Золотистые водоросли значение. Отдел золотистые водоросли (Cbrysophyta). Отдел желто-зеленые водоросли
7. Класс золотистые водоросли. Строение, размножение, порядки, основные представители, распространение, значение
Другая эволюционная линия водорослей, представители которой характеризуются присутствием хлорофиллов а, с, отсутствием фикобилипротеинов, beta-типом связи в запасных полисахаридах, четырьмя мембранами у хлоропластов, 3 тилакоидами в ламеллах, кристы митохондрий трубчатые. Монадные формы представителей этих отделов являются гетероконтными, передний жгутик с мастигонемами. Это золотистые, диатомовые, желто-зеленые и бурые водоросли. Эти отделы сходны по многим признакам. В частности, предполагают, что предок диатомовых водорослей был представителем золотистых водорослей. По-видимому, они произошли путем вторичного эндосимбиоза. На основании сходства, что предполагает общее происхождение, их иногда рассматривали или рассматривают как отдельный большой таксон – отдел Chromophyta, который включает автотрофные формы и близко родственных им гетеротрофов. Царство Chromista seu Heterocontae или также страминопилы1 включает представителей этих отделов и некоторых других небольших отделов водорослей, сюда относят также зооспоровые грибы и некоторые группы гетеротрофных протистов.
Одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные организмы. Около 800 видов. Подавляющее большинство в пресных водах, морских представителей немного. Большинство представителей обладают монадным типом структуры таллома, немногие обладают амебоидным, в том числе плазмодиальным, пальмеллоидным, коккоидным, нитчатым, разнонитчатым и пластинчатым типом таллома. Клеточная стенка большей частью отсутствует, Покровы клетки представлены плазмалеммой или плазматической мембраной со слоем гликокаликса. Часто имеются мелкие известковые, органические или кремнеземные чешуйки, которые могут формировать панцирь. У небольшой группы морских представителей развит внутриклеточный скелет из полых кремнеземных палочек. Некоторые представители обладают оболочкой из целлюлозы, у некоторых формируются домики, которые могут пропитываться карбонатом кальция и солями железа.
Подавляющее большинство обладает жгутиками, наиболее часто жгутиков один или два. Характеристика жгутиков. Амебоидные формы передвигаются с помощью псевдоподий и ризоподий. Амебоидные формы, образующиеся в жизненном цикле многих видов, иногда обладают жгутиками наряду с псевдоподиями.
Хлоропласты золотисто-желтые или бурые. Они постенные и обычно развиваются по 1-2 на клетку, окружены четырьмя мембранами. Пигменты – хлорофилл а, с и каротиноиды. Ламеллы хроматофоров состоят из 3-4 тилакоидов. Хроматофоры с пиреноидами, вокруг которых не откладываются запасные вещества. Гетеротрофные формы могут содержать рудиментарный хлоропласт. Некоторые группы лишены каких-либо следов хлоропласта. Многие формы обладают стигмой. Имеются сократительные вакуоли. Запасные питательные вещества – хризоламинарин (в некоторых руководствах – лейкозин) и липиды (в старых учебниках – масло).
Размножение в основном посредством деления клетки и фрагментацией слоевища у многоклеточных форм, бесполое размножение – жгутиковыми и амебоидными зооспорами и апланоспорами. Половой процесс известен лишь у нескольких видов, изогамия. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях формируются цисты с кремниевой оболочкой. Циста обычно имеет отверстие, закрытое пробочкой.
Автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные формы.
Распространены широко по всему земному шару, но наиболее широко представлены в умеренных широтах. Встречаются. главным образом в чистых пресных водах. Реже обитают в морях и соленых водоемах, а единичные виды встречаются на почве. Это преимущественно холодолюбивые организмы.
Отдел Золотистые водоросли (фото, характеристику и описание отдельных видов вы найдете в данной статье) известен, пожалуй, в основном лишь биологам. Тем не менее его представители играют очень важную роль в природе. Золотистые водоросли - одна из древних групп водорослей. Их предками были первичные амебовидные организмы. Золотистые водоросли имеют сходство с желто-зелеными, диатомовыми и частично по набору пигментов, присутствию кремния в оболочках клеток, по составу запасных веществ. Есть основание считать, что они являются предками Однако это предположение нельзя считать вполне доказанным.
Отдел Золотистые водоросли: общая характеристика
Интересующие нас растения отличаются значительным морфологическим разнообразием. Золотистые водоросли (фото их представлено выше) бывают как одноклеточными, так и многоклеточными, колониальными. Кроме того, среди золотистых водорослей есть весьма своеобразный представитель. Многоядерный таллом у него является голым плазмодием. Таким образом, весьма разнообразны золотистые водоросли.
Строение клетки этих организмов характеризуется наличием разного количества жгутиков. Их число зависит от вида. Обычно их два, однако нужно отметить, что у некоторых видов золотистых водорослей имеется три жгутика. Третий, неподвижный, расположен между двумя подвижными. Он называется гантонемой и характеризуется расширением на конце. Функция гантонемы заключается в том, что клетка с ее помощью прикрепляется к субстрату.
Окраска
Золотистые водоросли - это отдел, который включает в себя преимущественно микроскопические виды. Их хлоропласты, как правило, золотисто-желтого цвета. Из пигментов следует отметить хлорофилл А. Кроме того, был обнаружен хлорофилл Е, а также множество каротиноидов, включая каротин и ряд ксантофиллов, в основном золотистый фукоксантин. Окраска представителей интересующего нас отдела может иметь разные оттенки, в зависимости от преобладания того или иного из этих пигментов. Она может быть от зеленовато-бурой и зеленовато-желтой до чисто золотисто-желтой.
Значение и размножение
Золотистые водоросли, виды которых многочисленны, - это фототрофные организмы. Их значение заключается, главным образом, в создании в водоемах первичной продукции. Кроме того, они участвуют в цепи питания различных гидробионтов, включая рыб, золотистые водоросли. Виды их улучшают газовый режим различных водоемов, где они произрастают. Также они формируют отложения сапропеля.
Отдел Золотистые водоросли характеризуется размножением его представителей с помощью простого клеточного деления, а также с помощью распада многоклеточного таллома или колоний на отдельные части. Ученым известен и половой процесс, представляющий собой типичную автогамию, хологамию или изогамию. В результате процесса размножения появляются эндогенные кремнистые цисты, различающиеся по такому основанию, как характер скульптурированности их оболочки. Эти цисты выполняют важную функцию - они помогают водорослям пережить неблагоприятные условия.
Распространение золотистых водорослей
Водоросли золотистые распространены по всему миру. Однако чаще всего они произрастают в умеренных широтах. Эти растения живут в основном в чистых пресных водах. Водоросли золотистые особенно характерны для с кислыми водами. Небольшое число данных организмов обитает в соленых озерах и морях. В загрязненных водах они встречаются намного реже. Что касается почв, в них обитают лишь единичные их виды.
Отдел Золотистые водоросли включает в себя представителей нескольких классов. Ниже мы кратко охарактеризуем некоторые из них.
Класс Хризокапсовые
Его представители отличаются наличием сложного таллома, который представлен слизистой структурой. Хризокапсовые включают колониальные формы, неподвижные, пассивно плавающие или прикрепленные. Клетки этих организмов не имеют ни жгутиков, ни поверхностных выпячиваний. Они объединяются в единое целое общей слизью колоний, располагаясь обыкновенно в ее периферических слоях, однако могут находиться и в центральной части.
Класс Хризотриховые
К данному классу относятся золотистые водоросли, имеющие пластинчатую, нитчатую и разнонитчатую структуру. Все эти организмы являются многоклеточными, типично бентосными, прикрепленными. Таллом у них представлен разветвленными или простыми, одно- или многорядными нитями, дисковидными паренхиматозными пластиночками или кустиками. В общую слизь они не погружены.
В этот класс объединяются пресноводные формы, реже морские и солоноватоводные. Хризотриховые являются самой высокоорганизованной группой организмов среди всех золотистых водорослей. Ее представители сходны по внешнему виду с улотриксовыми, относящимися к отделу Зеленых водорослей, а также с гетеротриксовыми, принадлежащими отделу Желто-зеленых водорослей. Отдельные представители хризотриховых напоминают некоторые наиболее просто устроенные бурые водоросли.
Класс Хризосферовые
К данному классу относятся золотистые водоросли, структура тела которых является коккоидной. Клетки этих организмов покрыты целлюлозной оболочкой. Жгуты и ризоподии у представителей данного класса полностью отсутствуют. Эти растения являются одноклеточными, неподвижными. Реже встречаются колониальные формы, которые представляют собой скопления клеток, слабо связанных между собой и не погруженных в общую слизь. Они не образуют пластинок или нитей при размножении.
Класс Хризофициевые
В этот класс объединяются золотистые водоросли, имеющие различные виды организации таллома. Именно его устройство является основанием, по которому в этом классе выделяются следующие порядки: ризохризидальные (имеющие ризоподиальную структуру), хризомонадальные (мопадные формы), хризокапсальные (пальмеллоидные формы), феотамниальные (нитчатые), а также хризосферальные (формы коккоидные). Предлагаем вам познакомиться с отдельными порядками данного класса.
Хризомонадальные (иначе - хромулинальные)
Это наиболее обширный порядок, объединяющий золотистые водоросли, имеющие монадную структуру, как колониальные, так и одноклеточные. Систематика хризомонад основана на строении и количестве жгутиков. Особое значение имеет характер их клеточных покровов. Существуют формы одно- и двужгутиковые. Раньше считалось, что более примитивными, исходными являются именно первые. Однако электронный микроскоп помог ученым обнаружить, что у якобы одножгутиковых форм присутствует второй боковой жгутик небольшого размера. Исследователи предположили, что исходными могли быть двужгутиковые хризомонады, имеющие гетероморфные и гетероконтные жгутики, а одножгутиковые формы появились в результате последующей редукции короткого жгута.
Что касается клеточных покровов представителей хризомонадальных, то они различны. Существуют голые формы, одетые исключительно плазмалеммой. Клетки других видов заключены в особые целлюлозные домики. Поверх плазмалеммы третьих находится покров, состоящий из окремнелых чешуек.
С помощью деления клеток осуществляется процесс размножения хризомонад. У некоторых видов имеется и половой процесс.
Следует отметить, что хризомонады - это в основном пресноводные организмы. Чаще всего они обитают в чистых водах. Хризомонады встречаются обычно в холодное время года, поздней осенью и ранней весной. Некоторые организмы обитают подо льдом в зимнее время. Однако, как выяснили ученые, для них не так важна температура воды. Она имеет только косвенное значение. Химизм воды является решающим фактором. На протяжении года он меняется: в холодное время года в воде в результате отсутствия другой растительности содержится больше азота и железа. Большинство хризомонад обитает в планктоне. У них есть особые приспособления для ведения планктонного образа жизни. Отдельные представители хризомонад окрашивают воду в вызывая ее "цветение".
Предлагаем вам познакомиться с семейством Охромонадовые, которое относится к данному классу.
Семейство Охромонадовые
Продолжаем рассматривать отдел Золотистые водоросли. Представители семейства Охромонадовые - различные голые формы. Их клетки покрыты лишь цитоплазматической мембраной, имеющей один или два жгутика (неодинаковых).
Род Охромонас
Водоросли этого рода обычно живут в нейстоне или планктоне пресных вод. Реже они встречаются в солоноватоводных водоемах. Этот род представлен одиночными клетками золотистого цвета, имеющими два гетероморфных и гетероконтных жгутика. Охромонас - это голая клетка, одетая снаружи лишь цитоплазматической мембраной. Цитоскелет, состоящий из микротрубочек, расположенных периферически, поддерживает ее каплевидную форму. В центре такой клетки имеется Оно окружено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран.
Пластинчатые хроматофоры (их две) заключены в расширении, которое имеется между мембранами ядерной оболочки. Ультраструктура их является типичной для отдела, к которому они принадлежат. Крупная вакуоль вместе с хризоламинарином находится в задней части данной клетки. Митохондрии рассеяны в цитоплазме, аппарат Гольджи находится в передней части такой клетки. От ее переднего конца отходят жгутики. Их два, они неодинаковы по длине.
Г. Бак изучил происхождение мастигонем и тонкое строение у Ochromonas danica (золотистые водоросли). Фото с названиями помогают наглядно представить те или иные виды организмов. На фото выше - водоросли Ochromonas danica. Данный вид удобен для определения того, какова динамика развития мастигонем. Дело в том, что его клетки имеют одну интересную особенность - они легко теряют свои жгутики, после чего заново их образуют. Это позволяет исследовать материал на различных этапах регенерации их жгутикового аппарата.
Род Малломонас
Его представители обычно обитают в пресноводном планктоне. Этот род наиболее богат в видовом отношении. Клетки его представителей различны по форме. Они покрыты чешуйками со щетинками или окремнелыми чешуйками. Mallomonas caudata (на фото выше) - один из крупнейших видов среди представителей данного рода. Для него подробно описана ультраструктура содержимого щетинок, чешуек и содержимого клетки, а также механизм их формирования, освобождения и последующего отложения их на поверхность клетки. Однако исследований такого рода все еще сравнительно немного.
Вкратце расскажем о жгутиках такого представителя рода Малломонас, как M. caudata. Их у него два, однако один различим лишь в оптическом микроскопе. Данный жгутик имеет нормальное строение. Он несет 2 ряда волосовидных мастигонем. В световом микроскопе неразличим второй жгутик, который выступает на короткое расстояние из клетки. Покров чешуек скрывает его.
Род Синура
Данный род характеризуется эллипсоидальными или шаровидными колониями, состоящими из грушевидных клеток. В центре колонии они соединяются задними концами, иногда очень длинными. От цитоплазматической мембраны снаружи клетки одеты окремнелыми чешуйками. Эти чешуйки расположены спирально, они перекрывают друг друга черепитчато. Ультраструктура и форма этих чешуек, как и у малломонас, имеют большое таксономическое значение. К примеру, у такого представителя, как S. sphagnicola (на фото выше), рассмотренная на поперечном срезе базальная пластинка является плоской, то есть имеет одинаковую толщину. Мелкие перфорации пронизывают ее. Апикальная утолщенная кромка имеется у переднего края. Базальный край при этом загнут. Он окружает базальную пластинку, образуя что-то вроде скобы у этой золотистой водоросли. Представители ее имеют полый шип, отогнутый наружу. Он прикреплен на некотором расстоянии от переднего края пластинки. Пора находится у его основания.
Что касается других представителей такого отдела, как Золотистые их чешуек несколько сложнее. Это относится, в частности, к S. petersonii. Поверх мелко перфорированной базальной пластинки у этого вида находится медиальный гребень (полый). Он апикальный, тупой или заостренный. Конец его может выходить за фронтальный край чешуйки, таким образом имитируя шип. Крупная пора расположена в медиальном гребне, в передней его части. Базальный конец данной чешуйки загнут подковообразно. Он нависает над ее телом. Задние и передние чешуйки, которые покрывают тело клетки, имеют поперечные ребра, которые отходят от медиального гребня. Помимо поперечных, срединные имеют также и продольные ребра. На клетке чешуйка лежит не плоско, а прикреплена, по всей видимости, лишь противоположным шипу концом. У S. sphagnicola (на фото выше) профили чешуек тела могут быть и в цитоплазматических везикулах, в основном находящихся около наружной поверхности хлоропласта, хотя могут наблюдаться и между ним и везикулами с хризоламинарином.
Группа кок-колитофорид
Золотистые водоросли, виды и названия которых мы изучаем, многочисленны. Среди них выделяется особая группа - кок-колитофорид. Ее представители имеют свои характерные особенности. Пелликула у них окружена снаружи дополнительным слоем кокколитов (так называются округлые известковые тельца). Они находятся в слизи, которую выделяет протопласт.
Класс Гаптофициевые
Данный класс выделен в первую очередь по строению монадных клеток, которые обладают гаптонемой, помимо жгутиков. В состав этого класса включается три порядка. Рассмотрим один из них.
Порядок примиезиальные
Он характеризуется обычно двумя изоморфными и изоконтными жгутиками, а также длинной гаптонемой. Находящуюся снаружи от плазмалеммы поверхность клеток покрывают неминерализованные органические чешуйки или тела-кокколиты (известковые), которые вместе образуют коккосферу вокруг клетки.
Одно из семейств данного порядка - Prymnesiaceae. Как в пресных водах, так и в морях представлен относящийся к нему род Хризохромулина. Овальные или сферические клетки с двумя гладкими жгутиками равной длины, а также гаптонемой покрыты снаружи от цитоплазматической мембраны неминерализованными органическими чешуйками. Последние обычно бывают двух типов. Они различаются или по форме, или по размерам.
Например, у Chrysochromulina birgeri имеется два типа чешуек, которые покрывают ее тело. Они различаются лишь по размерам. Данные чешуйки состоят из овальных пластинок, рисунок которых представлен радиальными гребнями. Имеется также два центральных выступа, представленных в виде рогов. Клеточная поверхность у других видов покрыта чешуйками, которые морфологически различаются более или менее резко. К примеру, плоские, округлые внутренние чешуйки у Ch. cyanophora имеют тонкие концентрические гребни. Они перекрывают друг друга, формируя футляр вокруг клетки. Обычно их скрывают многочисленные цилиндрические чешуйки, расположенные снаружи.
Два рода чешуек есть также у Ch. megacyiindra - это цилиндры и пластинки. Цилиндры распределены достаточно равномерно по клетке. Каждый из них прикреплен к своей базальной пластинке нижним концом. Боковыми сторонами эти цилиндры почти касаются друг друга. Под ними есть плоские чешуйки с ободками, образующие множество слоев.
Три типа чешуек наблюдаются у Ch. chiton. Расположение их характерно: шесть крупных без ободка находятся вокруг одной, крупной и с ободком. Промежутки между ними заполняют наиболее мелкие чешуйки.
В заключение вкратце рассмотрим еще одно семейство.
Семейство Кокколитофоридовые
К нему относятся в основном морские виды. Исключением является гименомонас - пресноводный род. Монадные клетки представителей данного семейства имеют два одинаковых жгутика. Гаптонема у них обычно заметна достаточно хорошо. Тем не менее у ряда кокколитофорид она, по всей видимости, редуцирована. К примеру, ее не наблюдается у Н. coronate.
Клетки представителей данного семейства по своему строению не отличаются от клеток других гаптофициевых. У них имеется ядро, а также хлоропласты, которые окружены эндоплазматической сетью. Они содержат трехтилакоидные ламеллы, при этом отсутствует опоясывающая ламелла. В клетке имеется и пиреноид. Парные тилакоиды пересекают его. Также присутствуют митохондрии, и пр. Что касается клеточного покрова, то он находится снаружи от цитоплазматической мембраны. Кокколиты - чешуйки, пропитанные карбонатом, из которых он состоит. Кокколиты вместе образуют коккосферу вокруг клетки. У некоторых форм есть органические неминерализованные чешуйки помимо них.
Кокколиты и писчий мел
Происхождение писчего мела, знакомого всем нам, весьма интересно. При его рассмотрении под микроскопом, если не сильно увеличивать изображение, исследователям обыкновенно бросаются в глаза раковины фораминифер. Однако при более сильном увеличении обнаруживается множество прозрачных пластинок, имеющих другое происхождение. Их величина не превышает 10 мкм. Именно эти пластинки и являются кокколитами, представляющими собой частицы панциря водорослей кокколитофорид. Использование электронного микроскопа позволило ученым установить, что кокколиты и их обломки составляют 95% меловой породы. Эти интересные образования в настоящее время изучены с точки зрения ультраструктуры. Кроме того, учеными был рассмотрен их генезис.
Итак, мы вкратце рассмотрели отдел Золотистые водоросли. Классы и отдельные представители его были нами охарактеризованы. Конечно, мы рассказали лишь о некоторых видах, однако этого достаточно для того, чтобы составить общее представление об интересующем нас отделе. Теперь и вы можете ответить на вопрос: "Водоросли золотистые - что это?"
Отдел - латинское название Chrysophyta
К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, и том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.
Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хроматофоров исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.
Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей - типичные представители планктона, в основном это активные планктеры. Некоторые живут в поверхностной пленке натяжения воды, будучи представителями нейстона. Среди золотистых водорослей много эпифитных форм (рис. 74), реже встречаются собственно бентосные формы.
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. В пределах этой группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая.
Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия.
Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно. В протопласте размещается обычно один или два постепенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.
В отличие от внутреннего содержимого покровные части клетки у золотистых водорослей обнаруживают исключительное разнообразие. У простейших представителей отдела клетка покрыта нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания, получившие в зависимости от их формы названия ризоподий, псевдоподий или аксоподий. У большинства золотистых водорослей перипласт более плотный и клетка имеет постоянную форму. Многие виды снабжены жгутиками, строение, число, размеры и расположение которых имеет важное систематическое значение. У высоко организованных представителей отдела клетки покрыты настоящей целлюлозной, обычно двухконтурной оболочкой. У многих видов протопласт клетки находится в "домике" или покрыт панцирем, состоящим из чешуек, несущих на себе шипы или иглы (рис. 68, 5; табл. 7).
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки, а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одножгутиковых или двужгутиковых зооспор, реже амебоидов или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хологамии или автогамии. В результате полового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты, которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.
Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.
Некоторые виды из родов Mallomonas, Synura, Dinobryon могут вызывать "цветение" воды, придавая ей запах рыбьего жира и ухудщая ее питьевыве и технические качества. Особенно тяжелые последствия для рыбных хозяйств имеет "цветение" рыбоводных прудов, вызываемое массовым развитием токсического вида примнезиума маленького (Prymnesium parvum).
Золотистые водоросли Классы
В соответствии с новейшими данными отдел золотистых водорослей (Chrysophyta) делят на 5 классов: хризоподовые (Chrysopodopyceae), хризомонадовые (Chrysomonadophyceae), хризокапсовые (Chrysocapsophyceae), хризосферовые (Chrysosphaerophyceae) и хризотриховые (Chrysotrichophyceae).
КЛАСС ХРИЗОМОНАДОВЫЕ (CHRYSOMONADOPHYCEAE)
К классу хризомонадовых относят представителей с монадной (жгутиковой) структурой тела. Характерной их особенностью является наличие жгутиков, позволяющих им активно передвигаться в толще воды и находиться во взвешенном состоянии. Большинство из них - типичные активные планктеры и лишь некоторые ведут прикрепленный образ жизни.
Клетки хризомонадовых (рис. 68) обычно снабжены одним или двумя жгутиками. В последнем случае жгутики неравной длины, лишь у немногих представителей оба жгутика одинаковые.
Имеются виды с тремя разными жгутиками, или жгутиков может быть четыре в виде двух неодинаковых пар.
В этом классе наблюдается очень большое морфологическое разнообразие, заставившее поделить его на 3 самостоятельных подкласса: собственно хризомонадовые, или хризомонады (Chrysomonadophycidae), кокколитофориды (Coccolithophoridophycidae) и силикофлагеллаты (Silicoflagellatophycidae). Однако следует заметить, что, несмотря на это многообразие, преобладание жгутиковых форм в классе хризомонадовых дало зоологам повод относить золотистые водоросли к животному царству и помещать их в составе общего класса жгутиконосцев в пределы типа простейших (Protozoa). Как уже указывалось (ср. отдел "Пирофитовые водоросли"), согласиться с этим нельзя.
ПОДКЛАСС ХРИЗОМОНАДЫ (CHRYSOMONADOPHYCIDAE)
Рассмотрим более подробно одного из наиболее известных и хорошо изученных представителей современных хризомонад, относящегося роду хромулина.
Chromulina rosanoffi обитает в озерах, прудах, сфагновых болотах, старицах рек, цементированных бассейнах оранжерей ботанических садов, в канавах и других стоячих водоемах. Ее можно найти в открытых плесах и среди зарослей, причем часто в массовом количестве и на протяжении всего года. Это типичный представитель планктона, но очень хорошо представленный и в нейстоне. Крохотные клетки хромулины, не превышающие 10 мкм в длину, способны осуществлять весь цикл своего развития в поверхностной пленке натяжения воды. При массовом развитии клеток хромулины вода в водоеме окрашивается в желто-коричневый цвет. Подсчеты показали, что на 1 мм 52 0 такой пленки может приходиться около 23 000 клеток хромулины.
Хромулина очень хорошо выдерживает лабораторные условия, может успешно жить и развиваться в накрытых стеклянными крышками кристаллизаторах, наполненных на две трети водой из водоема и поставленных на северное окно комнаты.
Препараты для изучения хромулины легко сделать, наложив зажатое пинцетом покровное стеклышко на поверхность воды в кристаллизаторе: клетки хромулины прилипают к стеклышку, которым и закрывают каплю воды на предметном стекле.
Под микроскопом при малом увеличении можно увидеть множество двигающихся точек. При большом увеличении уже приходится быстро передвигать препарат, гоняясь за одной клеткой.
Детали строения тела хромулины необходимо изучать при иммерсии (иммерсия - введение между объективом микроскопа и рассматриваемым предметом жидкости для увеличения разрешающей способности микроскопа) на временно приостановившейся или приклеившейся к предметному стеклу клетке.
Под микроскопом видно, что клетка хромулины не расплывается, как это наблюдалось у хризамебы, не возникают у нее и ризоподии. Здесь протопласт покрыт более плотным перипластом, придающим клетке более или менее определенную форму. Клетка способна лишь в небольших пределах изменять свою форму (метаболировать) от шаровидной до яйцевидной (рис. 68, 1).
Внутри клетки хромулины имеются уже известные нам органеллы: хлоропласт, пульсирующие вакуоли, а после окраски становится заметным и ядро. На морфологически переднем конце здесь всегда один жгутик.
Размножается хромулина путем продольного деления, чаще всего в пальмеллевидном состоянии. В конце вегетации могут возникать кремнистые, тонкостенные цисты с гладкой поверхностью и длинной, слегка расширенной у отверстия, шейкой (рис. 68, 2). После периода покоя циста прорастает, из нее выходят 1 - 2 – 4 зооспоры (рис. 68, 8). Выйдя из оболочки цисты, Зооспора становится самостоятельной вегетативной клеткой. В течение лета деление щ образование зооспор может повторяться многократно. А так как хромулина является прекрасным кормом для ракообразных, то увеличение М численности способствует улучшению кормовой базы для многих гидробионтов водоема.
У многих одноклеточных представителей класса хризомонадовых клетки способны вырабатывать или "домик", отличающийся большим морфологическим разнообразием (рис. 68, 6-8), или панцирь, состоящий из кремнистых чешуек, иголочек и шипов (например, у Mallomonas denticulata, рис. 68, 4-5). Изучение кремнистых чешуек хризомонад под электронным микроскопом позволило выявить их чрезвычайно сложный, иногда ажурный рисунок, оказавшийся постоянным и очень важным систематическим признаком (табл. 7).
У колониальных форм класса хризомонадовых клетки соединяются при помощи общей слизи (рис. 69, 1), слизистых нитей, или тяжей (рис. 69, 2), или непосредственно своими задними концами (табл. 6, 3). У некоторых видов формируются кустистые колонии, состоящие из удлиненных "домиков" с одиночными клетками в верхней части каждого из них, например у гиалобриона (Hyalobryonramosum, рис. 69, 3). Особого упоминания в этом отношении заслуживает род динобрион (Dinobryon, рис. 69, 4, 70), свободноплавающие кустистые колонии которого напоминают канделябры, несущие на своих разветвлениях множество золотистых клеток, сидящих у выхода каждого <домика>. Позже - у одних видов постепенно, у других почти одновременно - эти клетки превращаются в золотисто-оранжевые шаровидные цисты, закрывающие устье всех <домиков>, и тогда колонии становятся похожими на гроздья спелой рябины.
ПОДКЛАСС КОККОЛИТОФОРИДЫ (COCCOLITHOPHORIDOPHYCIDAE)
Состав этого подкласса входят как современные, так и ископаемые формы.
Современные кокколитофориды - это своеобразные микропланктонные одноклеточные организмы, сходные с хризомонадами. Своеобразие их заключается в том, что на оболочке они несут различные по форме и размерам известковые образования, называемые кокколитами. Размеры клеток современных кокколитофорид чрезвычайно малы, обычно не более 30 мкм, а кокколиты имеют размеры от 0,25 до 30 мкм. Известковые кокколиты образуются внутри живой массы протоплазмы кокколитофорид, а затем выталкиваются ею на поверхность, где распределяются в один слой. Способ облицовки клетки кокколитами самый разнообразный. У некоторых видов кокколиты рассеяны по поверхности клетки со значительными промежутками, у других примыкают друг к другу, у третьих перекрываются (рис. 71, 1 - 4)- Значение этих известковых образований на теле клетки до сих пор точно не выяснено. Некоторые ученые считают их плавательным устройством.
Протопласт кокколитофорид состоит из протоплазмы, ядра и хлоропластов (в большинстве случаев двух). Строение мембраны, и которую заключена протоплазма, изучено слабо. Окраска кокколитофорид зеленоватая или желтоватокоричневая.
Кокколитофориды снабжены двумя жгутиками. У большинства видов жгутики длинные, очень тонкие, хрупкие, нитеобразные, но у некоторых они бывают и короткие.
Современные кокколитофориды населяют в морях и океанах толщу воды от поверхности до глубины 150 м. Большинство их распространено в морских бассейнах экваториальных и умеренных широт. В холодных водах обитает лишь несколько видов, Солоноватоводных и пресноводных кокколитофорид известно очень мало. Для их жизнедеятельности важно не только количество растворенных в воде известковистых веществ, но также освещенность и прозрачность воды. Обилие кокколитофорид характерно для открытых вод морей и океанов, но иногда их бывает много и в прибрежных водах.
Систематика кокколитофорид основана как на форме всего панциря или всей клетки в целом, так и на форме отдельных кокколитов. Кокколиты делят на две группы: дисколиты - сплошные и тремалиты - с осевым каналом в центре (рис. 71, 5-11; табл. 8, 3, 4). Для отдельных кокколитов, которые, как правило, встречаются в ископаемом состоянии в разобщенном виде, применяют разные классификации, основанные на различиях в их внутренней структуре. Обычно их делят на две крупные группы: гелиолиты (Heliolithae) - со сферической структурой и ортолиты (Ortholithae) - с кристаллической структурой. Если рассматривать гелиолиты под микроскопом в скрещенных николях (николь - призма из исландского шпата для поляризации света), то в центре видна фигура черного креста с прямыми или изогнутыми балками (табл. 8, 7). У ортолитов этого нет.
Ввиду чрезвычайно малых размеров кокколитов в последнее время для их изучения стали применять электронные микроскопы с увеличением в 5000 - 40 000 раз. На полученных снимках видны такие детали строения кокколитов, которые до этого не были известны (табл. 8,1,2). Применение столь больших увеличений позволило разработать гораздо более детальные классификации для ископаемых кокколитов.
Если взять кусочек обычного мела и поскрести его ножом, осыпая порошок в виде пудры в каплю воды на предметном стекле, то, рассмотрев эту эмульсию под микроскопом (правда, при увеличении не менее 1500 раз), мы увидим большое количество разнообразных кокколитов и их обломков в виде звездочек, кружочков и других фигур. Известковые панцири кокколитофорид в ископаемом состоянии слагают мощные пласты известняков и мергелей, образуют современные океанические отложения, а также многие породы на материках. Мощность таких пластов может достигать нескольких сотен метров (например, на юге СССР). Некоторые известняки состоят на 50 - 75% из кокколитов. Так, например, в 1 мм" породы третичного периода было установлено 5 500 000 экземпляров кокколитов.
С середины XX в. кокколиты стали применять для определения геологического возраста пород, которые их содержат. Оказалось, что очень многие виды кокколитофорид существовали по времени очень недолго, но имели широкое, почти глобальное географическое распространение. Одни виды сменяли другие, отражая изменение обстановки (климата, солености, прозрачности воды) в различных районах земного шара и эволюционное развитие группы этих организмов в целом. Поэтому, рассматривая под микроскопом соответственно обработанные образцы пород, мы можем узнать, к какому периоду геологической истории Земли относятся отложения, представленные этим образцом.
В ископаемом состоянии кокколиты известны с кембрия, но описаны и изучены только с юры. Наиболее хорошо изучены меловые и особенно третичные кокколиты. В третичном периоде особенно шорокое развитие получили дискоастериды - одно из семейств кокколитофорид, представители которого имеют вид разнообразных звездочек (табл. 8, 5, 6).
Золотистые водоросли Силикофлагеллаты ПОДКЛАСС СИЛИКОФЛАГЕЛЛАТЫ (SILICOFLAGELLATOPHYCIDAE)
Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9). Впервые скелеты силикофлагеллат были обнаружены около 140 лет назад в меловых породах. Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей, Однако, несмотря на многочисленные материалы, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного содержимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям.
Золотистые - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.
Отдел объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы золотисто-желтого, зеленовато-желтого, буровато-зеленого цвета. Известно около 800 видов.
Преобладает монадный тип структуры таллома. Встречается также амебоидная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая структура.
Клетка в большинстве случаев покрыта плазмаллемой, на которой часто образуются кремнеземные чешуйки, формирующие панцирь. Некоторые хризофиты имеют целлюлозную или целлюлозно-пектиновую оболочку, иногда покрытую известковыми кокколитами, или кремнеземными чешуйками, а также инкрустированную солями железа. У некоторых видов клетки находятся в домике, через отверстия которых выходят жгутики, или псевдоподии. У силикофлагеллат имеется внутренний кремневый скелет.
У клеток большинства золотистых водорослей обычно два жгутика. Один из жгутиков иногда редуцирован. Двигательный жгутик покрыт мастигонемами. Один из жгутиков на проксимальном конце имеет парабазальное тело. Для переходной зоны жгутика характерно четырех-, пятивитковое спиральное тело, расположенное между периферическими и центральными микротрубочками. Существуют виды с тремя жгутиками, один из них – гаптонема служит для прикрепления к субстрату.
Хроматофоры пластинчатые, корытовидные, лентовидные, дисковидные, звездчатые и другой формы, расположены в клетке по одному-два, реже их больше. Для ультраструктуры хроматофоров характерна сложная оболочка. Ламеллы хроматофоров обычно трехтилакоидные. Опоясывающая ламелла имеется или отсутствует. Хроматофоры содержат хлорофиллы а и с и избыток каротиноидов (β- каротина и ксантофиллов – фукоксантина, лютеина, антероксантина и др.). В хроматофорах находятся пиреноиды, обычно голые. Продукты ассимиляции – хризоламинарин и масла, реже волютин и гликоген.
Ядро обычно одно, расположено чаще в передней части клетки, имеет ядрышко. На хроматофоре, непосредственно под боковым жгутиком, несущим фоторецептор, расположена стигма. Вакуолярный аппарат состоит из сократительных вакуолей и пузул. Некоторые представители хризофитов имеют стрекательные органеллы – дискоболоциты, при выстреливании выбрасывающие жесткие нити с желатиновой головкой. На поперечных срезах дискоболоциты имеют овальную форму и почти полностью заполнены фибриллярным веществом; на дистальном конце обнаруживается кольцо из электронноплотного материала.
Размножение вегетативное (продольное деление клетки надвое, фрагментация колонии или многоклеточного таллома на отдельные части), бесполое (одножгутиковыми или двужгутиковыми зооспорами, амебоидами, апланоспорами). Половой процесс встречается редко, представлен в виде хологамии, изогамии, автогамии. В результате полового процесса и при неблагоприятных условиях образуются эндогенные или эндоплазматические цисты, имеющие толстую окремневшую оболочку, в которой есть пора, закрытая пробочкой.
Золотистые водоросли – очень древняя группа организмов, возникшая от жгутиковых или амебовидных предков. Остатки их известны из кембрия, а более совершенных форм – из мела. По набору пигментов, составу продуктов ассимиляции, наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли сходны с желтозелеными, диатомовыми. Менее вероятны родственные связи золотистых водорослей с бурыми.
Золотистые водоросли распространены в водоемах и водотоках разных типов. Типичным их местообитанием являются сфагновые болота с кислой реакцией воды. Нередко хризофиты встречаются в прудах, старицах рек, озерах, водохранилищах, реже в ручьях и реках. Обычно золотистые водоросли обитают в чистой воде и в холодное время года – весной, осенью и даже зимой подо льдом. Золотистые водоросли развиваются в планктоне, бентосе и нейстоне. Большинство из них – типичные планктеры, которые могут вызывать «цветение» воды. Среди золотистых есть и эпифитные формы.
Золотистые водоросли принимают участие в создании первичной продукции в водоемах, служат пищей для простейших водных животных. Отмирая, они опускаются на дно водоемов, участвуя в накоплении органического ила – сапропеля. Многие хризофиты можно использовать как индикаторные организмы на чистую воду. При массовом развитии («цветении» воды) отдельные виды ухудшают ее качество. Так, например, массовое размножение синуры придает воде неприятный запах рыбьего жира.
Класс Хризофициевые (Chrysophyceae ), или Гетерохризофициевые (Heterochrysophyceae )
Водоросли с различным типом структуры тела: монадным, амебоидным, пальмеллоидным, коккоидным и трихальным.
Порядок хризомонадальные (Chrysomonadales ) . К порядку относятся многочисленные одноклеточные и колониальные организмы, имеющие один или два жгутика. Это большей частью пресноводные формы, обычно развивающиеся в чистых водах в холодное время года. Большинство этих водорослей обитают в планктоне и могут вызывать бурое «цветение» воды.
Род хромулина (Chromulina) . Клетки округлые или веретеновидные, покрыты перипластом. Один жгутик выходит из карманообразного впячивания наружу, второй – недоразвитый, может быть выявлен только с помощью электронного микроскопа. В клетке имеются ядро, один-два хроматофора, пульсирующие вакуоли, иногда стигма, запасные вещества. Клетка хромулины способна слабо метаболировать, иногда давать псевдоподии. У некоторых видов отмечается длительная пальмеллевидная стадия. Клетки хромулины могут легко превращаться в золотисто-желтые цисты, которые в виде матово-золотистой пленки в огромных количествах развиваются на поверхности мелких лесных прудов или луж. При прорастании цисты из ее поры в воду выходит несколько монадных клеток.
Преимущественно в загрязненных водах прудов и других водоемов довольно часто живут виды рода охромонас (O chromonas ), имеющие по два гетероконтных и гетероморфных хорошо развитых жгутика.
Род малломонас (Mallomonas ). Как одноклеточные организмы довольно часто встречаются в пресноводном планктоне чистых вод. На плотном пектиновом перипласте в виде панциря черепицеобразно и по спирали расположены кремневые чешуйки, у многих видов с длинными тонкими кремневыми иглами. Один жгутик хорошо развитый, другой – редуцированный. У видов рода малломонас отмечен половой процесс в виде хологамии, причем клетки сливаются задними концами.
Род синура (Synura ). Представлен свободноплавающими шаровидными колониями. Обратнояйцевидные клетки соединены в центре колонии приостренными задними концами, а их передние концы с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками направлены кнаружи. На пектиновой оболочке клеток имеются кремневые чешуйки. В клетке находятся ядро, два пластинчатых хроматофора, пульсирующие вакуоли, запасные вещества.
Клетки в колонии постоянно делятся в продольном направлении. Молодые колонии образуются в результате распада старых колоний. Новые колонии могут формироваться и из одной клетки, вышедшей из старой колонии. Изредка встречается половой процесс в виде хологамии, клетки копулируют задними концами.
Род динобрион (Dinobryon ). Объединяет виды преимущественно свободноплавающих древовидных колоний. Одетая цитоплазматической мембраной клетка находится в бокаловидном целлюлозном домике и прикрепляется к одной стороне стенки домика сократительным стебельком. От переднего расширенного конца клетки отходят и выходят за пределы домика два гетероконтных и гетероморфных жгутика. В клетке содержатся ядро, два обычно различающихся по длине хроматофора, стигма, пульсирующие вакуоли, запасные вещества.
При размножении клетка в домике делится в продольном направлении, и у колониальных форм одна остается в старом домике, а другая выходит наружу и прикрепляется к внутренней поверхности (у широкого отверстия), вырабатывая собственный домик. Иногда обе дочерние клетки могут выходить из домика. В результате таких делений формируются разветвленные различным образом колонии. В домиках нередко образуются цисты (статоспоры), часть из которых является результатом полового процесса.
Порядок ризохризидальные (Rhizochrysidales ). Водоросли с ризоподиальной структурой таллома. Почти все живут в пресных водах: в планктоне, нейстоне, перифитоне, бентосе. Встречаются в планктоне рек, озер, стариц, болот.
Род хризамеба (Chrysamоe ba ). Клетки овальные, с ризоподиями. У некоторых видов имеется короткий малоподвижный жгутик. В цитоплазме клетки расположены ядро, два постенных корытовидных хроматофора, пульсирующие вакуоли, запасные вещества. Питается хризамеба автотрофно и гетеротрофно, захватывая ризоподиями твердые частицы пищи. Размножается вегетативно путем простого деления клетки надвое. В процессе деления могут появляться и бесцветные хризамебы, не имеющие хроматофоров.
Род хризопиксис (Chry s op yx is ). Виды рода имеют яйцевидный или грушевидный домик, прикрепленный обычно к нитям конъюгат.
Порядок хризокапсальные (Chrysocapsales ). Таллом у хризокапсальных пальмеллоидной структуры. Он нарастает за счет деления клеток. Клетки, вышедшие из слизи, превращаются в зооспоры. Последние теряют жгутики, окружаются слизью, формируя новые пальмеллоидные талломы. Наиболее крупный представитель порядка Hydrurus foetidus. Встречается в быстротекущих горных речках и ручьях с холодной водой. Колонии представляют собой слизистые, обильно ветвящиеся, рыжеватые тяжи до 30 см в длину, которые прикрепляются к субстрату основанием. В колониях можно увидеть главный ствол и обильно ветвящиеся боковые ветви. В кончиках каждого ответвления имеется по одной верхушечной клетке, за счет деления которых растет главный ствол (главная ось) и его ответвления. В клетках расположены ядро, корытовидный хроматофор с одним пиреноидом, сократительные вакуоли и глыбки запасных веществ. При бесполом размножении из неприятно пахнущей слизи выходят зооспоры. Они образуются из клеток боковых ветвей и имеют тетраэдрическую форму. Хорошо развитый жгутик отходит от середины одной из сторон зооспоры. В конечных разветвлениях таллома могут формироваться шаровидные цисты.
Порядок хризосферальные (Chrysosp aeriales ). К порядку хризосферальные относятся одноклеточный и колониальные золотистые водоросли с коккоидной структурой таллома. Простейшие формы хризосферальных могут иметь стигму и сократительные вакуоли. Размножаются зооспорами или апланоспорами.
Типичный представитель порядка – хризосфера (Chrysosphаera ). Виды рода произрастают на различных нитчатых водорослях. Клетки почти шаровидные, обычно одиночные или в виде небольших групп. Под гладкой целлюлозной оболочкой расположены два пластинчатых хроматофора. При бесполом размножении в клетке образуется 2–4 автоспоры, реже – зооспоры, с двумя хроматофорами, стигмой и сократительными вакуолями.
Порядок феотамниальные (Phaeothamniales ). К порядку феотамниальные относятся нитчатые и пластинчатые организмы, живущие преимущественно в пресных водах. На нитчатых водорослях, водных высших растениях произрастает феотамнион (Phaeоthamnion ) . Таллом в виде ветвящегося прямостоячего кустика, ветви которого состоят из одного ряда цилиндрических клеток. При размножении в каждой клетке кустистого таллома может образоваться от 4 до 8 двужгутиковых зооспор. Феотамнион может переходить в пальмелевидное состояние. Таллом в виде пластинки имеет феодермациум (Phaeodermati um ), поселяющийся часто на известковом ложе горных речек и ручьев.
Порядок диктиохальные (Dictyochales ). Клетки покрыты только цитоплазматической мембраной. Форму клетки определяет внутренний кремневый скелет. Представитель – диктиоха (Dictyocha fibula ). Встречается в морском планктоне. Полый скелет диктиохи состоит из базального кольца с радиально расходящимися короткими выростами. Над базальным кольцом имеется апикальное образование. Жгутик расположен возле одного из выростов. Клетка образует псевдоподии. Размножается делением.
Класс Гаптофициевые (Haptophyceae ), или Примнезиофициевые (Prymnesiophyceae )
Клетки этих водорослей, помимо двух жгутиков, имеют неподвижный нитевидный вырост – гаптонему, при помощи которой клетка прикрепляется к субстрату.
Порядок примнезиальные (Prymnesiales ). Клетки имеют длинную гаптонему и два изоконтных и изоморфных жгутика. Сверху клетка покрыта органическими чешуйками или известковыми телами – кокколитами.
Среди представителей этого порядка особого внимания заслуживает род примнезиум (Prymnesium ). Гаптонема этой одноклеточной водоросли прикрепляется к жабрам рыб. Водоросль выделяет токсин с гемолитическим действием, который часто вызывает гибель рыб.
Золотистые водоросли представлены в основном одноклеточными организмами, хотя среди них имеются и колониальные, и многоклеточные формы.
Представители этого отдела широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие - в загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus buxleyi, широко распространены в океане от Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими продуцентами органического вещества (1 л воды содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых водорослей однотипно. В протопласте имеется одно ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один или два корытовидных хлоропласта, располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых видов на хлоропластах можно увидеть красный глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы, придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки золотистых водорослей очень красиво смотрятся под микроскопом - как будто каждая их них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток желтые пигменты растворяются в воде, и золотистая окраска сменяется зеленой (становится виден хлорофилл).
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии и пр.), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки многих видов золотистых водорослей снабжены жгутиками, форма, строение и количество которых являются важными систематическими признаками. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования - кокколиты
- различных форм и размеров, а у предствителей подкласса силикофлагеллят, или кремниевых жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через
отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых водорослей - продольное деление клетки или распад колонии на части, бесполое - осуществляется зооспорами, амебоидными клетками или апланоспорами. Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) - изогамия, конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав запасных веществ, а главное - присутствие кремния в оболочках вегетативных клеток и цист, свидетельствуют о возможном родстве золотистых водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда можно наблюдать матовую золотистую пленку, состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2 поверхности) цист одноклеточной золотистой водоросли хромулины (Chromulina ). Оболочки этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому погружены в воду только своей нижней частью. При прорастании цисты из нее выходит несколько подвижных особей, тело которых представляет собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой и способную изменять форму и иногда образовывать псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных клеток хромулины можно различить жгутик. На самом деле жгутиков два, но второй настолько мал, что обнаружить его можно лишь с помощью электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в микроскоп клетки охромонаса (Ochromonas ) - другой одноклеточной золотистой водоросли , встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая или овальная клетка покрыта тонкой клеточной оболочкой и также способна образовывать псевдоподии. Жгутики расположены на переднем конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом длинный - перистый, а короткий - гладкий. В клетках охромонаса, как и других золотистых водорослей, можно различить один или два хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых водорослей в озерах, прудах и болотах можно встретить феотамнион (Phaeothamnion ). Эта водоросль, имеющая вид ветвящегося прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на высших водных растениях.
