Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Введение.
Основу жизнедеятельности любого организма составляют химические процессы. Практически все реакции в живом организме протекают с участием природных биокатализаторов, называемых ферментами, или энзимами. Среди множества энергетически возможных реакций ферменты избирательно преобразуют реагенты, называемые субстратами, по физиологически полезному пути. Таким образом, ферменты управляют всеми метаболическими процессами организма.
В научной литературе на русском языке утвердились оба термина: «ферменты» и «энзимы», но предпочтение отдают термину «фермент», хотя наука о ферментах называется энзимология. Слово «фермент» происходит от лат. fermentum - закваска, а «энзим» - от греч. еп - в, внутри и zyme - дрожжи. Данная терминология возникла исторически при изучении ферментативных процессов спиртового брожения.
Становление энзимологии как науки произошло в начале XIX века. Активное её развитие продолжается до настоящего времени. В задачи этой науки входят определение роли отдельных ферментов в ускорении химических реакций, протекающих в организме, выделение и очистка ферментов, установление их структуры, исследование механизма действия, изучение кинетических характеристик и особенностей регуляции активности in vivo.
Для практической медицины важность энзимологии обусловлена тем, что она даёт фармакологам инструмент направленного изменения метаболизма клетки путём воздействия определёнными химическими веществами на активность ферментов. Огромное количество фармацевтических препаратов - ингибиторы ферментов. Другая, не менее важная задача энзимологии для практической медицины - использование методов определения активности ферментов в биологических жидкостях для диагностики заболеваний. Кроме того, выделенные и очищенные ферменты могут использоваться в качестве терапевтических средств.
Ферменты, как было установлено ещё в 1922 г., являются белками. Их роль уникальна: они увеличивают скорость протекания химической реакции, однако при этом не расходуются. В 1926 г. был впервые очищен и выделен в виде белковых кристаллов фермент уреаза, катализирующий реакции расщепления мочевины до аммиака и диоксида углерода. К настоящему времени в кристаллическом виде получены сотни различных ферментов, расшифрованы их аминокислотные последовательности, изучается их роль в метаболических превращениях.
В роли биокатализаторов могут выступать и небелковые соединения. Например, некоторые типы РНК вызывают гидролиз фосфодиэфирных связей нуклеиновых кислот. Такие молекулы РНК с каталитической активностью называют рибозимами, однако их значение в химическом превращении соединений намного меньше, чем у ферментов.
Поскольку ферменты - белковые молекулы, следовательно, они обладают всеми свойствами, характерными для белков. В то же время они имеют особенности строения, характеризующие их как катализаторы. Рассмотрим основные свойства ферментов как биологических катализаторов.
Биологическая функция фермента, как и любого белка, обусловлена наличием в его структуре активного центра. Лиганд, взаимодействующий с активным центром фермента, называют субстратом. В активном центре фермента есть аминокислотные остатки, функциональные группы которых обеспечивают связывание субстрата, и аминокислотные остатки, функциональные группы которых осуществляют химическое превращение субстрата. Условно эти группы обозначают как участок связывания субстрата и каталитический участок.
В участке связывания субстрат при помощи нековалентных связей взаимодействует (связывается) с ферментом, формируя фермент-субстратный комплекс. В каталитическом участке субстрат претерпевает химическое превращение в продукт, который затем высвобождается из активного центра фермента. Схематично процесс катализа можно представить следующим уравнением:
Е + S ↔ ES ↔ ЕР ↔ Е + Р,
где Е - фермент (энзим), S - субстрат, Р - продукт. Данные обозначения являются общепринятыми.
Специфичность - наиболее важное свойство ферментов, определяющее биологическую значимость этих молекул. Различают субстратную и каталитическую специфичности фермента, определяемые строением активного центра.

Субстратная специфичность
Под субстратной специфичностью понимают способность каждого фермента взаимодействовать лишь с одним или несколькими определёнными субстратами. Различают:
абсолютную субстратную специфичность;
групповую субстратную специфичность;
стереоспецифичность.
Активный центр ферментов, обладающих абсолютной субстратной специфичностью, комплементарен только одному субстрату. Следует отметить, что таких ферментов в живых организмах мало.
Пример фермента с абсолютной субстратной специфичностью - уреаза, катализирующая гидролиз мочевины до диоксида углерода и аммиака.
Большинство ферментов катализирует однотипные реакции с небольшим количеством (группой) структурно похожих субстратов.
Так, фермент панкреатическая липаза катализирует гидролиз жиров в двенадцатиперстной кишке человека, катализируя превращение любой молекулы жира (триацилглицерола) до молекулы моноацилглицерола и двух молекул высших жирных кислот. Панкреатическая липаза гидролизует эфирную связь у α-атомов углерода глицерола, независимо от того, какие жирные кислоты входят в состав молекулы жира.
Большинство протеолитических ферментов, осуществляющих гидролиз белков, имеют групповую субстратную специфичность, гидролизуя пептидные связи, образованные разными аминокислотами.
При наличии у субстрата нескольких стереоизомеров фермент проявляет абсолютную специфичность к одному из них. В организме человека наблюдают специфичность ферментов к следующим стереоизомерам.
Стереоспецифичность к D-сахарам. Большинство моносахаридов и продуктов их обмена в организме человека и других млекопитающих относят к D-стереоизомерам. Ферменты, осуществляющие их метаболизм, имеют специфичность к D-, а не к L-сахарам.
Стереоспецифичность к L-аминокислотам. Белки человека состоят из аминокислот L-ряда.
Большинство ферментов, обеспечивающих превращение аминокислот, имеет стереоспецифичность к L-аминокислотам.
Стереоспецифичность к цис-транс изомерам.
Фермент фумараза оказывает действие только на фумарат. Малеинат (цис-изомер фумарата) не является субстратом фумаразы.
Исключение составляют только ферменты эпимеразы (рацемазы), катализирующие превращение оптических изомеров.
Стереоспецифичность к α- и β-гликозидным связям. Фермент амилаза действует только на α-гликозидные связи, что позволяет гидролизовать крахмал и гликоген (полимеры глюкозы), остатки глюкозы в которых соединены α-гликозидными связями. Целлюлоза - также полимер глюкозы, однако остатки глюкозы в нём связаны β-гликозидными связями. В результате отсутствия у человека ферментов, специфичных к β-гликозидной связи, целлюлоза не гидролизуется в кишечнике человека и не может служить источником глюкозы.

Каталитическая специфичность
Фермент катализирует превращение присоединённого субстрата по одному из возможных путей его превращения. Это свойство обеспечивается строением каталитического участка активного центра фермента и называется каталитической специфичностью, или специфичностью пути превращения субстрата. Так, молекула глюкозо-6-фосфата в клетках печени человека - субстрат 4 различных ферментов: фосфоглюкомутазы, глюкозо-6-фосфатфосфатазы, фосфоглюкоизомеразы и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы. Однако из-за особенностей строения каталитических участков этих ферментов происходит различное превращение этого соединения с образованием 4 различных продуктов.

Номенклатура и классификация
Международный союз биохимии и молекулярной биологии в 1961 г. разработал систематическую номенклатуру, согласно которой все ферменты разбиты на 6 основных классов в зависимости от типа катализируемой химической реакции. Каждый класс состоит из многочисленных подклассов и подподклассов с учётом преобразуемой химической группы субстрата, донора и акцептора преобразуемых группировок, наличия дополнительных молекул и т.д. Каждый из 6 классов имеет свой порядковый номер, строго закреплённый за ним.
Оксидоредуктазы
Катализируют различные окислительно-восстановительные реакции с участием 2 субстратов (перенос ē или атомов водорода с одного субстрата на другой).
Трансферты
Катализируют перенос функциональных групп от одного соединения к другому. Подразделяют в зависимости от переносимой группы.
Гидролизы
Катализируют реакции гидролиза (расщепления ковалентной связи с присоединением молекулы воды по месту разрыва). Подразделяют в зависимости от расщепляемой связи.
Лиазы
К лиазам относят ферменты, отщепляющие от субстратов негидролитическим путём определённую группу (при этом могут отщепляться СО2, Н2О, NH2, SH2 и др.) или присоединяющие чаще всего молекулу воды по двойной связи.
Изомеразы
Катализируют различные внутримолекулярные превращения.
Лигазы (синтетазы)
Катализируют реакции присоединения друг к другу двух молекул с образованием ковалентной связи. Этот процесс сопряжён с разрывом фосфоэфирной связи в молекуле АТФ (или других нуклеозидтрифосфатов) или с разрывом макроэргических связей других соединений. В первом случае (при использовании энергии гидролиза АТФ) такие ферменты называют лигазами, или синтетазами. В случае, когда источником энергии служит любое другое макроэргическое соединение (не АТФ), ферменты называют синтазами.
Каждый фермент имеет 2 названия. Первое - короткое, так называемое рабочее, удобное для повседневного использования. Второе (более полное) - систематическое, применяемое для однозначной идентификации фермента.
Рабочее название.
В названии большинства ферментов содержится суффикс «аза», присоединённый к названию субстрата реакции, например уреаза, сахараза, липаза, нуклеаза или к названию химического превращения определённого субстрата, например лактатдегидрогеназа, аденилатциклаза, фосфоглюкомутаза, пируваткарбоксилаза. Однако в употреблении сохранился ряд тривиальных, исторически закреплённых названий ферментов, которые не дают представления ни о субстрате, ни о типе химического превращения, например трипсин, пепсин, ренин, тромбин.
Систематическое название.
В соответствии с классификацией каждый фермент получил систематическое название, однозначно характеризующее катализируемую им химическую реакцию.
В 1972 г. комиссией по номенклатуре биохимических соединений Международного союза теоретической и прикладной химии были предложены «Правила номенклатуры ферментов», имеющие кодовое четырёхзначное цифровое обозначение, где первая цифра обозначает класс фермента, вторая цифра (подкласс) уточняет преобразуемую группировку, третья (подподкласс) - уточняет дополнительных участников реакции (например, донора и акцептора) и четвёртая - порядковый номер фермента в данной подгруппе. Так, фермент малатдегидрогеназа имеет систематическое название L-малат: NAD-оксидоредуктаза и кодовый шифр 1.1.1.38. Шифр означает, что этот фермент относят к первому классу ферментов - оксидоредуктаз, окисляемая группа - гидроксильная группировка (1) в присутствии кофермента NAD+ (1) и порядковый номер фермента в этой подгруппе - 38. Кодовую номенклатуру ферментов в основном используют в научной литературе.

Кофакторы и коферменты
Большинство ферментов для проявления ферментативной активности нуждается в низкомолекулярных органических соединениях небелковой природы (коферментах) и/или в ионах металлов (кофакторах).
Термин «кофермент» был введён в начале XX века и обозначал часть некоторых ферментов, которая легко отделялась от белковой молекулы фермента и удалялась через полупроницаемую мембрану при диализе. Несколько позже было выяснено, что большинство ферментов состоит из термолабильной белковой части и термостабильного небелкового фактора - кофермента. Белковая часть получила название «апофермент», который в отсутствие кофермента не обладает каталитической активностью. Кофермент с белковой молекулой (апоферментом) формируют молекулу холофермента, обладающую каталитической активностью.
Более 25% всех ферментов для проявления полной каталитической активности нуждается в ионах металлов.

Особенности ферментов, как катализаторов биологической природы
Фермент, выполняя функцию катализатора химической реакции, подчиняется общим законам катализа и обладает всеми свойствами, характерными для небиологических катализаторов, однако имеет и отличительные свойства, связанные с особенностями строения ферментов.
Сходство ферментов с небиологическими катализаторами заключается в том, что:
ферменты катализируют энергетически возможные реакции;
энергия химической системы остаётся постоянной;
в ходе катализа направление реакции не изменяется;
ферменты не расходуются в процессе реакции.
Отличия ферментов от небиологических катализаторов заключаются в том, что:
скорость ферментативных реакций выше, чем реакций, катализируемых небелковыми катализаторами;
ферменты обладают высокой специфичностью;
ферментативная реакция проходит в клетке, т.е. при температуре 37 °С, постоянном атмосферном давлении и физиологическом значении pH;
скорость ферментативной реакции может регулироваться.

Механизм действия ферментов
Тот факт, что ферменты обладают высокой специфичностью, позволил в 1890 г. выдвинуть гипотезу, согласно которой активный центр фермента комплементарен субстрату, т.е. соответствует ему как «ключ замку». После взаимодействия субстрата («ключ») с активным центром («замок») происходят химические превращения субстрата в продукт. Активный центр при этом рассматривался как стабильная, жёстко детерминированная структура.
В 1959 г. был предложен другой вариант гипотезы, т.н. «перчатка-рука», объясняющий события в активном центре фермента. По этой гипотезе активный центр является гибкой структурой по отношению к субстрату. Субстрат, взаимодействуя с активным центром фермента, вызывает изменение его конформации, приводя к формированию фермент-субстратного комплекса, благоприятного для химических модификаций субстрата. При этом молекула субстрата также изменяет свою конформацию, что обеспечивает более высокую эффективность ферментативной реакции. Эта «гипотеза индуцированного соответствия» впоследствии получила экспериментальное подтверждение.

Этапы ферментативного катализа
Процесс ферментативного катализа условно можно разделить на 4 этапа.
Первый, второй и четвёртый этапы катализа непродолжительны и зависят от концентрации субстрата (для первого этапа) и констант связывания лигандов в активном центре фермента (для первого и третьего этапов). Изменения энергетики химической реакции на этих стадиях незначительны.
Третий этап наиболее медленный; длительность его зависит от энергии активации химической реакции. На этой стадии происходят разрыв связей в молекуле субстрата, образование новых связей и формирование молекулы продукта.

Кинетика ферментативных реакций
Кинетика ферментативных реакций - раздел энзимологии, изучающий зависимость скорости химических реакций, катализируемых ферментами, от химической природы реагирующих веществ, а также от факторов окружающей среды.
Для измерения каталитической активности ферментов используют такие показатели, как скорость реакции или активность фермента. Скорость ферментативной реакции определяется изменением количества молекул субстрата или продукта за единицу времени. Скорость ферментативной реакции - мера каталитической активности фермента, её обозначают как активность фермента.
Математически скорость ферментативной реакции выражается в изменении концентрации субстрата (уменьшение) или продукта (увеличение) за единицу времени:
V= D[S]/t = D[P]/t.
Скорость ферментативной реакции зависит от ряда факторов, таких как количество и активность ферментов, концентрация субстрата, температура среды, pH раствора, присутствие
регуляторных молекул (активаторов и ингибиторов). Рассмотрим влияние этих факторов на скорость ферментативной реакции.
Повышение температуры до определённых пределов оказывает влияние на скорость ферментативной реакции, подобно влиянию температуры на любую химическую реакцию. С повышением температуры ускоряется движение молекул, что приводит к повышению вероятности взаимодействия реагирующих веществ. Кроме того, температура может повышать энергию реагирующих молекул, что также приводит к ускорению реакции. Однако скорость химической реакции, катализируемая ферментами, имеет свой температурный оптимум, превышение которого сопровождается понижением ферментативной активности, возникающим из-за термической денатурации белковой молекулы.
Для большинства ферментов человека оптимальна температура 37-38°С. Однако в природе существуют и термостабильные ферменты. Например, Taq-полимераза, выделенная из микроорганизмов, живущих в горячих источниках, не инактивируется при повышении температуры до 95°С. Этот фермент используют в научно-практической медицине для молекулярной диагностики заболеваний с использованием метода полимеразной цепной реакции (ПЦР).
Активность ферментов зависит от pH раствора, в котором протекает ферментативная реакция. Для каждого фермента существует значение pH, при котором наблюдается его максимальная активность. Отклонение от оптимального значения pH приводит к понижению ферментативной активности.
При увеличении количества субстрата начальная скорость возрастает. Когда фермент становится полностью насыщенным субстратом, т.е. происходит максимально возможное при данной концентрации фермента формирование фермент-субстратного комплекса, наблюдают наибольшую скорость образования продукта. Дальнейшее повышение концентрации субстрата не приводит к увеличению образования продукта, т.е. скорость реакции не возрастает. Данное состояние соответствует максимальной скорости реакции Vmax.
Зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата выражается следующим уравнением (математическое выведение этой формулы можно найти в пособиях по ферментативной кинетике):

ν = (V_max [S])/(K_m+[S])

Это уравнение получило название уравнения Михаэлиса-Ментен.
В случае, когда скорость реакции равна половине максимальной, Km=[S]. Таким образом, константа Михаэлиса численно равна концентрации субстрата, при которой достигается половина максимальной скорости.
Уравнение Михаэлиса-Ментен - основное уравнение ферментативной кинетики, описывающее зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата.

Ингибирование фермента
Под термином «ингибирование ферментативной активности» понимают снижение каталитической активности в присутствии определённых веществ - ингибиторов. К ингибиторам следует относить вещества, вызывающие снижение активности фермента. Следует отметить, что все денатурирующие агенты также вызывают уменьшение скорости любой ферментативной реакции, вследствие неспецифической денатурации белковой молекулы, поэтому денатурирующие агенты к ингибиторам не относят.
Ингибиторы вызывают большой интерес для выяснения механизмов ферментативного катализа, помогают установить роль отдельных ферментов в метаболических путях организма.
В основе действия многих лекарственных препаратов и ядов лежит ингибирование активности ферментов, поэтому знание механизмов этого процесса крайне важно для молекулярной фармакологии и токсикологии.
Ингибиторы способны взаимодействовать с ферментами с разной степенью прочности. На основании этого различают обратимое и необратимое ингибирование. По механизму действия ингибиторы подразделяют на конкурентные и неконкурентные.
Обратимые ингибиторы связываются с ферментом слабыми нековалентными связями и при определённых условиях легко отделяются от фермента. Обратимые ингибиторы бывают конкурентными и неконкурентными.
Конкурентное ингибирование
К конкурентному ингибированию относят обратимое снижение скорости ферментативной реакции, вызванное ингибитором, связывающимся с активным центром фермента и препятствующим образованию фермент-субстратного комплекса. Такой тип ингибирования наблюдают, когда ингибитор - структурный аналог субстрата, в результате возникает конкуренция молекул субстрата и ингибитора за место в активном центре фермента. В этом случае с ферментом взаимодействует либо субстрат, либо ингибитор, образуя комплексы фермент-субстрат (ES) или фермент-ингибитор (EI). При формировании комплекса фермента и ингибитора (Е1) продукт реакции не образуется.
Неконкурентное ингибирование
Неконкурентным называют такое ингибирование ферментативной реакции, при котором ингибитор взаимодействует с ферментом в участке, отличном от активного центра. Неконкурентные ингибиторы не являются структурными аналогами субстрата.
Неконкурентный ингибитор может связываться либо с ферментом, либо с фермент-субстратным комплексом, образуя неактивный комплекс. Присоединение неконкурентного ингибитора вызывает изменение конформации молекулы фермента таким образом, что нарушается взаимодействие субстрата с активным центром фермента, что приводит к снижению скорости ферментативной реакции.
Необратимое ингибирование наблюдают в случае образования ковалентных стабильных связей между молекулой ингибитора и фермента. Чаще всего модификации подвергается активный центр фермента. В результате фермент не может выполнять каталитическую функцию.
К необратимым ингибиторам относят ионы тяжёлых металлов, например ртути (Hg2+), серебра (Ag+) и свинца (Pb2+), которые в малых концентрациях блокируют сульфгидрильные группы активного центра. Субстрат при этом не может подвергаться химическому превращению. При наличии реактиваторов ферментативная функция восстанавливается. В больших концентрациях ионы тяжёлых металлов вызывают денатурацию белковой молекулы фермента, т.е. приводят к полной инактивации фермента.

Необратимость эволюции

Закономерность исторического развития организмов, заключающаяся в том, что организмы, даже возвращаясь в прежнюю среду обитания, не могут стать во всех деталях похожими на ранее существовавшие формы. Согласно современным воззрениям, в основе необратимости эволюции лежат вероятностные процессы. Статистически вероятно повторное возникновение отдельных мутаций, ведущее иногда к повторному появлению отдельных признаков в филогенезе; вероятно также повторение общих направлений отбора, но статистически невероятно воспроизведение генных комплексов, исчезнувших или изменившихся в ходе эволюции организмов. Невероятна также абсолютная неизменность во времени абиотической и биотической среды, к которой приспосабливаются эволюционирующие организмы.

Направленность эволюции

Направленность эволюции - причинно-следственная цепь, ведущая кратчайшим закономерным путем к изменению живого от простого к сложному, от мало приспособленного к более приспособленному и отсекающая развитие в большинстве других направлений.

Самопроизвольность процесса эволюции - гарантия того, что, однажды возникнув, жизнь будет развиваться, закономерно порождая все более высокие формы, не нуждаясь при этом в заданности этих форм. Основой этого процесса служит хаотическая изменчивость генетической информации, которая вместе со своим антиподом – наследственностью бесконечно готовит материал для естественного отбора.

Вопрос 2. Биологическая эволюция.

Биологическая эволюция - процесс исторического развития биосферы планеты Земля, составляющих ее биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов от зарождения жизни до современной эпохи. Биологическая эволюция составляет один из этапов глобальной эволюции вселенной. Движущие силы эволюции - наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

Биологическая эволюция - необратимое и в известной мере направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Вопрос 3. Эволюционная концепция Ламарка.

Концепция эволюции Ламарка (ламаркизм) была изложена в книге «Философия зоологии» (1809). В этом труде впервые были поставлены все основные проблемы эволюции: реальность видов и пределы их изменчивости, роль в эволюции внешних и внутренних факторов, направленность эволюции, причины развития у организмов адаптаций и так далее. Ламарк придал реальное содержание представлениям об иерархии организмов, их родстве. В качестве доказательств Ламарк использовал географическую изменчивость и отсутствие твердых границ между видами и разновидностями.

Ламарк объяснял прогресс организации от простейших до высших форм существованием особой «силы», действующей автономно от среды, непрерывно и постепенно, строго равномерно (пропорционально времени). Эта сила целенаправленно управляет ступенчатым усложнением организации (по Ламарку - «градацией», от латинского gradatio - постепенное повышение) и обуславливает неизбежный переход от одной ступени организации (черви, насекомые, рыбы, земноводные, птицы, четвероногие) к другой. Разнообразие же форм в пределах каждой из таких ступеней, в отличие от совершенствования организмов, Ламарк объяснял приспособлением организмов к внешней среде путем наследования приобретенных признаков. Постулируя целесообразность в живой природе как изначальную и абсолютную, Ламарк рассматривал процесс, совершающийся внутри вида на протяжении многих поколений, как физиологический или волевой акт отдельно взятого организма. Он постулировал непрерывное самозарождение простейших животных и утверждал, что в пределах первой ступени организации животных (это же относится и к растениям) действует прямое приспособление, и внешняя среда выступает непосредственной причиной разнообразия форм. Более совершенные, но еще «донервные» животные изменяются через питание. С появлением нервной системы среда вызывает изменения в потребностях животных, их привычках, в употреблении того или иного органа, а в результате и адекватное изменение его формы, которое наследуется. В связи с этим Ламарк придавал особое значение упражнению и неупражнению органов как главной причине адаптивных преобразований у высших животных. Иначе он объяснял эволюцию пассивных образований, постулируя действие таких факторов как «напряжение внутреннего чувства», «волевое усилие» и так далее.

Ламаркизм не получил признания у современников и после смерти его создателя был предан забвению. Возрождение в форме неоламаркизма произошло в последней трети 19 в. как реакция на распространение дарвинизма.

Вопрос 4. Дарвинизм.

Дарвинизм - теория эволюции (исторического развития) органического мира Земли, основанная на воззрениях Ч. Дарвина. Движущими силами эволюции, по Дарвину, являются наследственная Изменчивость и естественный отбор. Изменчивость служит основой образования новых признаков в строении и функциях организмов, а наследственность закрепляет эти признаки. В результате борьбы за существование происходит преимущественно выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей, т. е. естественный отбор, следствием которого является возникновение новых видов. При этом существенно, что приспособленность организмов к окружающей среде носит относительный характер. Независимо от Дарвина к близким выводам пришел А. Уоллес. В 20-30-е гг. 20 в. сформировалась синтетическая теория эволюции, объединившая классический дарвинизм и достижения генетики. Как целостное материалистическое учение Дарвинизм совершил переворот в биологии, подорвал позиции креационизма и витализма, оказал во 2-й половине 19 в. огромное влияние на естественные и общественные науки, культуру в целом. Однако еще при жизни Дарвина, наряду с широким признанием его теории, в биологии возникли различные течения антидарвинизма, отрицавшие или резко ограничивавшие роль естественного отбора в эволюции и выдвигавшие в качестве главных сил, приводящих к видообразованию, другие факторы. Полемика по основным проблемам эволюции учения продолжается и в современной науке.

Вопрос 5. Сальтационизм.

Сальтационизм - группа эволюционных теорий, по которым видообразование происходит очень быстро - в течение нескольких поколений. Процесс связан с появлением новых особей, резко отличающихся и репродуктивно изолированных от представителей родительского вида.

Исторически, первые научные представления сходные с сальтационизмом были сформулированны Гуго де Фризом в 1901 году. Изучая наследование признаков у ослинника Oenothera lamarckiana Гуго де Фриз наблюдал появление новых форм, морфологически резко отличающихся от родительских. На основании полученных результатов он сформулировал мутационную теорию , основным положением которой была внезапность появление новых, ранее не существующих видов в ходе единичных мутационных событий. Дальнейшие исследования показали что выбранный модельный объект полиморфен по хромосомным перестройкам и новые формы соответствуют лишь новым комбинациям этих перестроек и не являются видами.

В середине XX века Гольдшмидтом было сформулировано представление о системной мутации - это особый тип мутации, приводящий к появлению особей резко морфологически отличающихся от исходных форм и могущих дать начало новым видам.

С конца 1980-х годов сальтационизм успешно развивается В. Н. Стегнием. По представлениям В. Н. Стегния, системные мутации, как необходимый материал для эволюции, представляют собой устойчивые изменения ориентации хромосом в ядрах генеративной и других тканей. Такие изменения в ориентации хромосом меняют регуляцию активности генов всего генома, приводя к физиологическим изменениям и репродуктивной изоляции новых форм от исходного вида.

По ряду представлений других сторонников сальтационизма, системные мутации связаны с изменением особых консервативных участков генома, ответственных за регуляцию морфогенеза.

Одним из проблемных мест в сальтационных теориях является сложность поиска половых партнёров для единичных представителей нового вида, так как формируется репродуктивная изоляция с родительским видом.

Вопрос 6. Синтетическая теория эволюции.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях:

Элементарной «клеточкой» биологической эволюции является не организм, не вид, а популяция. Именно популяция - та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в системе биологических поколений. Популяция - это элементарная эволюционная структура. Через изменение ее генотипического состава осуществляется эволюция вида;

Элементарный эволюционный материал - это мутации (мелкие дискретные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся. В настоящее время выделяют генные, хромосомные, геномные (изменения числа хромосом и др.), изменения внеядерных ДНК и др.;

Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием элементарных эволюционных факторов, таких как: мутационный процесс, поставляющий элементарный эволюционный материал; популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную строну от средней численности входящих в нее особей); изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько новых, самостоятельных популяций); естественный отбор.

Естественный отбор - ведущий эволюционный фактор; именно он направляет эволюционный процесс. Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида. Существуют разные формы естественного отбора: движущий - благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости, когда происходит дивергенции дочерних форм; дизруптивный - разрывающий, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости; стабилизирующий - благоприятствующий сохранению в популяции оптимального фенотипа и действующий против проявлений изменчивости.

Таким образом, популяции являются подвижными динамическими системами, испытывающими непрерывное и неравновесное воздействие мутационного процесса, флуктуаций численности («волн жизни»), полной или частичной изоляции, естественного отбора. В разные периоды жизни в популяции может изменяться степень активности этих факторов, проявляться доминантное давление того или иного из них. Каждая популяция обладает «мобилизационным резервом внутривидовой изменчивости», который включается эволюционными факторами, выполняющими при этом роль пусковых механизмов эволюции. Реализации возможностей такого резерва приводят к появлению внутрипопуляционного полиморфизма, а затем и к возникновению нового вида.

Вопрос 7. Молекулярная эволюция.

Молекулярная эволюция включает в себя две области исследования: эволюцию макромолекул и реконструкцию эволюционной истории генов и организмов. Под изучением эволюции макромолекул мы подразумеваем исследование скоростей и типов изменений, происходящих в генетическом материале (последовательностях ДНК) и его "продуктах" (белках), и механизмов, ответственных за эти изменения. Вторая область, известная также как молекулярная филогения, имеет дело с эволюционной историей организмов и макромолекул, получаемой на основе молекулярных данных.

На первый взгляд может показаться, что эти две области являются совершенно независимыми друг от друга, поскольку целью первой является установление причин и следствий эволюционных изменений в молекулах, тогда как вторая использует эти молекулы просто как средство для восстановления биологической истории организмов и их генетических составляющих. Однако на практике две эти дисциплины глубоко взаимосвязаны, и прогресс в одной способствует исследованиям в другой. Например, знание филогении необходимо для определения последовательности изменений в изучаемых молекулярных структурах. И наоборот, знание способов и темпов изменений изучаемой молекулы необходимо для попыток восстановления эволюционной истории группы организмов.

В рамки молекулярной эволюции традиционно принято включать и третью область - пребиотическую эволюцию или "происхождение жизни". Однако этот предмет слишком умозрителен и в гораздо меньшей степени поддается количественному анализу, нежели два первых. Более того, законы, направляющие процесс переноса информации в пребиотических системах (т.е. системах, лишенных реплицирующихся генов), в наше время не известны. Поэтому в дальнейших главах будут обсуждаться только первые два раздела молекулярной эволюции.

Изучение молекулярной эволюции основывается на двух совершенно разных дисциплинах: популяционной генетике и молекулярной биологии. Популяционная генетика дает теоретическую базу для изучения эволюционных процессов, тогда как молекулярная биология предоставляет опытные данные. Поэтому для понимания молекулярной эволюции необходимо знать основы как теории популяционной генетики, так и молекулярной биологии.

Вопрос 8. Генофонд.

Генофонд

Если у рассматриваемого вида имеется более чем один набор хромосом, то совокупное количество аллелей может превышать количество организмов. Однако, в большинстве случаев количество аллелей всё же меньше. При сильном инбридинге часто возникают мономорфные популяции с одной лишь версией гена.

Одним из показателей объёма генофонда является эффективная величина популяции, сокращённо N e . У популяции людей с диплоидным набором хромосом может иметься максимально в два раза больше аллелей одного гена, чем индивидов, то есть N e <= 2 * N (величины популяции). Исключены при этом половые хромосомы. Аллели всей популяци в идеальном случае распределены по Закону Харди-Вайнберга.

Более крупный генофонд с множеством разных вариантом отдельных генов ведёт к лучшему приспособлению потомства к меняющейся окружающей среде. Разнообразие аллелей позволяет приспособиться к изменениям значительно быстрее, если соотвествующие аллели уже имеются в наличии, чем если они должны появиться вследствие мутации. Тем не менее, в неменяющейся окружающей среде, меньшее число аллелей может быть более выгодным, чтобы по совпадению не возникало слишком много неблагоприятных комбинаций аллелей.

Вопрос 9. Элементарная эволюционная структура – популяция.

Популя́ция (от лат. populatio - население) - термин, используемый в различных разделах биологии, а также в генетике, демографии и медицине. Самый общий смысл заключается в дословном переводе. Популяция - это человеческое, животное или растительное население некоторой местности. В европейских языках это понятие прежде всего относится к человеку и уже во вторую очередь - к другим живым организмам. В русском языке популяция имеет более специальное значение как термин, преимущественно используемый в биологических и медицинских исследованиях. В биологии: популяция - определённая совокупность особей вида, входящая в состав конкретного биогеоценоза и проявляющаяся в нем своим определённым функционально-энергетическим воздействием. Современная генетика тщательно изучает историю современных этносов по этногенетическим данным на глубину в десятки тысячелетий - со времен исхода первых общин "homo sapiens" из Африки. Генетические трансформации популяций сопровождались этнокультурными, что и превращало популяции в последние тысячелетия в известные исторические народы.

Типы популяций:

Известный отечественный эколог профессор МГУ Николай Павлович Наумов в 1955 году выделил три типа популяций: географическую, экологическую и элементарную. При этом географические популяции - более широкое понятие, которое делится на экологические, а они в свою очередь на элементарные популяции. Естественно, не у всех видов чётко выражены эти типы популяций.

Географическая популяция

Географическая популяция - это крупная территориальная группировка особей общего населения вида. Она адаптирована к особенностям климата, рельефа и составу живого населения разных биогеоценозов на большом географическом пространстве ареала вида. Географические популяции обычно разделены преградами (реки, озера, горы и т.д.). Однако полной изолированности не происходит. Такие популяции обычно делятся на группы (в зависимости от биогеоценозов, микроклимата и т.д.).

Экологическая популяция

Экологическая популяция - это группа особей, обладающая свойством целостности, с особым местообитанием. Характеризуется единством экологических реакций на внешние воздействия. У обитателей одного природного сообщества развивается особый, уникальный, но единообразный тип реакций, образа жизни биологических ритмов. Популяции такого типа ограничены, но не изолированы друг от друга. А, следовательно, довольно часто происходит обмен генетической информацией.

Элементарная популяция

Элементарная популяция (микропопуляция) - это небольшая группировка особей одного вида в биогеоценозе. В состав входят близкие в генетическом плане особи. Различие между микропопуляциями определяются средой обитания. Однако различия довольно быстро стираются из-за перемещения особей.

Вопрос 10. Элементарный наследственный материал – генофонд популяции.

Генофонд - понятие из популяционной генетики, описывающее совокупность всех генных вариаций (аллелей) определённой популяции. Популяция располагает всеми своими аллелями для оптимального приспособления к окружающей среде.

Если к определённому гену во всей популяции существует лишь один аллель, то популяция по отношению к расположению этого гена называется мономорфной. При наличии нескольких разных версий гена в популяции, она считается полиморфной.

Вопрос 11. Элементарное явление эволюции – изменение генофонда популяции.

В каждой данной популяции состав генофонда из поколения в поколение может постоянно изменяться. Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы, которые в своем физическом выражении, т. е. в форме фенотипов, подвергаются давлению факторов среды, производящих непрерывный отбор и определяющих, какие гены будут переданы следующему поколению.

Популяция, генофонд которой непрерывно изменяется из поколения в поколение, претерпевает эволюционное изменение.

Эволюцию можно определить как необратимое изменение генофондов популяций во времени. Совершается она путем накопления мутационных изменений ДНК, возникновения новых генов, хромосомных преобразований и др. Важную роль при этом играет то, что гены обладают способностью удваиваться (дуплицироваться), а их копии – встраиваться в хромосомы.

Статичный генофонд отражает отсутствие генетической изменчивости среди особей данного вида и отсутствие эволюционного изменения.

Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 101000.

Генетическое единство популяции обуславливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяций. Генетическое единство проявляется также в общей генетической реализации популяции при изменении условий существования, что обуславливает как выживание вида, так и образование новых видов.

Вопрос 12. Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс.

Мута́ция - это изменения генотипа, происходящие под влиянием внешней или внутренней среды. При образовании гамет происходят случайные события – мутации, когда родительский аллель, скажем A1, превращается в другой аллель (A2, A3 или любой иной), имевшийся или не имевшийся ранее в популяции.Вероятность, с которой происходит мутация, называется частотой, или темпом, мутирования. Темпы мутирования разных генов варьируют от 10–4 до 10–7 на поколение. На первый взгляд, эти величины кажутся незначительными. Однако следует учесть, что, во-первых, геном содержит много генов, а, во-вторых, что популяция может иметь значительную численность. Поэтому часть гамет всегда несет мутантные аллели, и практически в каждом поколении появляется одна или больше особей с мутациями. Их судьба зависит от того, насколько сильно эти мутации влияют на приспособленность и плодовитость. Мутационный процесс ведет к увеличению генетической изменчивости популяций, противодействуя эффекту дрейфа генов.

Популяционные волны.

Популяционные волны- чередующиеся увеличение или уменьшение числа особей в популяции, которые происходят в связи с изменением сезона, колебаниями климатических условий, урожая кормов, стихийными бедствиями.

Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:

Изменяют частоты аллелей (малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде - исчезнугь из генофонда);

На пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия, растет гетерогенность генофонда;

Популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление.

Изоляция.

Изоляция (популяции) (от франц. isolation - отделение, разобщение) - один из основных факторов эволюции, важный в том отношении, что при возникновении барьеров, ограничивающих панмиксию, размножение происходит в пределах изолята и прекращается обмен генетической информацией с др. группами. В результате этих процессов происходит закрепление начальной стадии дифференциации, консолидации генетического фонда обособившейся группы и становление ее как самостоятельной генетической системы. Все формы изоляции приводят к репродуктивному разобщению, возникновению барьеров между обособившимися видами. Основная функция изоляции состоит в защите генофонда вида. Различают следующие основные формы изоляции: пространственная, временная (сезонная), репродуктивная (половая).

Естественный отбор.

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Частота аллелей, которые определяют более высокую приспособленность их носителей, увеличивается в генофонде популяции. Генетический состав популяции меняется. Естественный отбор определяет жесткую связь между приспособительной ценностью аллелей и их частотой в популяциях. Это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма.

Естественный отбор происходит автоматически. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению. Эффективность естественного отбора зависит от его интенсивности и запаса наследственной изменчивости, накопленного в популяции. Интенсивность отбора определяется тем, какая доля особей доживает до половой зрелости и участвует в размножении. Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора.

Интенсивность отбора варьирует в широких пределах в зависимости от вида и экологической ситуации. Однако она никогда не бывает нулевой. Даже в человеческих популяциях его интенсивность весьма значительна. В природных популяциях микроорганизмов, растений и животных интенсивность естественного отбора гораздо выше.

Однако даже самый интенсивный отбор будет неэффективен, если изменчивость особей в популяции незначительна или она носит ненаследственный характер. Если все особи в популяции совершенно одинаковы, то даже в условиях жесткой борьбы за существование все они имеют равные шансы уцелеть или погибнуть. Жизнь и размножение каждой такой особи зависит от случая. Из поколения в поколение генетический состав этой популяции будет оставаться неизменным.

Изменения не будут накапливаться и в том случае, если изменчивость особей в популяции родителей обусловлена не генетической изменчивостью, а разнообразием средовых условий (чистые линии (гомозиготные по всем генам), растения и животные и в клонах бесполых организмов).

Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора. Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса.

Объектами отбора всегда являются отдельные особи, а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей.

Расширение понятия приспособленности. В современной эволюционной биологии выделяется два компонента приспособленности: непосредственная приспособленность и расширенная. Под прямой приспособленностью особи понимается вклад ее собственных аллелей в генофонд популяции. Чем выше жизнеспособность и плодовитость особи, чем лучше она обеспечивает выживание своих потомков, тем выше ее непосредственная приспособленность. Расширенная приспособленность особи тем выше, чем больше аллелей, идентичных ее аллелям, передается следующему поколению. Особь может повысить свою совокупную приспособленность, повышая своими действиями непосредственную приспособленность своих родственников, которые содержат в своих генотипах те же аллели, что и она.

Такое понимание приспособленности объясняет возникновение и распространение альтруизма и взаимопомощи в популяциях животных. Помогая родственникам, животные способствуют распространению своих генов, в том числе и генов, ответственных за формирование альтруистического поведения. Возникновение и распространение взаимопомощи между родственниками является, таким образом, автоматическим следствием естественного отбора.

Вопрос 13. Борьба за существование.

Борьба за существование (биол.), метафорическое выражение, предложенное Ч. Дарвином для определения активности организма, направленной на сохранение жизни и обеспечение существования потомства, тесно связано с естественным отбором. В самом общем виде борьба за существование вытекает из несоответствия между высокой способностью организмов к размножению и предельными размерами пространства, запасов пищи, воды и т.д., необходимых для нормального существования организмов любого вида. Большая часть появляющихся особей не доживает до взрослого состояния и гибнет в процессе прямой или косвенной борьбы за существование - либо под действием неблагоприятных климатических и иных абиотических факторов среды (конституциональная борьба за существование), либо в борьбе с представителями других видов (межвидовая борьба за существование), либо в борьбе с особями своего вида (внутривидовая борьба за существование). Конституциональная и межвидовая борьба за существование сами по себе являются л ишь уничтожающими факторами. Только внутривидовая борьба ведёт к созданию новых форм организации. При описании процессов внутривидовой борьбы за существование часто пользуются понятием соревнование. Результатом соревнования разнородных особей данного вида в борьбе за жизнь и размножение служит избирательная элиминация (уничтожение); общая элиминация, или случайная истребляемость, индивидуальная элиминация (включающая прямую элиминацию физическими факторами, биологическими факторами и косвенную элиминацию физиологическими факторами; последняя сводится к переживанию менее истощённых особей), семейная элиминация и групповая. В эволюции особое значение имеет соединение индивидуальной и групповой элиминации. Элиминация принимает избирательный характер только через соревнование, которое может быть внутригрупповым (индивидуальным активным и пассивным), межсемейным и межгрупповым (И. И. Шмальгаузен).

Внутривидовая борьба за существование проявляется в соревновании между особями данного вида при столкновении их с любыми врагами и вредными влияниями, в соревновании при использовании пищи и других жизненно необходимых факторов (свет, вода и т.д.) и в соревновании в средствах более эффективной защиты жизни и потомства. Межвидовая же борьба может протекать непосредственно между хищником и жертвой, а также между особями разных, порой очень далёких видов: травоядные млекопитающие и травоядные насекомые (например, саранча, кузнечики) соревнуются, "борются" за пищу.

Понятие борьбы за существование., выдвинутое Дарвином, имело важнейшее значение, отразив на уровне естествознания 19 в. внутреннюю движущую силу эволюции и послужив Дарвину одной из важнейших исходных посылок при создании теории развития органического мира. Сопоставив наличие в природе борьбы за существование с наблюдаемой разнокачественностью особей внутри любого вида, Дарвин пришёл к выводу, что естественный отбор - основной движущий фактор эволюционного процесса. Тем самым учение об эволюции было поставлено на материалистическую естественноисторическую основу.

Вопрос 14. Формы отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.

Движущий. В условиях постоянного изменения среды естественный отбор устраняет неприспособленные формы и сохраняет наследственные уклонения, совпадающие с направлением изменившихся условий существования. Происходит либо смена нормы реакции, либо ее расширение (нормой реакции называется способность организма реагировать приспособительными изменениями на действие факторов среды; норма реакции - это пределы модификационной изменчивости, контролируемой генотипом данного организма).

Стабилизирующий. Эта форма отбора направлена на сохранение имеющейся нормы. При этом постоянство нормы реакции поддерживается до тех пор, пока остается стабильной среда, особи же, уклоняющиеся от средней нормы, из популяции исчезают.

Дизруптивный . Действует в условиях разнообразной среды: отбирается не какой-либо один признак, а несколько различных, каждый из которых благоприятствует выживанию в узких пределах ареала популяции. В силу этого популяция расчленяется на несколько групп.

Вопрос 15. Микроэволюция.

Микроэволюция - совокупность пусковых эволюционных процессов, протекающих внутри вида, в пределах отдельных или смежных популяций. При этом популяции рассматриваются как элементарные эволюционные структуры; мутации, лежащие в основе наследственной изменчивости, - как элементарный эволюционный материал, а мутационный процесс, волны жизни, разные формы изоляции и естественный отбор - как элементарные эволюционные факторы. Под давлением этих факторов происходит изменение генотипического состава популяции - ведущий пусковой механизм эволюционного процесса. Ранее термин «Микроэволюция» употреблялся некоторыми эволюционистами для обозначения изменчивости и формообразования внутри вида и противопоставлялся макроэволюции.

Вопрос 16. Макроэволюция.

Макроэволюция - это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов - новых родов, из родов - новых семейств и т.д. Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени и непосредственно изучать её невозможно. Тем не менее, в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроволюции интерпретировалось неоднократно и окончательного, однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция - изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют. Но при этом кардинально отличаются от микроэволюции - популяционной динамики генных частот. Соответственно, на макроэволюционном уровне возможен дизруптивный отбор и виртуальный канал информационной связи фена с геном, что невозможно на микроэволюционном уровне. Условно говоря, макроэволюционная теория может рассматриваться как сектор синергетики.

Вопрос 17. Дивергенция.

Дивергенция - расхождение признаков организмов в ходе эволюции. Понятие «дивергенция» выдвинуто Ч. Дарвином для объяснения возникновения многообразия сортов культурных растений, пород домашних животных и биологических видов в природе. При искусственном отборе дивергенция в пределах каждой группы культурных растений и домашних животных зависит от потребностей человека. Дарвин использовал принцип дивергенции для объяснения видообразования в природе. Если вид занимает обширный ареал и приспосабливается к разным экологическим условиям, то возникает дивергенция, выражающаяся в появлении каких-либо различий между первоначально сходными популяциями и обусловленная неизбежно несколько неодинаковым направлением естественного отбора в разных частях ареала вида. Дивергенция приводит к возникновению разнообразных по строению и функции организмов, что обеспечивает более полное использование условий среды, т. к., по Дарвину, наибольшая «сумма жизни» осуществляется при наибольшем разнообразии строения. Дивергенция поддерживается борьбой за существование; обычно даже незначительно специализированные формы обладают селективным преимуществом, что способствует быстрому вымиранию промежуточных форм и возникновению разных форм изоляции. Принцип дивергенции объясняет процесс образования и более крупных систематических групп и возникновение разрывов между ними.

Вопрос 18. Филогенез.

Филогене́з (от греческого phylos - племя, раса и geneticos - имеющий отношение к рождению) - историческое развитие организмов. Филогенез расcматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия - организмы от предка к потомкам - разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут специализироваться относительно общего предка, сливаться в результате гибридизации или прекращаться в результате вымирания.

Вопрос 19. Онтогенез.

Онтогене́з (от греч. οντογένεση: ον - бытие и γέννηση - происхождение, рождение) - индивидуальное развитие организма от оплодотворения до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У многоклеточных растений к эмбриональному развитию относят процессы, происходящие в зародышевом мешке семенных растений.

Термин «онтогенез» впервые был введен Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Вопрос 20. Адаптация.

Адаптация (от средневекового лат. adaptatio - приспособление, прилаживание, от лат. adapto - прилаживаю), в биологии - процесс приспособления организмов к условиям их существования, а также те признаки организмов, благодаря которым они могут выживать в борьбе за существование.

Различают адаптации - признаки организмов, обеспечивающие их выживание в борьбе за существование, и адаптивность, или приспособленность (англ. fitness), обусловленную всей организацией особи: конкурентоспособность с другими организмами, устойчивость к повреждающим факторам среды и т.п. Совокупность адаптаций организма обеспечивает его приспособленность.

В процессе борьбы за существование «оценивается» приспособленность организма. Однако, под действием естественного отбора меняются или прогрессируют именно адаптации. Отбор не может приводить к снижению приспособленности: в ходе эволюции она либо остается на том же уровне, либо повышается. Это не значит, что все признаки организма адаптивны. Признаки, утратившие свое адаптивное значение, редуцируются и исчезают в процессе эволюции, как это произошло с ядрами эритроцитов. Однако нередки случаи, когда признаки, не повышающие приспособленность и даже вредные для организма, развиваются прогрессивно. Это может происходить в тех случаях, когда адаптивное значение других признаков настолько велико, что перекрывает вред от неадаптивного признака.

Адаптация является важнейшим результатом эволюции, обуславливающим само существование живых организмов.

Вопрос 21. Ароморфоз.

Ароморфоз (от греч. áiro - поднимаю и муrphфsis - образец, форма), арогенез, морфо-физиологический прогресс, одно из главных направлений биологического прогресса живых существ, при котором в ходе эволюционного развития усложняется их организация. Термин введён А. Н. Северцовым, который назвал ароморфозом наиболее общие приспособительные изменения организации и функций; при этом обычно возрастает интенсивность жизнедеятельности животных и разнообразие её проявлений (дифференцировка). Изменения эти полезны и необходимы при изменениях среды, в которой обитают организмы и поэтому оказываются стойкими. Ароморфозы - качественные скачки, повышающие как уровень организации, так и приспособленность вида к жизни в новых условиях, что способствует расширению его ареала. После изменений по типу ароморфоза наступает период образования частных приспособительных изменений - идиоадаптаций. Чередование периодов ароморфоза с частными изменениями организации на прежнем уровне, но с широкой адаптивной радиацией новых групп по пути приспособления к разным условиям существования отражает ступенчатость эволюционного процесса. В зарубежной литературе (Б. Ренш, Дж. Хаксли, Г. де Беер) эти 2 главных направления эволюционного прогресса называют анагенез и кладогенез. В качестве примера ароморфоза в эволюции высших позвоночных Северцов приводит качественный скачок при переходе от рептилиеподобных предков к млекопитающим. Четырёхкамерное сердце, альвеолярное строение лёгких, диафрагмальное дыхание и пр. повысили уровень обмена веществ у млекопитающих и их приспособленность к изменениям условий существования; вынашивание детёнышей в утробе матери и питание молоком повысили их выживаемость и т. д.

Вопрос 22. Понятие о геологических эрах и периодах: Криптозой, Фанерозой.

Криптозой (от крипто... и греч. zōē - жизнь, образ жизни), то же, что докембрий.

Это геологическое время началось с момента происхождения Земли 4,6 млрд. лет назад, включает период формирования земной коры и протоокеана и заканчивается с широким распространением высокоорганизованных организмов с хорошо развитым наружным скелетом. Криптозой принято подразделять на архей, или археозой, длившийся приблизительно 2 млрд. лет, и протерозой, продолжительность которого также близка к 2 млрд. лет. Когда-то в криптозое, не позже чем 3,5 млрд. лет назад, появилась на Земле жизнь.

Фанерозой (от греч. phaneros – явный, открытый и zoe – жизнь, образ жизни) - крупнейший отрезок времени (эон), охватывающий палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры геологической истории Земли общей длительностью 570 млн. лет. Выделен американским геологом Дж. Чедвиком (1930), разделившим всю геологическую историю Земли на криптозой и фанерозой. Фанерозойский эон начался продолжается и в наше время. Началом фанерозойского эона считается кембрийский период, когда произошло резкое увеличение числа биологических видов.

Вопрос 23. Связь границ между эрами с геологическими и палеонтологическими изменениями.

Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потребовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразовательные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших геологических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подрааделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени - древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр - «фанерозой» (этап явной, наблюдаемой жизни). Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.

Вопрос 24. Некоторые важные ароморфозы: фотосинтез, эукариоты, многоклеточные скелет.

Фотоси́нтез - это процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Эукарио́ты , или Я́дерные (лат. Euсaryota от греч. εύ- - хорошо и κάρυον - ядро) - надцарство живых организмов, клетки которых содержат ядра. Все организмы, кроме бактерий и археев, являются ядерными.

Животные, растения, грибы, а также группы организмов под общим названием протисты - все являются эукариотическими организмами. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, но все имеют общий план строения клеток. Считается, что все эти столь несхожие организмы имеют общее происхождение, поэтому группа ядерных рассматривается как монофилетический таксон наивысшего ранга. Согласно наиболее распространённым гипотезам, эукариоты появились 1,5-2 млрд лет назад. Важную роль в эволюции эукариот сыграл симбиогенез - симбиоз между эукариотической клеткой, видимо, уже имевшей ядро и способной к фагоцитозу, и проглоченными этой клеткой бактериями - предшественниками митохондрий и хлоропластов.

Многоклеточные организмы - внесистематическая категория живых организмов, тело которых состоит из многих клеток, большая часть которых (кроме стволовых, и клеток камбия) дифференцированы по строению. Следует отличать многоклеточность и колониальность, ибо у последних отсутствуют настоящие органы и ткани.

Скеле́т (в биологии) - биологическая система, обеспечивающая опору в живых организмах. В более широком смысле, небиологические структуры, такие как мосты или здания тоже могут иметь скелет.

Скелеты обычно делят на три типа: внешние (экзоскелет), внутренние (эндоскелет) и жидкостные (гидростатический скелет), хотя последний тип не всегда относят к скелетам из-за отсутствия отвердевших опорных структур.

Экзоскелет характерен для большинства беспозвоночных, у которых он представлен в виде раковины (многие простейшие, моллюски) или кутикулы (хитиновый панцирь членистоногих). Характерной особенностью этих образований является то, что они не содержат клеточных элементов.

Эндоскелет позвоночных образован хрящевой и костной тканями. Его принято разделять на осевой (позвоночный столб, череп, грудная клетка) и добавочный (кости конечностей и их поясов).

Примером гидроскелета может служить образование в виде заполненной жидкостью гастральной полости у восьмилучевых полипов, которое поддерживает форму полипа.

Вопрос 25. Основные таксономические группы растений и животных и последовательность их эволюции: 1)моллюски 2)рыбы 3)земноводные(амфибии) 4)пресмыкающиеся(рептилии) 5)птицы 6)млекопитающие 7)голосеменные 8)покрытосеменные 9)цветковые

Рыбы (лат. Pisces) - надкласс водных позвоночных.

Земново́дные или амфи́бии (лат. Amphibia) - класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг - всего около 4500 современных видов, что делает этот класс сравнительно немногочисленным.

Группа земноводных относятся к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходит в водной среде, а имаго обитают на суше.

Пресмыка́ющиеся (гады, рептилии - от лат. Reptilia) - класс (по устаревшей классификации), или парафилетическая группа (по современной классификации) преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, ящериц и змей.

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам - представителям древних пресмыкающихся. В мезозое пресмыкающиеся доминировали на земле, в море и в воздухе, и были очень многочисленны, но затем большая часть из них вымерла по не до конца ясным причинам. Современные рептилии - лишь разрозненные остатки того мира.

Пти́цы (лат. Aves) - класс оперённых, теплокровных, яйцекладущих позвоночных, чьи верхние конечности имеют форму крыльев. Изначально строение птиц приспособлено к полёту, хотя в настоящее время существует и много видов нелетающих птиц. Ещё одним отличительным признаком птиц является также наличие клюва. На сегодняшний день на Земле обитает более 9800 различных видов, что делает их наиболее разнообразной группой надкласса четвероногих.

Млекопита́ющие (лат. Mammalia) - класс позвоночных животных, основными отличительными особенностями которых являются живорождение (за исключением инфракласса клоачных) и вскармливание детёнышей молоком.

В одних классификациях млекопитающие и звери (лат. Theria) рассматриваются как тождественные, в других звери - отдельный подкласс в классе млекопитающие (в который, правда, входит подавляющее большинство современных видов), противопоставляемый подклассу первозвери (лат. Prototheria).

Покры́тосемены́е , цветко́вые расте́ния (лат. Magnoliophyta, или Angiospermae) - отдел высших растений, имеющих цветок. Эта важнейшая группа наземных растений насчитывает свыше 165 порядков, 540 семейств, более 13 000 родов и, вероятно, не менее 250 000 видов. По числу видов цветковые растения значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые. Они составляют одну из двух групп семенных растений.

Вопрос 26. Понятие о флоре, фауне.

Флора (в ботанике, лат. flora) - исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на определённой территории в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. Комнатные растения, растения в оранжереях и т. п. не входят в состав флоры.

Название термина произошло от имени римской богиня цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora).

Фауна - исторически сложившаяся совокупность видов животных, обитающих в данной области и входящих во все её биогеоценозы. Домашние животные, животные в зоопарках и т. п. не входят в состав фауны. В понятие фауны вкладывается как систематическое, так и географическое содержание, поэтому принцип ограничения должен быть географическим (фауна острова Куба, фауна Зимбабве, фауна Евразии и т. д.) и систематическим (фауна птиц [орнитофауна], фауна насекомых [энтомофауна], фауна рыб [ихтиофауна] и т. д.). Последнее обстоятельство связано с тем, что на практике невозможно получить полный список видов данной территории по причине как огромного их разнообразия, так и недостатка специалистов-систематиков.

Вопрос 27. Методы исследования эволюции: палеонтология (ископаемые переходные формы, палеонтологические ряды, последовательность ископаемых форм).

Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.

Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.

Палеонтологические ряды - ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon - род, племя, genesis - происхождение). К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.

Последовательность ископаемых форм – ископаемые организмы, жившие в один и тот же период.

Вопрос 28. Методы исследования эволюции: биогеография (сопоставление видового состава с историей территорий, основные формы, реликты).

Биогеография (от био... и география), наука о закономерностях распространения и распределения по земному шару различных биоценозов, а также животных, растений и микроорганизмов (видов, родов или других таксономических категорий).

Имеется ряд основных направлений Биогеография: ареалологическое, флористическое и фаунистическое, региональное, экологическое и историческое.

Данные этой науки позволяют заметить, что чем дальше друг от друга изолированы участки суши, тем сильнее их различия в видовом составе, например, Австралия. В некоторых частях планеты были найдены реликты, т.е. живые ископаемые: ящерица гаттерия, кистеперая рыба латимерия, растение гинкго.

Вопрос 29. Методы исследования эволюции: морфологические методы (установление связи между сходством строения и родством сравниваемых форм, рудиментарные органы, атавизмы).

Глубокое морфологическое и анатомическое сходство может показать родство сравниваемых групп. Существуют также некоторые специфические подходы:

наличие рудиментарных органов (органы или структуры, сравнительно недоразвитые, но у предковых форм выполняющие важную функцию: ушные мышцы, третье веко, копчик, слепая кишка);

атавизмы – возвращение рудиментарных органов к размерам предковых форм.

Вопрос 30. Методы исследования эволюции: эмбриологические методы (зародышевые сходства, принцип рекапитуляции).

Существуют два основных доказательства:

Зародышевое сходство - сходство между эмбрионами животных отдалённых групп, например у позвоночных (на стадиях гаструляции, формирования зародышевых листков, органогенеза), у членистоногих и др. Впервые зародышевое сходство описано К. М. Бэром (1828). Как показал Ч. Дарвин (1859), зародышевое сходство - следствие общности происхождения животных.

Рекапитуляция (от лат. recapitulatio - повторение) (биологическая) - повторение признаков далёких предков в онтогенезе современных организмов - их структуре, химизме, функциях.

Вопрос 31. Методы исследования эволюции: генетические методы, методы биохимии и молекулярной биологии, методы моделирования, экологические методы.

Генетика определила механизмы наследственности и изменчивости, т.е. сам механизм эволюции. Селекция позволяет в искусственных условиях проследить действие факторов эволюции.

Наследственность - присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Тем самым наследственность обеспечивает преемственность морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ, характера их индивидуального развития, или онтогенеза. Как общебиологическое явление наследственность - важнейшее условие существования дифференцированных форм жизни, невозможных без относительного постоянства признаков организмов, хотя оно нарушается изменчивостью - возникновением различий между организмами. Затрагивая самые разнообразные признаки на всех этапах онтогенеза организмов, наследственность проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.

Биохимия и молекулярная биология

Основополагающее сходство живых существ в биологической и молекулярной области нельзя объяснить ни процессом эволюции, ни актом сотворения. Обе теории являются равноправными умозрительными моделями.

Основанная на последовательности аминокислот структура генеалогических деревьев становится тем более сложной и противоречивой, чем больше организмов подвергается исследованию и сравнению. Тем временем появляется все больше примеров, в которых не было найдено соответствия в ожидаемых эволюционистами генеалогических деревьях, так что эта методика не может служить независим им подтверждением эволюционных представлений.

Баланың сөйлеуінің бұзылуына ықпал ететін биологиялық- психологиялық факторлар

Бап. Биологиялық белсенді заттарды клиникаға дейінгі (клиникалық емес) зерттеулер

Бап. Микробиологиялық немесе басқа да биологиялық агенттермен немесе уытты заттармен жұмыс істеу кезінде экологиялық талаптарды бұзу

Беляев Д.К. Общая биология: учебник для 10-11 кл. общеобразовательных учреждений / Д.К. Беляев, П.М. Бородин, Н.Н. Воронцов и др. - М.: Просвещение, 2006.

Молекулярная биология пережила период бурного развития собственных методов исследования, которыми теперь отличается от биохимии. К ним, в частности, относятся методы генной инженерии , клонирования , искусственной экспрессии и нокаута генов . Поскольку ДНК является материальным носителем генетической информации, молекулярная биология значительно сблизилась с генетикой , и на стыке образовалась молекулярная генетика , являющаяся одновременно разделом генетики и молекулярной биологии. Так же, как молекулярная биология широко применяет вирусы как инструмент исследования, в вирусологии для решения своих задач используют методы молекулярной биологии. Для анализа генетической информации привлекается вычислительная техника, в связи с чем появились новые направления молекулярной генетики, которые иногда считают особыми дисциплинами: биоинформатика , геномика и протеомика .

История развития

Это основополагающее открытие было подготовлено длительным этапом исследований генетики и биохимии вирусов и бактерий .

В 1928 году Фредерик Гриффит впервые показал, что экстракт убитых нагреванием болезнетворных бактерий может передавать признак патогенности неопасным бактериям. Исследование трансформации бактерий в дальнейшем привело к очистке болезнетворного агента, которым, вопреки ожиданиям, оказался не белок , а нуклеиновая кислота . Сама по себе нуклеиновая кислота не опасна, она лишь переносит гены, определяющие патогенность и другие свойства микроорганизма.

В 50-х годах XX века было показано, что у бактерий существует примитивный половой процесс, они способны обмениваться внехромосомной ДНК, плазмидами . Открытие плазмид, как и трансформации , легло в основу распространённой в молекулярной биологии плазмидной технологии . Ещё одним важным для методологии открытием стало обнаружение в начале XX века вирусов бактерий, бактериофагов . Фаги тоже могут переносить генетический материал из одной бактериальной клетки в другую. Заражение бактерий фагами приводит к изменению состава бактериальной РНК . Если без фагов состав РНК сходен с составом ДНК бактерии, то после заражения РНК становится больше похожа на ДНК бактериофага. Тем самым было установлено, что структура РНК определяется структурой ДНК. В свою очередь, скорость синтеза белка в клетках зависит от количества РНК-белковых комплексов. Так была сформулирована центральная догма молекулярной биологии : ДНК ↔ РНК → белок.

Дальнейшее развитие молекулярной биологии сопровождалось как развитием её методологии, в частности, изобретением метода определения нуклеотидной последовательности ДНК (У. Гилберт и Ф. Сенгер , Нобелевская премия по химии 1980 года), так и новыми открытиями в области исследований строения и функционирования генов (см. История генетики). К началу XXI века были получены данные о первичной структуре всей ДНК человека и целого ряда других организмов, наиболее важных для медицины, сельского хозяйства и научных исследований, что привело к возникновению нескольких новых направлений в биологии: геномики, биоинформатики и др.

См. также

• Молекулярная биология (журнал)
• Транскриптомика
• Молекулярная палеонтология
• EMBO - Европейская организация молекулярных биологов

Литература

• Сингер М., Берг П. Гены и геномы. - Москва, 1998.
• Стент Г., Кэлиндар Р. Молекулярная генетика. - Москва, 1981.
• Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning. - 1989.
• Патрушев Л. И. Экспрессия генов. - М.: Наука, 2000. - 000 с., ил. ISBN 5-02-001890-2

Ссылки

• Материалы по молекулярной биологии от Российской Академии Наук

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Ардатовский район Нижегородской области
• Арзамасский район Нижегородской области

Смотреть что такое "Молекулярная биология" в других словарях:

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ - изучает осн. свойства и проявления жизни на молекулярном уровне. Важнейшими направлениями в М. б. являются исследования структурно функциональной организации генетического аппарата клеток и механизма реализации наследственной информации… … Биологический энциклопедический словарь

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ - исследует основные свойства и проявления жизни на молекулярном уровне. Выясняет, каким образом и в какой мере рост и развитие организмов, хранение и передача наследственной информации, превращение энергии в живых клетках и др. явления обусловлены … Большой Энциклопедический словарь

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ Современная энциклопедия

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ - МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ, биологическое изучение строения и функционирования МОЛЕКУЛ, из которых состоят живые организмы. К основным сферам изучения относятся физические и химические свойства белков и НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ, таких как ДНК. см. также… … Научно-технический энциклопедический словарь

молекулярная биология - раздел биол., который исследует основные свойства и проявления жизни на молекулярном уровне. Выясняет, каким образом и в какой мере рост и развитие организмов, хранение и передача наследственной информации, превращение энергии в живых клетках и… … Словарь микробиологии

молекулярная биология - — Тематики биотехнологии EN molecular biology … Справочник технического переводчика

Молекулярная биология - МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ, исследует основные свойства и проявления жизни на молекулярном уровне. Выясняет, каким образом и в какой мере рост и развитие организмов, хранение и передача наследственной информации, превращение энергии в живых клетках и… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

Молекулярная биология - наука, ставящая своей задачей познание природы явлений жизнедеятельности путём изучения биологических объектов и систем на уровне, приближающемся к молекулярному, а в ряде случаев и достигающем этого предела. Конечной целью при этом… … Большая советская энциклопедия

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ - изучает явления жизни на уровне макромолекул (гл. обр. белков и нуклеиновых к т) в бесклеточных структурах (рибосомы и др.), в вирусах, а также в клетках. Цель М. б. установление роли и механизма функционирования этих макромолекул на основе… … Химическая энциклопедия

молекулярная биология - исследует основные свойства и проявления жизни на молекулярном уровне. Выясняет, каким образом и в какой мере рост и развитие организмов, хранение и передача наследственной информации, превращение энергии в живых клетках и другие явления… … Энциклопедический словарь

Литература к курсу биохимии Основной 1. Основы биохимии / Под ред. А. А. Анисимова. М. , 1986. 2. Березов Т. Т. , Коровкин Б. Ф. Биологическая химия. М. , 1982 – 2002. 3. Кнорре Д. Г. , Мызина С. Д. Биологическая химия. М. , 2003. 4. Филиппович Ю. Б. Основы биохимии. М. , 1985 – 2000. 5. Коничев А. С. , Севастьянова Г. А. Молекулярная биология. М. , 2003. Дополнительный 1. Эллиот В. , Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология. М. , 2002. 2. Ленинджер А. Биохимия. М. , 1976, 1985 3. Филиппович Ю. Б. Биохимия белка и нуклеиновых кислот. М, 1976.

Биохимия – это наука о веществах, из которых построены живые организмы и о химических процессах, протекающих в них. Биохимия – это часть биологии, охватывающая те ее области, которые требуют для изучения процессов жизнедеятельности применения физико-химических и химических подходов, приемов и методов. Два этапа развития биохимии: СТАТИЧЕСКИЙ И ДИНАМИЧЕСКИЙ. Статическая или описательная биохимия изучает состав живой материи, структуру и свойства выделяемых биологических соединений. Динамическая биохимия исследует химические превращения веществ в организме и значение этих превращений для процессов жизнедеятельности.

Основные задачи биохимии: исследовани е взаимосвязи строения веществ и их функций; изучение превращения химичес ких соединений и преобразования энергии в живом организме; выявление молекулярных механизмов переноса генетической информации в живых организмах и т. д.

Открытия, подготовившие возникновение биохимии 1748 год – М. В. Ломоносов открыл закон сохранения материи и показал его применимость, как к живой, так и к неживой природе. В том же веке был открыт кислород (Шееле и Пристли), и доказана необходимость его для дыхания человека и животных (Пристли, Лавуазье). Был открыт фотосинтез (Пристли, Инген-Хуз, Сенебье). Абу Али-ибн-Сина (Авиценна) (980 -1037) труд “Канон врачебной науки”. .

История биохимии В В 1828 году немецкий химик Вёлер синтезировал в лаборатории мочевину из из циановой кислоты и аммиака. . 1828 год можно считать годом основания биохимии как науки. Фридрих Вёлер 31. VII. 1800 — 23. IX. 18821814 г. российский академик К. С. Кирхгоф обнаружил фермент – амилазу в проросшем зерне.

1880 г. – возникает учение о витаминах — — начало которому положили работы русского ученого Н. И. Лунина 19 век – открытие аминокислот как составных компонентов белков – Н. Э. Лясковский и А. Я. Данилевский В 1869 году открытие ДНКДНК швейцарским ученым Джоаном Мишером В 1863 году в России раньше — других европейских государств — было введено преподавание биологической (медицинской) химии.

В 20 веке биохимия достигла подлинного расцвета. В 1902 году Эмиль Фишер с сотрудниками впервые осуществил искусственный синтез пептидов, разработал пептидную теорию строения белка. . 3 мая 1922 г. на заседании Российского ботанического общества доложил существо своей теории происхождения жизни Опарин А. И. , 1894 -1980 Академик В. А. Энгельгардт (1894 -1984 гг.). Академик Энгельгардт открыл явление окислительного фосфорилирования – синтез а АТФ в митохондриях. В 1953 году Уотсон и Крик открыли вторичную структуру ДНК, что позволило понять способ передачи наследственной информации. 2002 год — создана практически полная генетическая карта человека.

Особенности химического состава живой материи Общая масса всех живых организмов, населяющих земной шар, 10 13 – 10 15 тонн. В организме человека и животных 76 элементов таблицы Д. И. Менделеева, которые по количественному содержанию делятся на 4 группы: макробиогенные – O 2 , C, N 2 , H 2 , Ca, P (выше 99%), олигобиогенные – K , Na , Cl 2 , S , Mg , Fe (от 0, 1% до 1%) микробиогенные – Zn , Mn, Cо, Cu, F, Br, I (менее 0, 01%) ультрамикробиогенные – остальные – (менее 10 -4 – 10 -6)

В организме человека содержится свыше 50 000 индивидуальных белков Ферменты Регуляторные белки Рецепторные белки. Транспортные белки Структурные белки Защитные белки Сократительные белки

Пролин – единственная иминокислота, у которой радикал которой связан как с α -углеродным атомом, так и с аминогруппой

Приняты три классификации аминокислот: биологическая или физиологическая, т. е. по степени незаменимости для организма. Делят на заменимые, незаменимые (для человека восемь: валин, лейцин, изолейцин, треонин, лизин, метионин, фенилаланин, триптофан) и полузаменимые – (для человека три: аргинин, тирозин, гистидин). структурная, т. е. по строению бокового радикала; электрохимическая – по кислотно-основным свойствам аминокислот;

Аминокислоты, содержащие дополнительную группу – CO-NH

Типы связей, возникающих между радикалами аминокислот при формировании третичной структуры белка 1 — ионные связи; 2 — водородные связи; 3 — гидрофобные связи; 4 — дисульфидные связи

Комбинации вторичных структур часто называют супервторичной или надвторичной структурой β -сэндвич β -бочонок β -изгиб α -спираль-поворот- α -спираль Лейциновая застежка-молния

1. α -белки – белки, состоящие главным образом из α -спиралей, которые обычно образуют общее гидрофобное ядро (22%); 2. β -белки состоят в основном из β -цепей, сгруппированных в β -листы, стабилизированные множеством водородных связей. Эти белки обычно имеют несколько слоёв с общим гидрофобным ядром (16%); 3. α / β -белки, которые состоят из перемежающихся α — и β -структур (примерно 15%). 4. α + β -белки, в которых также присутствуют как α -, так и β -структуры, но в отличии от α / β -белков, в этой категории разные вторичные структуры пространственно удалены друг от друга. По наличию α-спиралей и β-структур глобулярные белки могут быть разделены на четыре категории:

Различают четыре уровня молекулярной организации белка: Первичная структура – последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи. Вторичная структура – укладка участков полипептидной цепи в регулярные структуры, α -спирали и b-складчатые структуры (или b-пластинки). Третичная структура – укладка полипептидной цепи, включая α -спирали, β -пластинки и неупорядоченные полипептидные петли, в более или менее компактное образование, которое может либо само по себе быть белковой глобулой, либо входить в состав более сложной глобулы в качестве субъединицы. Четвертичная структура – белковая глобула, состоящая из нескольких полипептидных цепей. Каждая такая цепь образует в составе глобулы относительно обособленную структуру, называемую субъединицей.

Нативный белок – белок, находящийся в природном состоянии, сохраняющий структуру, присущую ему в живой клетке. Денатурация белка – потеря нативной конформации за счет разрыва большого количества связей, сопровождающийся утратой специфической функции. Ренатурация белка – восстановление нативной структуры. Гидролиз белка связан с разрывом пептидных связей, т. е. приводит к разрушению первичной структуры белка.

Физико-химические свойства белков Гидрофильность, способность образовывать коллоидные растворы. Растворы белков имеют низкое осмотическое давление и высокую вязкость. Способность к светорассеянию (количественное определение белков методом нефелометрии). Способность к поглощению УФ-лучей при 280 нм (используется для количественного определения белков) Молекулы белка не способны проникать через полупроницаемые искусственные мембраны, а также биомембраны растительных и животных тканей. Белки амфотерны благодаря наличию свободных NH 2 — и СООН-групп. Для них характерны все свойства кислот и оснований.

Методы выделения и очистки белков дробление биологического материала и разрушение клеточных мембран; фракционирование органелл, содержащих те или иные белки; экстракция белков (перевод их в растворённое состояние); разделение смеси белков на индивидуальные белки.

Методы очистки белков Грубое фракционирование: Очистка белков избирательной денатурацией Высаливание Осаждение в изоэлектрической точке

В 1958 г. была присуждена Нобелевская премия по химии «за установление структур белков, особенно инсулина» (Biochem J. 1951 September; 49(4): 463– 481). Ф. Сенгер В 1980 г. часть Нобелевской премии по химии «за вклад в установлении основных последовательностей в нуклеиновых кислотах»

Определение аминокислотного состава белков: аминокислотный анализатор. Деградация по Сенгеру 1 -фтор-2, 4 -динитробензол (FDNB) FDNB- производное аминокислоты Современный аминокислотный анализатор

Автоматическая процедура последовательного отщепления и идентификации N-концевых аминокислот в виде их фенилтиогидантоиновых производных (деградация по Эдману) Следующий подход предложил В. Эдман (1967)

Классификация белков по форме молекул (глобулярные или фибриллярные); по молекулярной массе (низкомолекулярные, высокомолекулярные и др.); по химическому строению (наличие или отсутствие небелковой части); по выполняемым функциям (транспортные, защитные, структурные белки и др.); по локализации в клетке (ядерные, цитоплазматические, лизосомальные и др.); по локализации в организме (белки крови, печени, сердца и др.); по возможности адаптивно регулировать количество данных белков: белки, синтезирующиеся с постоянной скоростью (конститутивные), и белки, синтез которых может усиливаться при воздействии факторов среды (индуцибельные); по продолжительности жизни в клетке (от очень быстро обновляющихся белков, с Т 1/2 менее 1 ч, до очень медленно обновляющихся белков, Т 1/2 которых исчисляют неделями и месяцами); по схожим участкам первичной структуры и родственным функциям (семейства белков).

Классификация белков по форме молекул глобулярные соотношение продольной и поперечной осей не превышает 1: 10, а чаще составляет 1: 3 или 1: 4; хорошо растворимы в воде. Гемоглобин, миоглобин фибриллярные. соотношение продольной и поперечной осей составляет более 1: 10; высокая регулярность структуры; большинство плохо растворимы в воде. Коллаген, кератин, фиброин шелка, фибриноген

Классификация белков по функциям 1. Ферменты. 2. Регуляторные белки (инсулин, кальмодуллин, ДНК-связывающие белки). 3. Транспортные белки (альбумин сыворотки крови, гемоглобин). 4. Структурные белки (коллаген, эластин). 5. Защитные белки (иммуноглобулины, фибриноген, токсины бактерий). 6. Сократительные белки (актин, миозин, тубулин). 7. Рецепторные белки и др….

Классификация белков по химическому составу Простые Состоят только из аминокислот Сложные Содержат кроме аминокислот еще небелковые компоненты Небелковая часть – простетическая группа

Простые белки Альбумины — глобулярные белки 40 -70 к. Да, растворимы в воде. Глобулины — нейтральные глобулярные белки св. 150 к. Да, нерастворимы в воде, но растворимы в слабых солевых растворах. Проламины и глютелины – кислые белки растительного происхождения от 20 до 145 к. Да, растворимы в 70%-ном этанолее; в составе много аспарагиновой и глутаминовой кислот. Протамины и гистоны – осн ó вные белки (в составе много аргинина и лизина), М. м. не выше 10 к. Да. Не содержат триптофана, растворимы в разбавленных кислотах (0, 2 М HСl), осаждаются аммиаком и этанолом Протеиноиды (склеропротеины) — плотноупакованные белки, нерастворимые в воде и большинстве растворителей; в состав входит 12 -13 типов аминокислот.

Сложные белки Гликопротеины (содержат углеводы). Липопротеины (содержат липиды). Фосфопротеины (содержат фосфорную кислоту). Хромопротеины (содержат окрашенную простетическую группу). Металлопротеины (содержат ионы различных металлов). Нуклеопротеины (содержат нуклеиновые кислоты).

Гликопротеины Содержат от 1 до 30 % углеводов (моносахариды, их ацетил-амино-производные, дезоксисахариды, нейраминовые и сиаловые кислоты). большинство белков на внешней поверхности животных клеток (рецепторы); большая часть синтезируемых клеточных белков (интерфероны); большая часть белков плазмы крови (кроме альбуминов): – иммуноглобулины; – групповые вещества крови; – фибриноген, протромбин; – гаптоглобин, трансферрин; – церулоплазмин; – мембранные ферменты; – гормоны (гонадотропин, кортикотропин).

Протеогликаны Содержат до 95% углеводов. Простетическая группа представлена высокомолекулярными гетерополисахаридами (гиалуроновой и хондроитиновой кислотами, гепарином…). Основное вещество межклеточного матрикса соединительной ткани (могут составлять до 30% сухой массы ткани). Компоненты плазматических мембран клеток. Участвуют в формировании тургора различных тканей и др.

Хромопротеины (от греч. chroma – краска) Простетическая группа – окрашенный компонент: гемопротеины или железопорфирины (простетическая группа – гем, содержащий железо(II)), магнийпорфирины (простетическая группа – гем, содержащий магний) флавопротеины (содержат производные изоаллоксазина).

Гемопротеины эритроциты, заполненные гемоглобином, мышечные клетки, имеющие миоглобин, клетки печени из-за высокого содержания в них цитохрома Р 450. дыхание, транспорт кислорода и диоксида углерода, окислительно-восстанов ительные реакции… Гем гемоглобина

Магнийпорфирины Простетическая группа содержит тетрапиррольные кольца и структурно близка гему. Комплекс с Mg 2+ Участвует в осуществлении фотосинтеза.

Флавопротеины Простетическая группа – производные изоаллоксазина Входят в состав оксидоредуктаз - ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции в клетке. Некоторые флавопротеины содержат ионы металлов. Играют важную роль в биоэнергетике клетки.

Липопротеины Простетическая группа – липиды: нейтральные жиры, свободные жирные кислоты, фосфолипиды, стерины и др. Входят в состав клеточных мембран, миелиновой оболочки нервных волокон и т. п. (структурированные фосфолипиды). В свободном виде – в плазме крови (транспорт триацилглицеридов и холестерина).

Нуклеопротеины Дезоксирибонуклео-про теины (ДНП) Простетическая группа – ДНК. Входят в состав хроматина (5 классов гистонов и негистоновые белки). Защитная, структурная, регуляторная и ферментативная функции Рибонуклеопротеины (РНП) Простетическая группа – РНК. Нуклеопротеидные комплексы рибосомальных РНК (р. РНП). Малые ядерные рибонуклеопротеиды (мя. РНП). Матричные рибонуклеопротеиды (м. РНП) –информосомы.

Фосфопротеины Простетическая группа — остатки фосфорной кислоты, соединенные с белковой частью сложноэфирными связями через гидрокси-группы серина и треонина. Источник энергетического и пластического материала. казеиноген молока (1% фосфорной кислоты); вителлин, вителлинин и фосвитин, из желтка куриного яйца; овальбумин, открытый в белке куриного яйца; ихтулин, содержащийся в икре рыб, и др.

Металлопротеины Белки, содержащие негемовое железо Ферритин – «депо» железа в селезенке, печени, костном мозге (17 -23% Fe). Трасферрин – гликопротеин, физиологический переносчик железа (0, 13% Fe). Белки, координационно связанные с металлом Металлоферменты. Участвуют в образовании фермент-субстратно го комплекса. Простетическая группа – ионы металлов

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
КАФЕДРА ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ

ЛЕКЦИИ ПО КУРСУ

БИОХИМИЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ
ДЛЯ СТУДЕНТОВ НАПРАВЛЕНИЯ БИОЛОГИЯ

КРАСНОЯРСК, 2008
ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение …………………………………………………………….	4
Модуль I. Статическая биохимия ……………………………….	6
Лекция 1. моно- и олигосахаридов……………………………………………………...
Лекция 2. Строение, свойства, биологическая роль гомо- и гетерополисахаридов……………………………………………….
Лекция 3. Строение, свойства, биологическая роль простых липидов……………………………………………….......................
Лекция 4. Строение, свойства, биологическая роль сложных липидов……………………………………………………………...
Лекция 5. Аминокислотный состав белков………………………	36
Лекция 6. Уровни структурной организации белков……………	47
Лекция 7. Физико-химические свойства белков…………………	59
Лекция 8. Классификация белков. Простые и сложные белки…	65
Лекция 9. Сложные белки…………………………………………	77
Лекция 10. Строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов…………………………………………………………
Лекция 11. Строение, свойства, биологическая роль нуклеиновых кислот………………………………………………..
Лекция 12. Витамины – биологическая роль, классификация. Водорастворимые витамины……………………………………….
Лекция 13. Жирорастворимые витамины………………………..	116
Лекция 14. Ферменты − строение, свойства, механизм действия.	122
Лекция 15. Регуляция ферментативной активности. Классификация ферментов.……………………………………….
Модуль II. Динамическая биохимия ……………………………	169
Лекция 16. Обмен веществ и энергии в живых системах. Расщепление углеводов в пищеварительном тракте……………..
Лекция 17. Анаэробный катаболизм углеводов………………….	185
Лекция 18. Аэробный катаболизм углеводов (часть I)………….	201
Лекция 19. Аэробный катаболизм углеводов (часть II)…………	208
Лекция 20. Биосинтез углеводов………………………………….	221
Лекция 21. Расщепление пищевых и тканевых липидов………..	227
Лекция 22. Катаболизм жирных кислот………………………….	235
Лекция 23. Биосинтез жирных кислот и триацилглицеролов…..	248
Лекция 24. Биосинтез холестерина и желчных кислот………….	261
Лекция 25. Биологическое окисление…………………………….	269
Лекция 26. Субстратное и окислительное фосфорилирование. Дыхательная цепь…………………………………………………..
Лекция 27. Механизмы образования и использования АТР в живых системах……………………………………..........................
Лекция 28. Интеграция клеточного обмена……………………...	300
Модуль III. Молекулярная биология ………………...………....	309
Лекция 29. Репликация ДНК...…………………………………….	309
Лекция 30. Транскрипция (биосинтез РНК)……………………...	320
Лекция 31. Трансляция (биосинтез белка)……………………….	334
Библиографический список……………………………………...	348

ВВЕДЕНИЕ
Биохимия, или биологическая химия, – это наука, которая изучает состав, строение, свойства веществ живой природы, а также их превращения в процессе жизнедеятельности живых объектов с целью познания молекулярных основ жизни.

Термин биохимия был введен Карлом Нейбергом в 1903 г. Название этой науки свидетельствует о том, что она связана как с биологией, так и с химией: биохимия – это химия, поскольку она изучает строение, состав, свойства и превращение веществ, а биологическая потому, что изучает только те вещества, которые встречаются и подвергаются превращениям в живой природе.

В зависимости от подхода к изучению живой материи биохимию делят на статическую, динамическую и функциональную. Статическая изучает химический состав организмов – состав, строение, количественное содержание в тех или иных биологических объектах. Динамическая изучает превращения химических соединений и взаимосвязанных с ними превращений энергии в процессе жизнедеятельности живых организмов. Функциональная выясняет взаимосвязь между строением химических соединений и процессами их превращений с одной стороны и функцией субклеточных структур , специализированных клеток, тканей или органов, включающих в состав упомянутые вещества – с другой. Деление это в значительной мере условно и три раздела тесно переплетаются друг с другом.

В зависимости от объекта или направления исследований современная биохимия распадается на следующие самостоятельные разделы: 1) общая биохимия; 2) биоорганическая химия; 3) биохимия животных; 4) биохимия растений; 5) биохимия микроорганизмов; 6) медицинская биохимия; 7) ветеринарная биохимия; 8) техническая биохимия; 9) эволюционная биохимия; 10) радиационная биохимия; 11) космическая биохимия; 12) энзимология; 13)

молекулярная биология.

В развитии биохимии выделяют три периода. Донаучная биохимия – период накопления практических знаний (сыроварение, приготовление вин, выделка кож, выпечка хлеба т др.), длящийся с древних времен до середины XIX столетия.

Классическая биохимия – период выделения из физиологии в качестве самостоятельной науки (вторая половина XIX века). Ее возникновение связано со стремлением объяснить физиологические процессы с помощью химических реакций. Исследования физиологических процессов в этот период осуществлялись на организменном, тканевом и клеточном уровнях. Важнейшее достижениие – установление общего плана строения главных биополимеров (белков и нуклеиновых кислот) и основных путей химических превращений веществ в живых организмах.

Современная биохимия возникла на базе классической во второй половине XX века в связи с переходом биохимических исследований на качественно новый уровень – молекулярный. Этому способствовало в первую очередь применение новых физико-химических методов (рентгеноструктурный анализ, электронная микроскопия, газовая, жидкостная хроматография, метод меченых атомов, ИК- и УФ-спекрофотометрия, флюоресцентный, биолюминесцентный анализ, электрофорез, масс-спектрометрия, ультрацентрифугирование, ЯМР, ЭПР и др.).

Выдающиеся достижения этого периода – открытие двухцепочечной спирали ДНК, расшифровка генетического кода, определение трехмерной структуры ряда белков, описание основных путей метаболизма углеводов, липидов и белков, механизма образования АТР в клетках, разработка методов определения первичной структуры белков и нуклеиновых кислот , синтез гена и др.

В свою очередь это привело к возникновению нового направления современной биохимии – молекулярной биологии , которое интегрировало усилия биологов, биохимиков, химиков и физиков в области изучения молекулярных основ эволюции, дифференцировки, биоразнообразия, развития и старения, канцерогенеза, иммунитета и др.

Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод о том, что биохимия и молекулярная биология в целом изучает химические и физико-химические процессы, лежащие в основе развития и функционирования живых систем всех уровней организации.

Объединение биохимии и молекулярной биологии в одном курсе лекций оправдано. Предметы их изучения очень близки, а последние достижения и история развития современной биохимии и молекулярной биологии не позволяют однозначно ответить на вопрос о том, где заканчивается сфера интересов одной и начинается сфера интересов другой науки. С развитием методов генетической и белковой инженерии, биоинформатики биохимия и молекулярная биология идут параллельным курсом, дополняя и обогащая друг друга.

Биохимия и молекулярная биология переживают сегодня этап стремительного развития. Достижения именно этих и некоторых смежных наук позволили человеку вплотную приблизиться к возможности реконструкции геномов, воспроизведению по сути, любых организмов с заданными свойствами.

Курс лекций состоит из трех модулей, два из которых – статическая и , касающиеся строения, свойств и метаболизма основных органических соединений, встречающихся в биообъектах. В третьем модуле охарактеризованы закономерности воспроизведения наследственной информации и механизмы экспрессии генов.

Модуль 1. СТАТИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ

ЛЕКЦИЯ 1

СТРОЕНИЕ, СВОЙСТВА, БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ

МОНО – И ОЛИГОСАХАРИДОВ
Углеводы, или сахара, – это органические соединения, которые содержат в молекуле одновременно карбонильную (альдегидную или кетонную) и несколько гидроксильных (спиртовых) групп. Другими словами, углеводы – это альдегидоспирты (полиоксиальдегиды) или кетоноспирты (полиоксикетоны).

Углеводы играют чрезвычайно важную роль в живой природе, и являются самыми распространенными веществами в растительном мире, составляя до 80 % сухой массы растений. Важное значение углеводы имеют и для промышленности, поскольку они в составе древесины широко используются в строительстве, производстве бумаги, мебели и других товаров.

Более подробно о биологическом значении углеводов мы поговорим позднее, а пока рассмотрим их номенклатуру и классификацию.

Название «углеводы» было предложено в 1844 г. профессором Дерптского (Тартуского) университета К. Шмидтом. Оно обязано своим появлением соотношению водорода и кислорода, которое было обнаружено в молекулах первых открытых углеводов. Оно такое же, как и у воды. Поэтому первые исследователи углеводов рассматривали их как соединения углерода с водой. Это название сохранилось и широко используется в настоящее время. Используется оно и в английском языке, в котором углеводы обозначаются словом Carbohydrates .
Классификация углеводов
Все углеводы можно разделить на две большие группы: простые углеводы (моносахариды, или монозы) и сложные углеводы (полисахариды, или полиозы).

Простые углеводы не подвергаются гидролизу с образованием других, еще более простых углеводов. При разрушении молекул моносахаридов можно получить молекулы лишь других классов химических соединений. В зависимости от числа атомов углерода в молекуле , различают тетрозы (четыре атома), пентозы (пять атомов), гексозы (шесть атомов), и т.д. Если моносахариды содержат альдегидную группу, то они относятся к классу альдоз (альдегидоспиртов), если кетонную – к классу кетоз (кетоноспиртов).

Сложные углеводы, или полисахариды, при гидролизе распадаются на молекулы простых углеводов.

Сложные углеводы, в свою очередь, делятся на олиго – и полисахариды.

Олигосахариды – это низкомолекулярные сложные углеводы, растворимые в воде и сладкие на вкус. Полисахариды – это высокомолекулярные углеводы, образованные более чем из 20 остатков моносахаридов, не растворимые в воде и не сладкие на вкус.

В зависимости от состава, сложные углеводы можно разделить на две группы:

1) гомополисахариды, состоящие из остатков одного и того же моносахарида;

2) гетерополисахариды, состоящие из остатков различных моносахаридов.

Кроме того, в живых организмах широко распространены соединения углеводов с веществами других классов. Аминосахара – соединения углеводов с аминами (например, глюкозамин). Гликопротеины и протеогликаны – соединения углеводов с белками, гликолипиды – соединения углеводов с липидами. Наконец, нуклеиновые кислоты ДНК и РНК также представляют собой сложные молекулы, в состав которых входит углеводный компонент.
Моносахариды
Общая формула моносахаридов – С n H 2n O n . Названия моносахаридов образуют из греческого числительного, соответствующего числу углеродных атомов в данной молекуле, и окончания -оза . Чаще всего в живой природе встречаются моносахариды с пятью и шестью углеродными атомами – пентозы и гексозы. В зависимости от характера карбонильной группы, входящей в состав моносахаридов (альдегидная или кетонная), моносахариды делятся на альдозы (альдегидоспирты) и кетозы (кетоноспирты). Из гексоз наиболее широко распространены глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза (фруктовый сахар). Глюкоза – это представитель альдоз, а фруктоза – кетоз.

Глюкоза и фруктоза являются изомерами, т.е. они имеют один и тот же атомарный состав и их молекулярная формула одинакова (С 6 Н 12 О 6). Однако пространственное строение их молекул различается:
СН 2 ОН-СНОН-СНОН-СНОН-СНОН-СНО

Глюкоза (альдогексоза)
СН 2 ОН-СНОН-СНОН-СНОН-СО-СН 2 ОН

Фруктоза (кетогексоза)
Несмотря на то, что приведенные выше формулы дают представление о различиях между глюкозой и фруктозой, из них нельзя понять, как относительно друг друга и углеродного скелета ориентированы в пространстве атомы водорода и гидроксильные группы в обеих молекулах. Э.Фишер разработал пространственные формулы , названные его именем. Примеры даны ниже.

В этих формулах углеродные атомы нумеруют с того конца цепи, к которому ближе карбонильная группа. В частности, в альдозах первый номер присваивается углероду альдегидной группы.

Однако моносахариды существуют не только в виде открытых форм, но и в виде циклов. Эти две формы – цепная и циклическая – являются таутомерными и способны самопроизвольно переходить одна в другую в водных растворах. Цепная форма содержит в свободном виде альдегидную или кетонную группу, циклическая форма таких групп не содержит. Циклическую форму часто называют полуацетальной из-за ее сходства с полуацеталями – веществами, которые образуются при взаимодействии альдегидов со спир-тами:

Глюкоза в водном растворе существует в трех формах, способных переходить одна в другую: открытой, альдегидной, и двух циклических (шести – и пятичленной). Фруктоза в водном растворе существует в виде открытой, кетонной формы, и в виде двух циклических (шести – и пятичленной). Образование четырехчленной циклической формы моносахаридов невозможно из-за ограничений на угол изгиба молекулы.

Циклические формулы моносахаридов называют формулами Хеуорзса.

Равновесие трех форм углеводной молекулы может наблюдаться только в водных растворах, тогда как в кристаллическом состоянии моносахариды имеют строение преимущественно шестичленных циклических форм. В водных растворах моносахариды также находятся преимущественно в циклических формах. Так, например, в водном растворе глюкозы на долю открытой формы приходится лишь 0,024% молекул.

Циклическая форма образуется при переходе атома водорода гидроксильной группы пятого или четвертого атома углерода молекулы моносахарида к кислороду карбонильной группы. При этом образуется новая гидроксильная группа, получившая название полуацетальной, или гликозидной. Эта гидроксильная группа отличается повышенной реакционной способностью по сравнению с другими гидроксильными группами молекулы.

В пространстве циклическая форма моносахаридов имеет несколько изогнутый вид, напоминающий форму кресла, из-за чего такая конформационная структура получила название «кресло». Кроме того, возможны и другие конформационные структуры моносахаридов, см. рис. 1.1 а – в

а б в
Рис. 1.1. Конформационные структуры моносахаридов: а – кресло; б – лодка (ванна); в – твист
Шестичленные циклические молекулы моносахаридов называют пиранозами , а пятичленные – фуранозами. Эти названия происходят от названий соответственно шестичленного гетероцикла пирана и пятичленного гетероцикла фурана:

От того, в какой форме находится молекула моносахарида – открытой или циклической, – зависят ее химические свойства. Монозы в открытой форме вступают в реакции как альдегиды либо кетоны, а для молекул, находящихся в циклической форме, будут характерны свойства спиртов.

Строение моносахаридов, находящихся в циклической форме, удобно изображать с помощью несколько измененных формул Хеуорзса, когда грани плоскости кольца, приближенные к читателю, выделяются более жирными линиями. При этом символы атомов углерода, составляющих скелет молекулы, обычно не пишут: