Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.

б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.

в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.

2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.

а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.

б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).

· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.

· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.

· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.

в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.

· Произошли от зеленых водорослей.

· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.

· Появились в силуре, а распространились в девоне.

· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.

3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).

а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.

· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).

· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.

· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.

2. Сравнительно-морфологические - изучает форму и строение отдельных органов и их эволюционные изменения . Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени

1. Клеточное строение организмов показало единство происхождения органического мира.

а) Организмы разных царств состоят из клеток.

б) Все клетки имеют сходный план строения.

2. Общий план строения позвоночных .

а) Двухсторонняя симметрия.

б) Сходные полости тела.

в) Наличие позвоночника и черепа.

г) Сходная нервная система.

д) две пары конечностей.

3. Гомология – сходство органов по строению и происхождению, независимо от их функции.

а) Гомологичен скелет конечностей у разных классов позвоночных.

б) Усики гороха, колючки кактусов и иглы барбариса гомологичны листьям.

в) Корневища, клубни и луковицы гомологичны стеблю (это подземные побеги).

4. Аналогия – сходство органов, выполняющих однородные функции, но не имеющих сходного плана строения и происхождения.

а) Аналогия не играет роли при установлении родства между видами.

б) Примеры:

· крылья бабочки аналогичны крыльям птицы и летучей мыши;

· жабры рака и рыбы;

· колючки кактуса (листья), боярышника (побеги), розы и малины (выросты кожицы).

5. Рудименты – органы, утратившие в процессе эволюции первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения.

а) Примеры:

· безногая ящерица веретиница имеет рудиментарный плечевой пояс конечностей, китообразные – рудиментарный тазовый поя;

· у птиц на крыле 1-й и 3-й пальцы рудиментарны (грифельные косточки);

на корневищах растений имеются чешуйки – рудименты листьев.

· в краевых цветках подсолнечника находятся рудиментарные тычинки и пестики.

б) Рудименты доказывают отсутствие целесообразности признаков.

в) Рудименты свидетельствуют об историческом развитии мира.

6. Атавизмы – случаи возврата у отдельных особей к признакам предков.

а) Примеры:

· три пары сосков у коров;

· многососковость у человека;

· зеброобразная окраска жеребят.

б) Гены, ответственные за эти признаки, сохранились, но по разным причинам не проявляются.

в) Атавизмы являются доказательством эволюции животных и растений.

7. Переходные формы соединяют в своем строении признаки низших и высших классов.

а) Примеры:

· у низших млекопитающих (утконоса и ехидны) имеются черты, сходные с признаками пресмыкающихся: (клоака, откладывание яиц);

· подотряд Зверозубые ящеры (род Иностранцевия) – переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими (ископаемая).

б) Используя переходные формы, можно построить филогенетические ряды, показывающие историю развития вида.

3. Сравнительно-эмбриологические - эмбриология изучает зародышевое развитие организма . В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).

Сходство зародышей.

а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:

· яйцеклетка – простейших;

· гаструла – кишечнополостных;

· круглых червей;

· представителей подтипа Бесчерепные.

б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.

Представляет несомненный интерес поближе познакомиться со сравнительно недавно открытыми наукой первенцами наземной флоры.

Их назвали псилофитами . Ископаемые остатки их в отложениях позднего силура и особенно первой половины девона, охватывающих период времени примерно в 20-30 миллионов лет, довольно многочисленны и разнообразны.

Это были мелкие растения сравнительно простого облика. Тело их, подобно водорослям, не было расчленено на обычные для высших растений основные органы. Корней у них еще не было. Наиболее простые из псилофитов не имели также и стебля в обычном понимании как органа, несущего листья, так как у них не было и листьев.

Наиболее ранними среди псилофитов и наиболее простыми по расчленению тела являются риния и хорнея . Действительно, они так просто построены, что многие водоросли выглядят гораздо более сложными. У них имеется подземная часть, похожая на корневище, от которого отходят вертикально стоящие, вильчато ветвящиеся стеблеподобные органы. Вместо корней у этих растений образуются лишь одноклеточные выросты на «корневищах» - ризоиды, подобные корневым волоскам на корнях у цветковых растений. На концах ветвей располагаются спорангии. В них развивались споры, при помощи которых псилофиты размножались. Риния и хорнея были небольшими растениями высотой от 20 до 40 см. Они обитали на болотах.

Более крупным растением был псилофитон , он достигал высоты до 1,5-2 м и имел обильно ветвящуюся надземную часть тела. На ней имелись выросты в виде шипов. На подземных «корневищах» развивались также многоклеточные выросты.

Ещё более сложного расчленения достиг астероксилон . Самое главное отличие этого растения состоит в том, что его надземные органы густо покрыты чешуевидными выростами, похожими на мелкие листья, но отличающимися от настоящих листьев отсутствием жилок. У подземных органов вместо ризоидов отходили в глубь почвы ветви, которые можно рассматривать как зачатки корней. В стенке спорангия астероксилона уже имелось столь характерное для многих ныне живущих папоротников кольцо из клеток с утолщёнными стенками. Благодаря этому кольцу при созревании спорангия стенка его разрывалась и споры освобождались.

При внешней простоте расчленения тела псилофитов внутреннее (анатомическое) строение их было довольно сложным.

Изучить детали анатомического строения у окаменевших остатков растений, как мы уже говорили, удается благодаря умению делать настолько тонкие срезы этих окаменелостей, что их можно изучать под микроскопом, как срезы с живых растений, и видеть отдельные клетки, составляющие те или иные ткани.

В центре их корневищеподобных и стеблеподобных органов уже появилась настоящая древесина, состоящая из водопроводящих клеток (трахеид). Древесина окружена лубом из вытянутых клеток, по которым передвигались вырабатывавшиеся растением органические вещества. С поверхности тело одето типичной кожицей (эпидермисом). Среди клеток кожицы встречаются типичные для высших растений устьица, через которые осуществлялся газообмен. Всё заставляет предполагать, что у псилофитов газообмен протекал так же, как и у современных растений: через устьица из атмосферы поступал внутрь растения углекислый газ, потреблявшийся в процессе фотосинтеза, и уже накопившийся в атмосфере кислород, необходимый для дыхания, а из тела растения выделялись в атмосферу водяные пары, углекислый газ, образовавшийся в процессе дыхания, и кислород, освобождённый из воды в процессе фотосинтеза. У спорангия имеется толстая стенка, хорошо защищавшая нежные в молодом состоянии споры.

По данным геологии, суша на Земле в описываемое время (в девонскую эпоху) была представлена двумя крупными материками: экваториальным, располагавшимся от современной Южной Америки через Африку до Австралии, и северным, простирающимся от северо-атлантической окраины через Гренландию до Центральной Европы. Были еще крупные острова к востоку и западу от северного материка. В прибрежных отложениях этой суши и были погребены описываемые нами растения. Многие из них были еще тесно связаны с водной средой и являлись болотными растениями, у которых лишь верхняя часть тела возвышалась над поверхностью воды. Но среди псилофитов были и настоящие сухопутные представители более крупных размеров - до 3 м в высоту.

На основе знаний об изменениях, происходящих на нашей планете на тех или иных этапах её истории, и на основе восстановления облика населявших Землю организмов по их ископаемым остаткам можно с той или иной степенью достоверности нарисовать картину ландшафтов Земли в соответственный период.

Предками псилофитов, по общему признанию, являются водоросли. Какие именно из знакомых нам типов водорослей породили псилофитов, определённо сказать затруднительно. Вернее всего, это были зелёные водоросли, так как для всей наземной растительности характерна именно зелёная окраска надземных органов. Но разница даже между самыми простыми из псилофитов и любым представителем водорослей весьма большая.

На пути от водоросли до псилофита жизнь сделала огромный шаг вперёд. Взять хотя бы наличие у псилофитов устьиц со сложным способом расширения или сужения щели между замыкающими устьице клетками. Или наличие у псилофитов древесины, связанное с появлением в природе нового химического вещества лигнина , вызывающего одревеснение клеточной стенки. Наконец, нужно учитывать, что едва ли псилофиты могли поселиться прямо на материнских породах, а не на почве. Почва же, как известно, создаётся благодаря деятельности организмов. Поэтому естественно предположить, что псилофиты составили не первый авангард поселенцев на суше, а формы, завершающие собой цепь организмов еще более простых и более близких к низшим растениям - водорослям. Нужно допустить, что задолго до псилофитов на сушу перебрались обитатели водоёмов и не только водоросли, но вместе с ними и другие организмы - грибы, бактерии, возможно, и простейшие животные. Они обитали в увлажненных местах, образуя своеобразные группировки, в которых роль кормильца принадлежала, естественно, водорослям и автотрофным бактериям. Могло устанавливаться тесное сожительство между автотрофными и гетеротрофными организмами, например между водорослями и грибами, при котором и тот и другой сожитель получал выгоду: гриб добывал воду из почвы, водоросль доставляла органические вещества.

Интересно отметить, что у псилофитов установлено явление сожительства (симбиоза) с грибами: в клетках подземных органов были обнаружены нити - гифы грибов, т. е. уже на заре наземного существования в растительном мире были микоризы - «грибокорни», получившие широчайшее распространение в дальнейшей истории наземной флоры.

Жизнедеятельность низших организмов и могла привести к созданию первичных почв на месте материнских пород. Почвообразовательные процессы, по учению академика В. Р. Вильямса, играли и играют огромную роль в смене растительных формаций. Обитая хотя и во влажной, но всё же наземной среде, водоросли подвергались воздействиям этой гораздо более изменчивой среды. Эти изменения, главным образом подсыхание почвы, естественно, должны были вызывать соответственные реакции организмов и определять собою изменения у самих организмов. Происходили изменения как биохимических процессов, так и морфологических структур. Цепь таких направленных изменений и привела к тому, что на арене жизни появились организмы, уже в какой-то мере приспособленные к существованию на суше, - псилофиты. Но и среди них нет единообразия форм: одни из них ещё стоят «ногами в воде», другие целиком вышли на сушу.

Геологическая летопись ещё далеко не прочитана. Всего лишь около 30 лет назад были обнаружены и изучены псилофиты, и это в корне изменило прежние представления об истоках наземной флоры. Возможно, в более древних слоях будут открыты наземные предшественники псилофитов, и это ещё более расширит наш кругозор. Но не нужно закрывать глаза и на то, что большинство когда-то живших организмов, особенно таких нежных, как водоросли и грибы, не могли сохраниться в ископаемом состоянии, и следы их утрачены навсегда. Поэтому нам остаётся путь косвенных доказательств той или иной стороны в развитии органического мира, о чём мы уже говорили на первых страницах.

Среди ископаемых остатков псилофитов совершенно отсутствуют какие-либо следы половых органов, и тем не менее мы с уверенностью говорим, что у псилофитов был половой процесс, что из спор у них развивались заростки, на которых возникали половые органы, а после оплодотворения развивалось знакомое нам тело псилофита. Заросток, нужно думать, был небольшим и построенным из тонкостенных клеток, поэтому он и не сохранился. Почему мы так уверенно говорим о том, чего никто не видел? Потому, что сохранившиеся в окаменелом состоянии споры псилофитов по своим особенностям подобны спорам папоротникообразных, для которых хорошо известно, что у них из споры сначала вырастает заросток с половыми органами на нём.

Так, у ныне живущих папоротников из споры вырастает небольшое (2-4 мм в диаметре) зелёное, пластинчатое тельце сердцевидной формы. Это и будет заросток. На нижней стороне его, обращённой к почве, развиваются ризоиды. Здесь образуются и половые органы: женские, называемые архегониями, и мужские - антеридии. Сперматозоиды, выходящие из антеридия, проникают через шейки архегониев к яйцеклеткам и оплодотворяют их. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается сначала зародыш, из него - проросток, а из проростка формируется само растение - папоротник. На листьях (ваях) папоротника возникают спорангии, собранные кучками. В спорангиях же, как мы знаем, развиваются споры. Такой цикл развития характерен для всех вообще папоротникообразных, и псилофиты, начинающие собой линию папоротникообразных в истории растительного мира, не являются исключением из этого правила.

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

ЭВОЛЮЦИЯ. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ

Биологическая эволюция - исторический процесс развития органического мира, что сопровождается изменениями организмов, вымиранием одних и появлением других. Современная наука оперирует многими фактами, которые свидетельствуют о эволюционные процессы.

Ембріологічні доказательства эволюции.

В первой половине XIX века. начинает развиваться теория «зародышевой подобия». Российский ученый Карл Бэр (1792-1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов наблюдается большое сходство между зародышами разных видов в пределах типа.

Работы Ф. Мюллера и Е. Геккеля дали им возможность сформулировать биогенетическую закон: «онтогенез - это короткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетического закона была развита и уточнена В.М. Сєвєрцовим: «в онтогенезе повторяются эмбриональные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних этапах развития. Общие признаки типа формируются в процессе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на И стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. На средних стадиях появляются признаки, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних формируются особенности вида.

Сравнительно-анатомические и морфологические доказательства эволюции.

Доказательством единства происхождения всего живого является клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные изменения.

Гомологичные органы имеют сходный план строения, общее происхождение, выполняют как одинаковые, так и различные функции. Наличие гомологичных органов дает возможность доказать историческое родство разных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется разной степени различиями, приобретенными в процессе дивергенции. Типичным примером гомологичных органов являются конечности позвоночных, которые имеют одинаковый план строения независимо от функций, которые они выполняют.

Некоторые органы растений морфологически развиваются из зародышевых листков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).

Аналогичные органы - вторичная, не унаследованное от общих предков морфологическое сходство организмов разных систематических групп. Аналогичные органы похожи по выполняемым функциями и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют о однотипность приспособлений, возникающие в процессе эволюции в одинаковых условиях среды в результате естественного отбора. Например, аналогичные органы животных - крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц - с внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти органы формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию - служат для полета животные. Иногда аналогичные органы приобретают исключительного сходства, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных позвоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, схожие структурные элементы, хотя развиваются из разных зародышевых листьев в онтогенезе и совершенно не связанные между собой. Сходство объясняется лишь физической природой света.

Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от поедания животными. Колючки могут развиваться из листа (барбарис), прилистников (белая акация), побегов (боярышник), коры (ежевика). Они похожи только внешне и по функциям, которые выполняют.

Рудиментарные органы, сравнительно упрощенные или недоразвитые структуры, утратившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты выполняют другие функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфообразования, в отличие от гомологического органа - слепой кишки в травоядных. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождение китов от наземных четвероногих, а питонов - от предков с развитыми конечностями.

Атавизм - явление возврата к предкових форм, что наблюдается в отдельных особей. Например, зебровидне окраска жеребят, багатососковість у человека.

Биогеографические доказательства эволюции.

Изучение флоры и фауны разных материков позволяет восстановить общий ход эволюционного процесса и выделить несколько зоогеографических зон, имеющих подобных наземных животных.

1. Голарктична область, объединяющая Палеарктичну (Евразия) и Неоарктичну (Северная Америка) области.

2. Неотропическая область (Южная Америка).

3. Эфиопская область (Африка).

4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины).

5. Австралийская область.

В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство животного и растительного мира. Области отличаются между собой определенными эндемичными группами.

Эндемики - виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых ограничено небольшим географической территорией, то есть это специфическая для данной области флора или фауна. Развитие эндемии чаще всего связан с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южного материка Гондваны (больше 120 млн. лет) привело к самостоятельного развития ряда животных. Не чувствуя давления со стороны хищников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие - первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгуру, коала.

Флора и фауна Палеарктичної и Неоарктичної областей, наоборот, похожи между собой. Например, близькоспорідненими есть американские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи живут в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону отвечает семейный вид - европейский зубр. Подобное сходство свидетельствует о длительной единство двух материков.

Палеонтологические доказательства эволюции.

Палеонтология изучает ископаемые организмы и позволяет установить исторический процесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок составлена история развития органического мира.

Ископаемые переходные формы - формы организмов, которые сочетают древнейшие и современные группы. Они помогают восстановить филогенез отдельных групп. Представители: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; іностранцевія - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражающие ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды существуют для лошадей, слонов, носорогов. Первый палеонтологический ряд лошадей был составлен В. А. Ковалевским (1842-1883).

Реликты - редкие виды растений или животных, которые остались существовать на данной территории и сохранившиеся с прошлых геологических времен. Для них характерны признаки вымерших групп прошлых эпох. Изучение реликтовых форм позволяет восстановить облик пропавших организмов, воссоздать условия их обитания и образ жизни. Гаттерия - представитель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся жили в юрском и меловом периоде. Кистепера рыба латимерия известна с раннего девона. Эти животные дали начало наземным позвоночным. Гинкго является наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, веерообразные, растения ноябрьские. На территории Украины среди растений-реликтов сохранились азалия желтая, сосна меловая, тыс ягодный. Среди животных реликтами есть выхухоль обыкновенная, перевязка и другие животные.

Сравнение современных примитивных и прогрессивных форм организмов дает возможность восстановить некоторые признаки предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.

Происхождение и эволюция наземных растений

В протерозое суша была населена прокариотами, одноклеточные эукариоты присоединились к ним позже (около 1 млрд. лет назад). Первыми обитателями суши, вероятно, были циано- и актинобактерии. Гетеротрофные актинобактерии образуют многочисленные ветвящиеся структуры, похожие на грибной мицелий. Они способны объединиться с фототрофными цианобактериями в удивительные симбиотические «сверхорганизмы» (т.н. актинолишайники).

Возможно, самой важной эволюционным событием в фанерозое было освоение суши многоклеточными эукариотами. В результате этого возникли привычные нам ландшафты, в которых преобладают наземные растения, насекомые и четвероногие животные (тетраподы).

Филогенетические реконструкции, основанные на сравнении геномов современных организмов, свидетельствуют о том, что наземные растения произошли от харовых водорослей. К представителям этой группы пресноводных зеленых водорослей относятся как одноклеточные, так и многоклеточные формы. По-видимому, один из переходов к многоклеточности около 1 млрд. лет назад произошел в ходе эволюции харовых водорослей. На сегодняшний момент неизвестны ископаемые остатки переходных форм между наземными растениями и их водными предками.

Основные проблемы, встающие перед водными растениями при выходе на сушу, и их решения. Высыхание (решение - покровные ткани или впадение в анабиоз у мохообразных), необходимость газообмена и испарения (устьица), поглощение веществ (всасывающие ткани, микориза), транспорт веществ (проводящие ткани - кроме мохообразных), конкуренция, сила тяжести (механические ткани).

Среди первых обитателей суши были и грибы, которые тоже вступали в симбиоз с цианобактериями. Генетические и биохимические системы, развившиеся у сухопутных грибов для симбиоза с цианобактериями, позже пригодились им для «налаживания отношений» с первыми наземными растениями. Вся эта наземная микробиота постепенно готовила почву (в прямом и переносном смысле) для заселения суши растениями. Наземные растения с самого начала жили в тесном симбиозе с почвенными грибами, без которых они, скорее всего, вовсе не смогли бы покинуть родную водную стихию.

Самые древние ископаемые наземные растения - это содержащие споры фрагменты печеночного мха (около 460 млн. лет назад). Согласно филогенетическим реконструкциям, эта группа мхов - самые древние наземные растения. Сосудистые растения (все наземные, кроме мохообразных) возникли в ходе эволюции не позже 420 млн. лет назад. В пределах этой группы выделяют две эволюционные линии. У споровых растений (хвощи, плауны и папоротники, возникли не позже 350 млн. лет назад) и спорофит, и гаметофит - самостоятельные организмы. У семенных растений гаплоидный гаметофит утратил свою самостоятельность. Первыми вышли на сушу споровые растения (риниофиты) - это случилось в конце силура . Они росли на прибрежных мелководьях, настоящих корней у них не было, специальные нитевидные отростки служили для прикрепления к субстрату.

К концу девонского периода стали возникать первые леса. Они состояли из споровых растений - папоротникообразных, плаунов, хвощей. В карбоне (каменноугольном периоде) значительное потепление и увлажнение климата обеспечило широкое распространение тропических лесов (Европа, Северная Америка, Южная Азия - тогда эти территории располагались в экваториальном поясе), образованных древовидными папоротниками, гигантскими древовидными хвощами и плаунами (высотой до 40 м). Эти леса, расположенные в приморских низменностях, не имеют современных аналогов. Это были неглубокие водоемы, переполненные органическими остатками. Корневые системы деревьев располагались ниже торфоподобной органической массы, а стволы прорастали сквозь нее и толстый слой валежника. Именно на месте этих «лесов-водоемов» возникли впоследствии крупные каменноугольные бассейны.

На территории современной Сибири и Дальнего Востока, которые тогда располагались недалеко от северного полярного круга основу растительности составляли хвойные деревья высотой до 20 м (кордаиты). Их древесина имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата (что-то вроде современной тайги). Территории современных Южной Америки и Африки (их южных половин), Индии и Австралии тогда находились недалеко от южного полярного круга. Там преобладали листопадные леса из гинкговых.

В карбоне появились и первые голосеменные растения (сборная группа под названием «семенные папоротники»). Их семя было покрыто оболочкой, предохранявшей от высыхания. Размножение с помощью семян сделало процесс размножения независимым от водной среды. Этот ароморфоз дал возможность дальнейшего освоения суши, продвижения растений вглубь материков.

В более холодном и сухом пермском периоде голосеменные растения получили широкое распространение. Из них до сегодняшнего времени дожили немногие - гингко, араукарии, саговники.

Древнейшие достоверные находки покрытосеменных (цветковых) растений имеют возраст 140-130 млн. лет, это единичные пыльцевые зерна, найденные на территории Израиля. Самые ранние макроскопические ископаемые остатки (листья, цветки, плоды) покрытосеменных имеют возраст около 125 млн. лет. Поскольку они уже довольно разнообразные, по-видимому, покрытосеменные возникли гораздо раньше (от голосеменных они отделились не позже 300 млн. лет назад). По сравнению с голосеменными растениями у покрытосеменных произошел важный ароморфоз - появилось двойное оплодотворение, что позволило предотвратить напрасную трату питательных веществ (эндосперм развивается только вместе с зародышем), завязь выполняет защитную функцию. Эволюционный успех покрытосеменных растений объясняется сокращенным жизненным циклом, склонностью к насекомоопылению и образованием разнообразных травянистых форм. Некоторые из покрытосеменных растений, возникших в меловом периоде, дожили до наших дней - это пальмы и платаны.

Сейчас на Земле обитают сотни тысяч видов цветковых растений, и филогенетические отношения между ними довольно хорошо изучены. Важную роль в появлении современного разнообразия цветковых растений сыграла их совместная эволюция с насекомыми.

Многоклеточные животные и наземные растения - два единственных известных случая возникновения многотканевости , приведших к появлению сложных крупных организмов. Интересно, что генетические механизмы этих двух независимых событий весьма сходны. Во-первых, возникновение сложного многоклеточного организма не сопровождалось значительным увеличением числа кодирующих белки генов. Вместо этого усложнялись взаимодействия между генами и их регуляторные элементы - особые последовательности ДНК. Во-вторых, у животных и растений есть независимо возникшие особые гены, которые регулируют индивидуальное развитие организма.

Монография посвящена рассмотрению сложнейшей в ботанике проблемы происхождения и эволюции мохообразных-уникальных двуединых высших растений гаметофитного направления развития. В основу разработки этой проблемы положено логическое моделирование с использованием в качестве ведущего инструмента познания сравнительно-морфологического метода. На основе анализа материалов, касающихся организации мохообразных от молекулярного до органного уровня, с учетом существующих представлений по указанной проблеме автором разработана целостная концептуальная модель происхождения и эволюции мохообразных, начиная от водорослевидных предков архегониат. Особое внимание уделено анто-церотовым и такакиевым как древнейшим наземным растениям, своего рода «живым ископаемым» - ключевым таксонам для познания исходного этапа эволюции эмбриофитов.
Предназначена для широкого круга специалистов в области ботаники, экологии, географии, студентов и преподавателей вузов биологического профиля и всех, кто интересуется вопросами эволюции высших растений.

Водоросли как предковые формы архегониат.
В связи с тем, что бриофиты проявляют значительно большее сходство с трахеофитами, чем с водорослями, обладая фактически всеми основными признаками высших растений, прежде всего следует коснуться возможных путей происхождения последних в целом как нового уровня организации в развитии растительного мира.

Возникновение высших растений (архегониат, или эмбриофитов) знаменовало собой важный этап прогрессивного, поступательного развития растений, выход их на принципиально новую экологическую арену, освоение значительно более сложной, комплексной наземной среды, яркое проявление растекания живого вещества по планете, «всюдности» жизни (по удачному выражению В. И. Вернадского, 1960). Отсюда со всей очевидностью вытекает, что эволюция организмов есть по своей сути адаптациогенез.

В разработке проблемы происхождения высших растений важны разносторонние исследования как различных групп высших растений, так и водорослей, которые рассматриваются в качестве предков архегониат.

К настоящему времени в изучении водорослей, включая их современные и ископаемые формы достигнуты значительные успехи. В частности, привлекают внимание работы К. D. Stewart, К. R. Mattox (1975, 1977, 1978), К. J. Niklas (1976), L. Е. Graham (1984, 1985), Ю. Е. Петрова (1986) и др.

СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
Методология исследования эволюции
Эволюционная теория
Современное состояние эволюционного учения
Представления об основных закономерностях эволюции
Происхождение высших растений
Водоросли как предковые формы архегониат
Смена ядерных фаз (цикл развития высших растений)
Апомиксис и его роль в эволюции высших растений. Понятие «поколение» в отношении эмбриофитов
Возможная цитологическая определенность анцестральных форм высших растений
Предшественники высших растений и их трансформация в первичные архегониаты
Экологическая обстановка при выходе на сушу исходных форм высших растений
Возникновение эмбриофитности
Трансформация хлоропластов при возникновении высших растений
Древнейшие наземные растения. Переходные формы между водорослями и высшими растениями. Риниофиты
Пути трансформации ранних наземных растений
Происхождение и эволюция основных групп мохообразных
Антоцеротовые (Anthocerotophyta)
Уникальность организации группы как причина неопределенности ее филогенетического положения и генетических связей
Ископаемые растения, проявляющие черты сходства с антоцеротовыми, и их сравнительный анализ
Анцестральная форма антоцеротовых
Черты аналогии антоцеротовых с другими высшими растениями и адаптациогенез этой группы бриофитов
Печеночники (Marchantiophyta)
Древнейшие ископаемые формы печеночников
Печеночники как «наименее наземные» организмы среди бриофитов
Исходная экологическая обусловленность печеночников
Исторические взаимоотношения листостебельного и слоевищного морфотипов гаметофита
Изменение структуры спорогона в нижнем-среднем девоне
Позднедевонско-раннекарбоновая эволюция гаметофита печеночников
Протонема (проросток), ее значение в цикле развития и трансформация
Трансформация структуры спорогона в верхнем девоне
Эволюция печеночников в карбоне
Исходный морфотип гаметофита мохообразных
Симметрия в морфогенезе печеночников в связи с их образом жизни
Дивергенция отдела печеночников
Признаки организации папоротников как средство познания путей развития бриофитов
Особенности организации юнгерманниевых печеночников (Jungermanniophytina)
Организация маршанциевых печеночников (Marchantiophytina) как следствие
их специфической экологии. Дивергенция группы
Масляные тельца и их дислокация у печеночников
Таксоны со смешанными признаками двух основных групп печеночников и модели происхождения этих групп
Время появления современных семейств и родов печеночников
Новейшая классификация печеночников
Мхи (Bryophyta)
Специфика организации группы
Древние ископаемые мхи
Характер связи мхов и печеночников
Наибольшая «степень наземности» мхов среди бриофитов
Реставрация процесса формирования основного морфотипа мхов
Сравнительно-морфологический ряд спорогонов как модель их изменения в ходе эволюции мхов
Такакиевыс (Takakiophytina)
Собственно мхи (Bryophytina)
Сфагновые мхи (Sphagnopsida)
Андреевые мхи (Andreaeopsida)
Лндреобриевые мхи (Andreaeobryopsida)
Бриевые мхи (Bryopsida)
Изменения основного числа хромосом у мохообразных в процессе их эволюции
Бриофиты в палеоцене и эоцене
Влияние климатических изменений на бриофиты в олигоцене и неогене
Бриофиты в обстановке мощных стрессов антропогена
Экологические инверсии бриофитов
Прогноз эволюции бриофитов в связи с природными и антропогенными изменениями биосферы
Филогенетические отношении между наиболее крупными таксонами мохообразных, а также между мохообразными и другими высшими растениями
Заключение
Overview of the evolution of bryophytes according tо the conceptual model suggested by us (summary)
Литература.