При микроскопическом анализе хромосом прежде всего видны различия их по форме и величине. Строение каждой хромосомы сугубо индивидуальное. Можно заметить также, что хромосомы обладают общими морфологическими признаками. Они состоят из двух нитей - хроматид, расположенных парал­лельно и соединенных между собой в одной точке, названной центромерой или первичной перетяжкой. На некоторых хромосо­мах можно видеть и вторичную перетяжку. Она является харак­терным признаком, позволяющим идентифицировать отдельные хромосомы в клетке. Если вторичная перетяжка расположена близко к концу хромосомы, то дистальный участок, ограничен­ный ею, называют спутником. Хромосомы, содержащие спутник, обозначаются как АТ-хромосомы. На некоторых из них в тело-фазе происходит образование ядрышек.

Концевые участки хромосом имеют особую структуру и назы­ваются теломерами. Теломерные районы обладают определенной полярностью, препятствующей их соединению друг с другом при разрывах или со свободными концами хромосом. Участок хрома-тиды (хромосомы) от теломеры до центромеры называют плечом хромосомы. Каждая хромосома имеет два плеча. В зависимости от соотношения длин плеч выделяют три типа хромосом: 1) мета-центрические (равноплечие); 2) субметацентрические (неравно­плечие); 3) акроцентрические, у которых одно плечо очень корот­кое и не всегда четко различимо.

На Парижской конференции по стандартизации кариотипов вместо морфологических терминов «метацентрики» или «акро-центрики» в связи с разработкой новых методов получения «по­лосатых» хромосом предложена символика, в которой всем хро­мосомам набора присваивается ранг (порядковый номер) по по­рядку убывания величины и в обоих плечах каждой хромосомы (р - короткое плечо, q - длинное плечо) нумеруются участки плеч и полосы в каждом участке по направлению от центромеры. Такая система обозначений позволяет детально описывать ано­малии хромосом.

Наряду с расположением центромеры, наличием вторичной перетяжки и спутника важное значение для определения отдель­ных хромосом имеет их длина. Для каждой хромосомы опреде­ленного набора длина ее остается относительно постоянной. Из­мерение хромосом необходимо для изучения их изменчивости в онтогенезе в связи с болезнями, аномалиями, нарушением вос­производительной функции.

"Дифференциальная окраска хромосом. В последние годы для более точной идентификации хромосом применяют специальные методы обработки и окрашивания хромосом. Каждая хромосома при этом приобретает свой специфический рисунок - чередова-

ние светлых и темных полос, отражающих различную функцио­нальную активность отдельных районов хромосом. Окрашенные участки - это низкоактивные в генетическом отношении гете­рохроматиновые районы хромосом, а неокрашенные - сильноак­тивные эухроматиновые районы. Гетерохроматин, как показало дифференциальное окрашивание, существует в двух формах: 1) конститутивной - постоянно действующей в хромосоме и 2) фа­культативной, которая выявляется лишь в части клеточного цикла или в одной из пар хромосом.

Разработано несколько методов дифференциальной окраски

Рис. 2. G-Окраска хромосом крупного рогатого скота (2л = 61, XX) (по С. Г. Куликовой)

Рис. 3. Комбинированная окраска хромосом крупного рогатого скота (по С. Г. Куликоаой)

хромосом: G, С, R, Q, NOR и др. (рис. 2, 3). Каждый из них имеет свое назначение. Так, полосы, окрашиваемые при С-ок-раске, идентифицируют со структурным, или конститутивным, гетерохроматином. NOR-Окраска позволяет выявить ядрыШко-образующие районы хромосом. С помощью дифференциальной окраски можно не только идентифицировать отдельные хромосо­мы, но и, что более важно, выявить незаметные при обычной окраске поломки и перестройки хромосом; установить, какие Хромосомы в избытке или недостатке; изучить изменчивость по гетерохроматиновым районам и т. д. и связь их с морфологичес­кими и функциональными признаками.

Тонкое строение хромосом. Химический анализ структуры хромосом показал наличие в них двух основных компонентов: дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов и протаминов (в половых клетках). Исследования тонкой субмоле­кулярной структуры хромосом привели ученых к выводу, что каждая хроматида содержит одну нить - хромонему. Каждая хро-монема состоит из одной молекулы ДНК. Структурной основой хроматиды является тяж белковой природы. Хромонема уложена в хроматиде в форму, близкую к спирали. Доказательства этого предположения были получены, в частности, при изучении мель­чайших обменных частиц сестринских хроматид, которые распо­лагались поперек хромосомы.

В первой половине митоза они состоят из двух хроматид, соединенных между собой в области первичной перетяжки (центромеры ) особым образом организованного участка хромосомы, общего для обеих сестринских хроматид. Во второй половине митоза происходит отделение хроматид друг от друга. Из них образуются однонитчатые дочерние хромосомы, распределяющиеся между дочерними клетками.

В зависимости от места положения центромеры и длины плеч, расположенных по обе стороны от нее, различают несколько форм хромосом: равноплечие, или метацентрические (с центромерой посередине), неравноплечие, или субметацентрические (с центромерой, сдвинутой к одному из концов), палочковидные, или акроцентрические (с центромерой, расположенной практически на конце хромосомы), и точковые - очень небольшие, форму которых трудно определить (рис.).

Таким образом, каждая хромосома индивидуальна не только по заключенному в ней набору генов, но и по морфологии и характеру дифференциального окрашивания.

Рис. 3.52. Формы хромосом:

I - телоцентрическая, II - акроцентрическая, III - субметацентрическая, IV- метацентрическая;

1 - центромера, 2 - спутник, 3 - короткое плечо, 4 - длинное плечо, 5 - хроматиды

Рис. 3.53. Расположение локусов в хромосомах человека

при их дифференциальном окрашивании:

р - короткое плечо, q - длинное плечо; 1-22 - порядковый номер хромосомы; XY - половые хромосомы

На хромосомном уровне организации, который появляется в процессе эволюции у эукариотических клеток, генетический аппарат должен удовлетворять всем требованиям, предъявляемым к субстрату наследственности и изменчивости: обладать способностью к самовоспроизведению, поддержанию постоянства своей организации и приобретению изменений, которые могут передаваться новому поколению клеток.

Несмотря на эволюционно отработанный механизм, позволяющий сохранять постоянной физико-химическую и морфологическую организацию хромосом в ряду клеточных поколений, под влиянием различных воздействий эта организация может изменяться. В основе изменения структуры хромосомы, как правило, лежит первоначальное нарушение ее целостности - разрывы, которые сопровождаются различными перестройками, называемыми хромосомными мутациями или аберрациями. О них – в следующей лекции.

Значение хромосомной организации в функционировании и наследовании генетического аппарата

Хромосомный уровень организации наследственного материала обеспечивает в эукариотической клетке не только определенный характер функционирования отдельных генов, тип их наследования, но и регуляцию их активности.

Хромосома как комплекс генов представляет собой эволюционно сложившуюся структуру, свойственную всем особям данного вида. Взаимное расположение генов в составе хромосомы играет немаловажную роль в характере их функционирования. Расположение гена в той или иной хромосоме определяет тип наследования соответствующего признака.

Принадлежность генов к одной хромосоме обусловливает сцепленный характер наследования детерминируемых ими признаков, а расстояние между генами влияет на частоту рекомбинации этих признаков в потомстве (правило Т. Моргана). Расположение генов в разных хромосомах служит основой независимого наследования признаков (закон независимого наследования признаков Г. Менделя).

Образуя в хромосоме устойчивый комплекс с гистонами, ДНК эукариотической клетки оказывается недоступной для других белков, осуществляющих транскрипцию (РНК-полимераза) и выполняющих регуляторные функции (см. разд. 3.6.6.4). Таким образом, гистоны, участвующие в пространственной организации ДНК в хромосоме, регулируют генную активность, угнетая ее.

Морфология хромосом

Хромосомы – структуры ядра клетки, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства организма. Поэтому ядро является информационной системой клетки. Термин «Хромосома» предложен в

1888 г. немецким ученым В. Вальдейером.

В хромосомах сконцентрировано 99 % ДНК клетки. Основу хромосомы составляет ДНК (40 %), связанная с основными белками – гистонами (40 %) в нуклеопротеид. Хромосомы формируются в результате спирализации (укорочения, утолщения) нитей хроматина. Их химическая структура аналогична хроматину. Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков-гистонов.В составе хроматина имеются также негистоновые белки (белки кислые), РНК, липиды, ионы кальция и магния.Хромосомыформируются в результате спирализации хроматина. Благодаря спирализации хромосомной ДНК и упаковке ее белками, длинная молекула ДНК на стадии метафазы митоза максимально укорачивается, и хромосома различима в световой микроскоп как двойная структура. При этом нуклеопротеидные нити хроматина укорачиваются, уплотняются, превращаясь в компактные структуры – хромосомы.

На вид хромосомы представляют собой удлиненные палочковидные структуры, имеющие два плеча , разделенные первичной перетяжкой (центромерой). Центромера – область хромосомы, к которой прикрепляются нити веретена деления. В соматических клетках (клетках тела) содержатся гомологичные хромосомы, всего 23 пары. Каждая пара хромосом состоит из одной «материнской» (из яйцеклетки) и одной «отцовской» (из сперматозоида). Обе они гомологичны, т. е. одинаковы по размеру, форме, набору генов. Половые клетки, образовавшиеся в результате мейоза, содержат только одну из двух хромосом.

У человека около 100 000 генов, расположенных во всех хромосомах, по несколько тысяч в каждой.

Строение хромосомы (рис. 25):

1) плечи хромосомы;

2) первичная перетяжка – центромера , которая представляет собой утонченный неспирализованный участок хромосомы, делящий хромосому на 2 части (плечи хромосомы);

3) кинетохор , расположенный в области центромеры – сократительные (фибриллярные) нити, регулирующие движение хромосом во время деления клетки. К кинетохору присоединяются нити веретена деления, которые разводят хромосомы к полюсам клетки;

4) у некоторых хромосом встречается вторичная перетяжка (ядрышковый организатор хромосом ) – участок хромосомы, который отвечает за синтез ядрышек и состоит из РНК и белка.

Рис . 25. Форма и структура хромосом. Форма хромосом : а – одноплечая (акроцентрическая); б – неравноплечая (субметацентрическая); в – равноплечая (метацентрическая).

Структура хромосомы : 1 –центромера (первичная перетяжка); 2 – вторичная перетяжка; 3 – хромонема; 4 – полухроматиды; 5– хромомера; 6– матрикс; 7– спутник; 8 – вторичная перетяжка (участок хромосомы, отвечающий за синтез ядрышек); 9– эухроматиновый участок; 10 – гетерохроматиновый участок; 11– кинетохор.

Структурной основой хромосомы являются спирально закрученные нити ДНК – хромонемы (рис. 25). Основное вещество хромосомы, в которое погружены хромонемы – матрикс. Гетерохроматиновые участки находятся в сильно спирализованном состоянии (состоянии конденсированного хроматина). Они представляют собой уплотненные участки хромосом, напоминающие бусины и называются хромомерами . Имеются также эухроматиновые участки – участки деспирализующегося хроматина. Некоторые хромосомы имеют спутник – округлое или палочковидное тело, который с хромосомой соединяется тонкой хроматиновой нитью.

В зависимости от расположения центромеры различают следующие морфологические типы хромосом :

1) равноплечие (метацентрические – центромера расположена по середине хромосомы, и поэтому по длине плечи одинаковые);

2) неравноплечие (субметацентрические – центромера смещена к одному из краев, и поэтому по длине плечи разные);

3) одноплечие (акроцентрические – центромера расположена в теломерном участке хромосомы, и поэтому она имеет одно плечо).

Различают гаплоидный набор хромосом в половых клетках (n) и диплоидный набор хромосом в соматических клетках (2n). Совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом называется геномом.

Кариотип – совокупность количественных (число, величина) и качественных признаков (форма) диплоидного набора хромосом в соматической клетке.

Правила хромосом

1. Постоянства числа хромосом – у каждого вида число хромосом постоянно.

2. Парности (гомологичности) – хромосомы образуют пары, которые формируются в зиготе, причем одна из хромосом – материнская, а вторая – отцовская (у человека 23 пары, у дрозофилы – 4 пары).

3. Индивидуальности – каждая пара хромосом в кариотипе отличается от других пар хромосом, характеризуется своими особенностями.

4. Непрерывности – каждая хромосома воспроизводит себе подобную, что обусловлено удвоением хромосом с последующим делением клеток.

В 1972–1973 гг. разработан метод дифференциальной G-окраски хромосом. При окраске основными красителями разные участки хромосом дают разную реакцию. Одни участки интенсивно окрашиваются. Их назвали гетерохроматиновыми. Другие участки слабо окрашиваются. Они названы эухроматиновыми. Под микроскопом каждая окрашенная хромосома имеет характерную для нее последовательность окрашенных и слабо окрашенных полос (сегментов). Это позволяет идентифицировать хромосомы и определять, в каком ее сегменте произошли нарушения.

Хромосомы каждого вида животных и растений имеют свои морфологические особенности.

Общая морфология хромосом лучше всего выявляется на стадии метафазы и ранней анафазы, когда хромосомы наиболее укорочены и находятся в экваториальной плоскости. В метафазе и анафазе хромосомы одной клетки различаются по форме.

Типы хромосом определяются главным образом положением первичной перетяжки хромосомы, где располагается центромера.

Кроме первичной перетяжки, хромосома может иметь вторичную перетяжку, не имеющую отношения к прикреплению нитей веретена. Местонахождение этой перетяжки в хромосоме связано с формированием ядрышка. Этот участок хромосомы называется ядрышковым (нуклеолярным) организатором . Полагают, что он имеет сложную структуру и ответствен за синтез рибосомной РНК. Иногда на концах хромосом находятся небольшие тельца - спутники. Такие хромосомы называются спутничными .

Каждая хромосома обязательно имеет центромеру, выполняющую функцию механического центра хромосомы. Именно к ней в метафазе прикрепляется нить веретена, разводящая хромосомы к полюсам. Местоположение центромеры в разных хромосомах может быть различным, но оно типично для каждой хромосомы. Если центромера располагается в хромосоме посередине, то в метафазе хромосома выглядит как равноплечая V-образная, или метацентрическая. Если центромера делит хромосому на два неравных участка, то образуются или слабо неравноплечая - субметацентрическая или резко неравноплечая - акроцентрическая хромосомы. Размещение центромеры у конца хромосомы делает ее в метафазе палочкообразной, или телоцентрической. Предполагают, что центромера никогда не бывает на самом конце хромосомы. Участок хромосомы, располагающийся ближе к центромере, называют проксимальным , а отдаленный - дистальным .

Центромеры определяют ориентацию хромосом в митозе и их правильное расхождение к полюсам. Если тонким пучком ультрафиолетовых лучей облучить участок хромосомы с центромерой, то хромосома теряет эту ориентацию. В случае разлома хромосомы и потери центромеры бесцентромерный ее участок (ацентрический фрагмент) восстановить центромеру не может. В силу отсутствия центромеры такой ацентрический фрагмент не может распределяться нормально при клеточном делении и чаще всего утрачивается. Фрагмент сохранится лишь в случае, если он прикрепится к хромосоме, имеющую центромеру. Центромера содержит ДНК и также является самовоспроизводящейся структурной частью хромосомы.

Известны короткие палочковидные хромосомы, которые по всей своей длине или в значительной части обладают функцией центромеры - они имеют так называемую диффузную центромеру. Такие полицентрические хромосомы имеют много нитей веретена, прикрепляющихся к хромосоме по всей ее длине. В этом случае даже разорвавшиеся хромосомы могут нормально расходиться в анафазе. Природа этого явления остается пока мало исследованной.

На концах хромосом имеются сегменты, препятствующие склеиванию хромосом концами. Такие сегменты названы теломерами .

Морфология хромосом

Световая микроскопия. В первой половине митоза они состоят из двух хроматид, соединенных между собой в области первичной перетяжки (центромеры или кинетохора ) особым образом организованного участка хромосомы, общего для обеих сестринских хроматид. Во второй половине митоза происходит отделение хроматид друг от друга. Из них образуются однонитчатые дочерние хромосомы, распределяющиеся между дочерними клетками.

· равноплечие, или метацентрические (с центромерой посередине),

· неравноплечие, или субметацентрические (с центромерой, сдвинутой к одному из концов),

· палочковидные, или акроцентрические (с центромерой, расположенной практическина конце хромосомы),

· точковые -очень небольшие, форму которых трудно определить

Совокупность всех структурных и количественных особенностей полного набора хромосом, характерного для клеток конкретного вида живых организмов, называется кариотипом.

Кариотип будущего организма формируется в процессе слияния двух половых клеток (сперматозоида и яйцеклетки). При этом объединяются их хромосомные наборы. Ядро зрелой половой клетки содержит половинный набор хромосом (для человека – 23). Подобный одинарный набор хромосом, аналогичный таковому в половых клетках, называется гаплоидным и обозначается – n. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом в новом организме воссоздаётся специфический для данного вида кариотип, включающий у человека 46 хромосом. Полный состав хромосом обычной соматической клетки является диплоидным (2n). В диплоидном наборе каждая хромосома имеет аналогичную по размеру и расположению центромеры другую парную хромосому. Такие хромосомы называются гомологичными. Гомологичные хромосомы не только похожи друг на друга, но и содержат гены, отвечающие за одни и те же признаки.

Кариотип женщины в норме содержит две Х-хромосомы, и его можно записать – 46, ХХ. Кариотип мужчины включает Х- и Y-хромосомы (46, ХY). Все остальные 22 пары хромосом получили название аутосомы.
Группы аутосом:

· В группу А входят 3 пары самых длинных хромосом (1, 2, 3-я);

· группа В объединяет 2 пары крупных субметацентрических хромосом (4 и 5-я).

· группа С, включающая 7 пар средних субметацентрических аутосом (с 6-й по 12-ю). По морфологическим особенностям хромосому Х трудно отличить от этой группы.

· Средние акроцентрические хромосомы 13, 14 и 15-й пар входят в группу D.

· Три пары мелких субметацентрических хромосом составляют группу Е (16, 17 и 18-я).

· Самые маленькие метацентрические хромосомы (19 и 20) составляют группу F.

21 и 22-я пары коротких акроцентрических хромосом включены в группу G. Y-хромосома морфологически очень похожа на аутосомы этой группы.

23.Хромосомная теория Т. Моргана.

Хромосомная теория наследственности - теория, согласно которой передача наследственной информации в ряду поколений связана с передачей хромосом, в которых в определённой и линейной последовательности расположены гены.

1. Материальные носители наследственности – гены находяться в хромосомах, распологаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга.
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом.
3. Признаки, гены которых находятьс в одной хромосоме, наследуются сцеплено.
4. В потомстве гетерозиготных родителей новые сочетания генов, расположенных в дной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза.
5. Частота кроссинговера, определяемая по проценту кроссоверных особей, зависит от расстояния между генами.
6. На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как покозателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Работы Т. Моргана и его сотрудников не только подтвердили значение

хромосом как основных носителей наследственного материала представленного отдельными генами, но и установили линейность расположения их по длине хромосомы.

Доказательством связи материального субстрата наследственности и изменчивости с хромосомами было, с одной стороны, строгое соответствие открытых Г. Менделем закономерностей наследования признаков поведению хромосом в ходе митоза, при мейозе и оплодотворении. С другой стороны, в лаборатории Т. Моргана был обнаружен особый тип наследовани признаков, который хорошо объяснялся связью соответствующих генов с Х хромосомой. Речь идет о сцепленном с полом наследовании окраски глаз у дрозофилы.

Представление о хромосомах как носителях комплексов генов было высказано на основе наблюдения сцепленного наследования ряда родительских признаков друг с другом при передаче их в ряду поколений. Такое сцепление неальтернативных признаков было объяснено размещением соответствующих генов в одной хромосоме, которая представляет собой достаточно устойчивую структуру, сохраняющую состав генов в ряду поколений клеток и организмов.

Согласно хромосомной теории наследственности, совокупность генов,

входящих в состав одной хромосомы, образует группу сцепления. Каждая хромосома уникальна по набору заключенных в ней генов. Число групп сцепления в наследственном материале организмов данного вида определяется, таким образом, количеством хромосом в гаплоидном наборе их половых клеток. При оплодотворении образуется диплоидный набор, в котором каждая группа сцепления представлена двумя вариантами -отцовской и материнской хромосомами, несущими оригинальные наборы аллелей соответствующего комплекса генов.

Представление о линейности расположения генов в каждой хромосоме возникло на основе наблюдения нередко возникающей рекомбинации (взаимообмена) между материнским и отцовским комплексами генов, заключенными в гомологичных хромосомах. Было установлено, что частота

рекомбинации характеризуется определенным постоянством для каждой пары генов в данной группе сцепления и различна для разных пар. Это наблюдение дало возможность высказать предположение о связи частоты рекомбинации с последовательностью расположения генов в хромосоме и процессом кроссинговера, происходящим между гомологами в профазе I мейоза (см. разд. 3.6.2.3).

Представление о линейном распределении генов хорошо объясняло зависимость частоты рекомбинации от расстояния между ними в хромосоме.

Открытие сцепленного наследования неальтернативных признаков легло в основу разработки методики построения генетических карт хромосом с использованием гибридологического метода генетического анализа.

Таким образом, в начале XX в. была неопровержимо доказана роль хромосом как основных носителей наследственного материала в эука-риотической клетке. Подтверждение этому было получено при изучении химического состава хромосом.

24. Деление соматических клеток. Хар-ка фаз митоза.

Деление соматической клетки и ее ядра (митоз) сопровождается сложными многофазными трансформациями хромосом: 1) в процессе митоза происходит удвоение каждой хромосомы на основе комплементарной репликации молекулы ДНК с образованием двух сестринских нитевидных копий (хроматид), соединенных в области центромеры; 2) в последующем сестринские хроматиды разъединяются и эквивалентно распределяются по ядрам дочерних клеток.

В результате в делящихся соматических клетках поддерживается идентичность хромосомного набора и генетического материала.

Отдельно следует сказать о нейронах - высокодифференцированных постмитотических клетках, не претерпевающих клеточных делений на протяжении жизни. Компенсаторные возможности нейронов в ответ на действие повреждающих факторов ограничиваются внутриклеточной регенерацией и репарацией ДНК в неделящемся ядре, чем в значительной степени обусловлена специфика нейропатологических процессов наследственной и ненаследственной природы.

Митоз - сложное деление ядра клетки, биологическое значение которого заключается в точном идентичном распределении дочерних хромосом с содержащейся в них генетической информацией между ядрами дочерних клеток, в результате этого деления ядра дочерних клеток имеют набор хромосом, по количеству и качеству идентичный таковому в материнской клетки.

Хромосомы - основной субстрат наследственности, они - та единственная структура, для которой доказана самостоятельная способность к редупликации. Все другие органоиды клетки, способные к редупликации, осуществляют ее под контролем ядра. В связи с этим важно сохранить постоянство числа хромосом и равномерно распределить их между дочерними клетками, что и достигается всем механизмом митоза. Такой способ деления в клетках растений был открыт в 1874 г. русским ботаником И. Д. Чистяковым а в клетках животных - в 1878 г. русским гистологом П. И. Перемежко (1833-1894).

В процессе митоза (рис. 2.15) последовательно протекает пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Эти фазы, непосредственно следующие друг за другом, связаны незаметными переходами. Каждая предыдущая обусловливает переход к последующей.

В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка из множества тонких, слабо спирализованных нитей. В это время каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Образование хроматид происходит по матричному принципу в S-период митотического цикла как следствие репликации ДНК.

В самом начале профазы , а иногда и до ее наступления центриоль делится на две, и они расходятся к полюсам ядра. Одновременно хромосомы претерпевают процесс скручивания (спирализации), вследствие чего значительно укорачиваются и утолщаются. Хроматиды несколько отходят друг от друга, оставаясь связанными лишь центромерами. Между хроматидами появляется щель. К концу профазы в животных клетках вокруг центриолей образуется лучистая фигура. В большинстве растительных клеток центриолей нет.

К концу профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка под действием ферментов из лизосом растворяется, хромосомы оказываются погруженными в цитоплазму. Одновременно появляется ахроматиновая фигура, которая состоит из нитей, тянущихся от полюсов клетки (если есть центриоли, то от них). Ахроматиновые нити прикрепляются к центромерам хромосом. Образуется характерная фигура, напоминающая веретено. Электронно-микроскопические исследования показали, что нити веретена - это трубочки,канальцы.

В прометафазе в центре клетки находится цитоплазма, имеющая незначительную вязкость. Погруженные в нее хромосомы направляются к экватору клетки.

В метафазе хромосомы находятся в упорядоченном состоянии в области экватора. Хорошо видны все хромосомы, благодаря чему изучение кариотипов (подсчет числа, изучение форм хромосом) проводится именно в этой стадии. В это время каждая хромосома состоит из двух хроматид, концы которых разошлись. Поэтому на метафазных пластинках (и идиограммах из метафазных хромосом) хромосомы имеют А-образную форму. Изучение хромосом проводится именно в этой стадии.

В анафазе каждая хромосома продольно расщепляется по всей ее длине, в том числе и в области центромеры, точнее сказать, происходит расхождение хроматид, которые после этого становятся сестринскими, или дочерними, хромосомами. Они имеют палочкообразную форму, изогнутую в области первичной перетяжки. Нити веретена сокращаются, направляются к полюсам, а за ними начинают расходиться к полюсам и дочерние хромосомы. Расхождение их осуществляется быстро и всех одновременно, как «по команде». Это хорошо показывают кинокадры делящихся клеток. Бурные процессы происходят и в цитоплазме, которая на кинопленке напоминает кипящую жидкость.

В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов. После этого хромосомы деспирализуются, теряют ясные очертания, вокруг них формируются ядерные оболочки. Ядро приобретает строение, сходное с интерфазным материнской клетки. Восстанавливается ядрышко.

25. Половые клетки человека, их строение. Типы строения яйцеклеток.

Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы - клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции.

Слияние материнской и отцовской гамет приводит к

возникновению зиготы - клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, неотличимых по строению. В таких случаях говорят об изогамии.

У большинства видов по структурным и функциональным признакам половые клетки делятся на материнские (яйцеклетки ) и отцовские (сперматозоиды ). Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами - женскими (самки) и мужскими (самцы). В подразделении гамет на яйцеклетки и сперматозоиды, а особей на самок и самцов заключается явление полового диморфизма (рис. 5.1; 5.2). Наличие его в природе отражает различия в задачах, решаемых в процессе полового размножения мужской или женской гаметой, самцом или самкой.

Мужские половые клетки человека - сперматозоиды , или спермии, длиной около 70 мкм, имеют головку, шейку и хвост.

Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор -обеспечивающий узнавание рецепторов яйцеклетки.

Головка сперматозоида включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома (от греч. асго - верхушка, soma - тело),

состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов. В ядре сперматозоида человека, занимающего

основную массу головки, содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные - аутосомами. Хвостовой отдел сперматозоида состоит из промежуточной, главной и терминальной частей.

При исследовании сперматозоонов под электронным микроскопом обнаружено, что протоплазма головки его имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоонов к неблагоприятным влияниям внешней среды. Например, они в меньшей степени повреждаются ионизирующей радиацией по сравнению с незрелыми половыми клетками.

Все сперматозооны несут одноименный (отрицательный) электрический заряд, что препятствует их склеиванию.

Человек выделяет около 200 млн. сперматозоидов

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение полового цикла 24-28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуются около 400 зрелых яйцеклеток.

Выход овоцита из яичника называется овуляцией . Вышедший из яичника овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3-4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь заканчивается созревание половой клетки. Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться.

Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона и далее слой фолликулярных клеток. Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК.

В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы.

Яйцеклетки покрыты которые выполняют защитную функцию, обеспечивают необходимый тип обмена веществ, у плацентарных млекопитающих служат для внедрения зародыша в стенку матки, а также выполняют и другие функции.

Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.

Яйцеклетки значительно крупнее, чем соматические клетки. Внутриклеточная структура цитоплазмы в них специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые (а нередко, и индивидуальные) особенности развития. В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал (желток).

Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества и распределения желтка (lecithos), представляющего собой белково-липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша.

Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), среднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (полилецитальные) яйцеклетки.

У человека наличие малого количества желтка в яйцеклетке обусловлено развитием зародыша в организме матери.

Полярность яйцеклеток. При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно и ядро располагается примерно в центре. Такие яйцеклетки называют изолецитальными (от греч. изос - равный). У большинства позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме яйцеклетки неравномерно. Это анизолециталъные клетки. Основная масса желтка скапливается у одного из полюсов клетки - вегетативного полюса. Такие яйцеклетки называют телолецйтальными (от греч. телос - конец). Противоположный полюс, к которому оттесняется свободная от желтка активная цитоплазма, называют анималъным. Если желток все же погружен в цитоплазму и не обособлен от нее в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных, яйцеклетки называют умеренно телолецитальными. Если желток полностью отделен от цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные яйцеклетки.

26.Репродукция живого. Классификация способов размножения.

Размножение, или репродукция,- одно из основных свойств, характеризующих жизнь. Под размножением понимается способность организмов производить себе подобных. Явление размножения тесно связано с одной из черт, характеризующих жизнь,- дискретностью. Как известно, целостный организм состоит из дискретных единиц - клеток. Жизнь почти всех клеток короче жизни особи, поэтому существование каждой особи поддерживается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением (репродукцией) особей. Следовательно, размножение - необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. В основе классификации форм размножения лежит тип деления клеток: митотический (бесполое) и мейотический (половое). Формы размножения можно представить в виде следующей схемы

Бесполое размножение. У одноклеточных эукариот это - деление, в основе которого лежит митоз, у прокариот - разделение нуклеоида, а у многоклеточных организмов - вегетативное (лат. vegetatio - расти) размножение, т. е. частями тела или группой соматических клеток.

Бесполое размножение одноклеточных организмов. У одноклеточных растений и животных различают следующие формы бесполого размножения: деление, эндогония, множественное деление (шизогония) и почкование.

Деление характерно для одноклеточных (амебы, жгутиковые, инфузории). Сначала происходит митоти-ческое деление ядра, а затем в цитоплазме возникает все углубляющаяся перетяжка. При этом дочерние клетки получают равное количество информации. Органоиды обычно распределяются равномерно. В ряде случаев обнаружено, что делению предшествует их удвоение. После деления дочерние особи растут и, достигнув величины материнского организма, переходят к новому делению.

Эндогония - внутреннее почкование. При образовании двух дочерних особей - эндодиогонии - материнская дает лишь двух потомков (так происходит размножение токсоплаз-мы), но может быть множественное внутреннее почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония , или множественное деление,- форма размножения, развившаяся из предыдущей. Она тоже встречается у одноклеточных организмов, например у возбудителя малярии - малярийного плазмодия. При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляющиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с половой.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро, или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размножения наблюдается у бактерий, дрожжевых грибов, а из одноклеточных животных - у сосущих инфузорий.

Спорообразование встречается у животных, относящихся к типу простейших, классу споровиков. Спора - одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой оболочкой, защищающей от неблагоприятных условий внешней среды. Некоторые бактерии после полового процесса способны образовывать споры. Споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простейших и многоклеточных растений.

Вегетативное размножение многоклеточных ж-ных При вегетативном размножении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее примитивных из многоклеточных животных: губок, некоторых кишечнополостных, плоских и кольчатых червей.

У губок и гидры за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). В почку входят клетки экто- и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца, и, наконец, она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей; в каждой из них восстанавливаются недостающие органы. Так может образоваться цепочка особей. У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией, заключающейся в том, что полиплоидный организм довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров начинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся особи - медузы отрываются и начинают самостоятельную жизнь. У многих видов (например, кишечнополостных) вегетативная форма размножения чередуется с половой.

Половое размножение

Половой процесс. Половое размножение отличается наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для возникновения наследственной изменчивости. В нем, как правило, участвуют две особи - женская и мужская, которые образуют гаплоидные женские и мужские половые клетки - гаметы. В результате оплодотворения, т. е. слияния женской и мужской гамет, образуется диплоидная зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

Половое размножение по сравнению с бесполым обеспечивает появление наследственно более разнообразного потомства. Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация - своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками, что обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых водорослей (спирогиры).

Копуляция (гаметогамия) - форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки - гаметы - сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.

При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип полового процесса характерен для многих водорослей.

В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета - крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы - сперматозоиды - мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. У семенных растений мужские гаметы - спермии - не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов.

27. Овогенез и сперматогенез.

Сперматогенез. Семенник состоит из многочисленных канальцев. На поперечном разрезе через каналец видно, что в нем име­ется несколько слоев клеток. Они пред­ ставляют собой последовательные стадии развития сперматозоонов.

Наружный слой (зона размножения) составляют сперматогонии - клетки округлой формы; у них относительно большое ядро и значительное количество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличиваются число этих клеток и сам семенник. Период интенсивного деления называется периодом размножения

После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из них перемещаются в следующую зону роста , расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клеток за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они называются первичными сперматоцитами .

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания . В этот период происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого первичного сперматоцита сначала образуются два вторичных сперматоцита , а затем четыре сперматиды , имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата (происходит мейоз; см. ниже). Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозооны.

У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенни­ ков содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных сперматогенез происхо­ дит в течение всего года.

Овогенез . Фазы овогенеза сопостави­мы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения , когда интенсивно делятся овогонии - мелкие клетки с относи­тельно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млеко­ питающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени первичные овоциты сохраняются далее без изменений многие годы. С наступлением половой зрелости периодически отдельные овоциты вступают в период роста клетки, увеличиваются, в них накапливаются желток, жир, пигменты.

В цитоплазме клетки, ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биохимические преобразования. Каждый овоцит окружается мелкими фоликулярными клетками, обеспечивающими его питание.

Далее наступает период созревания . в процессе которого происходят два последовательных деления, связанных с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Кроме того, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении первичного овоцита образуется одна круп­ ная клетка - вторичный овоцит , содержащая почти вся цитоплазму, и маленькая клетка, получившая название первичного полоцита . При втором делении созревания цитоплазма снова распределяется неравномерно. Образуется один крупный вторичный овоцит и вторичный полоцит. В это время первичный полоцит также может разделиться на две клет­ ки. Таким образом, из одного первичного овоцита образуются один вторичный овоцит и три полоцита (редукционные тельца). Далее из вторичного овоцита формируется яйцеклетка, а полоциты рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределе­ ние цитоплазмы обеспечивает яйце­ клетке получение значительного коли­ чества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.

У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцеклеток проходят в фолликулах (рис. 3.5). Зрелый фолликул заполнен жидкостью, внутри него находится яйце­ клетка. Во время овуляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в маточные трубы. Период созревания яйцеклеток протекает в трубах, здесь же происходит оплодотворение.

У многих животных овогенез и созревание яйцеклеток совершаются лишь в определенные сезоны года. У женщин обычно ежемесячно созре­ вает одна яйцеклетка, а за весь период половой зрелости - около 400. Для человека имеет существенное значение тот факт, что первичные овоциты фор­ мируются еще до рождения и затем сохраняются всю жизнь и лишь по­ степенно некоторые из них начинают переходить к созреванию и дают яйце­ клетки. Это значит, что различные не­ благоприятные факторы, которым под­ вергается в течение жизни женский организм, могут сказаться на их даль­ нейшем развитии; ядовитые вещества (в том числе никотин и алкоголь), попадающие в организм, могут никнуть в овоциты и в дальнейшем зызвать нарушения нормального развития будущего потомства.

28. Митоз, его биологическое значение.

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.