков здесь недостаточно для существования деревьев, но и не настолько мало, чтобы образовались пустыни. В год выпадает от 250 до 750 мм осадков. Почвы степей с высокими травами богаты гумусом, поскольку к концу лета травы погибают и быстро разлагаются. В настоящее время здесь можно встретить порой только одомашненных коров, лошадей, овец и коз.

5. Растительность средиземноморского типа. Этот биом носит специфическое название - чапарраль. Его распространение приурочено к областям с мягкими дождливыми зимами и нередко засушливым летом. Преобладает жестколистная растительность с толстыми и глянцевыми листьями. В Австралии такую растительность составляют деревья и кустарники из рода эвкалипт. Из животных встречаются кролики, древесные крысы, бурундуки, некоторые виды оленей. В этом биоме важную роль играют пожары, которые, с одной стороны, благоприятствуют росту трав и кустарников (в почву возвращаются элементы питания), а с другой - создают естественный барьер от вторжения пустынной растительности.

6. Пустыни. Биом пустынь характерен для засушливых и полузасушливых зон Земли, где выпадает менее 250 мм осадков. Пустыни занимают около 1/5 поверхности суши. Среди них выделяют:

¦ пустыни, где годами не выпадает ни одного дождя (центральная Сахара, пустыни Такла-Макан в Центральной Азии, Атакама в Южной Америке, Ла-Жойа в Перу и Асуан в Ливии). В среднем такие пустыни получают около 10 мм осадков в год;

¦ пустыни, где выпадает менее 100 мм осадков в год (растительность здесь сосредоточивается вдоль русел рек, наполняющихся только после дождя);

¦ пустыни, где выпадает от 100 до 200 мм" осадков в год (возделывать культуры здесь невозможно, но многолетняя растительность встречается повсюду).

Пустынные животные выживают, поедая запасающие воду растения. Из крупных животных отметим верблюда, который может долгое время обходиться без воды, при условии периодического ее «запасания». Для мелких животных пустынь главным источником воды в основном является влага, содержащаяся в поедаемых ими кормах. Некоторые из этих животных вообще не умеют пить воду

7. Тропические саванны и лугопастбищные земли. Данный биом распространен на довольно бедных почвах, что послужило причиной относительной его сохранности.

Биом располагается по обеим сторонам от экваториальной зоны между тропиков. Типичный пейзаж саванны - высокая трава с редкостоящими деревьями из родов акация, баобаб, древовидные молочаи. Растения вынуждены здесь приспосабливаться к сухим сезонам и пожарам.

Видовое разнообразие животных в саваннах значительно меньше, чем в тропических лесах, но отдельные виды выделяются высокой плотностью особей, образуя стада, табуны, стаи, прайды. В саваннах Африки пасется такое количество копытных, которое не встречается ни в одном другом биоме. Растениями питаются многие звери и птицы: бородавочники, зебры, жирафы, слоны, цесарки, страусы.

8. Тропическое или колючее редколесье. Это в основном светлые редкослойные лиственные леса и колючие, причудливо изогнутые кустарники. Данный биом характерен для южной, юго-западной Африки и юго-западной Азии. Монотонно-однообразная растительность иногда украшается величественными баобабами. Лимитирующий фактор здесь - неравномерное распределение осадков, хотя в целом их выпадает достаточное количество.

9. Тропические леса. Биом занимает тропические области Земли в бассейнах Амазонки и Ориноко в Южной Америке; бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке, Мадагаскар, Индо-Малайскую область и Борнео-Новую Гвинею. Тропики обычно называют джунглями.

В кронах обитает многочисленное и разнообразное население. Среди птиц, обитающих в кронах, немало таких, которые не слишком хорошо летают, в основном они прыгают и лазают (птицы-носороги, райские птицы).

Растительность тропического леса предстает перед путешественником сплошной стеной растений, поднимающихся на высоту до 75 м (рис. 6.12). Главной особенностью тропических лесов является то, что произрастают они на крайне бедных почвах. Верхний слой почвы не превышает 5 см на склонах. Под ним обычно лежит красная латеритная глина, лишенная питательных веществ.