ЭТОЛОГИЯ - НАУКА О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

1. Предмет и задачи этологии сельскохозяйственных животных

2. История развития этологии

3. Роль отечественных ученых в развитии этологии (реферат)

Термин «этология» происходит от греческого слова «ethos», что означает поведение, характер, обычай.

Под поведением следует понимать совокупность внешних проявлений реакций организма, которые лежат в основе взаимодействия организма с окружающей средой.

Этология изучает биологические закономерности жизненных проявлений животных.

Этология как одна из естественных наук стала неотъемлемой частью зоотехнических исследований, особенно в связи с внедрением новых технологий содержания и кормления животных.

Этология - важная междисциплинарная наука, которая объединяет физиологию, зоологию, экологию и психологию животных.

Довольно тесно этология связана с экологией (от греческого екос - дом).

От экологических причин часто зависят реакции поведения животных (холодно - стремятся к теплу; в жару - направляются к воде, ищут прохладу; и т.п.), но есть и другие (инстинктивные) причины выявления тех или других внутривидовых реакций поведения (поведение связано с размножением, выкармливанием потомков, поиском пищи и т.п.).

Другими словами, реакции поведения животных определяются, как факторами окружающей среды, так и генетическими факторами, которые лежат в основе их инстинктивного поведения.

Известно, что в основе адаптации организма к факторам окружающей среды находятся условные рефлексы, как проявления высшей нервной деятельности. И вместе с тем в основе индивидуального, приобретенного поведения лежат врожденные генетически обусловленные рефлексы - инстинкты.

В этологии организм рассматривают как единое целое, а поведение - как совокупность внешних проявлений организма, которые ориентированы на взаимодействие животных с окружающей средой.

Физиология изучает нейро - гуморальные механизмы, которые обуславливают поведение животных.

В специальной сельскохозяйственный литературе этология сельскохозяйственных животных не нашла своего полного отображения. Объясняется это тем, что этологии в рамках животноводства начали уделять внимание лишь относительно недавно. Так в этологии возникшая парадоксальная ситуация, когда закономерности жизненных проявлений диких животных оказались намного лучше изученными, чем у сельскохозяйственных животных. Основной причиной была невостребованность знаний о поведении животных в условиях незначительной концентрации поголовья в хозяйствах с индивидуальным уходом в относительно непостоянных условиях внешней среды.

Таким образом, этология изучает поведение животных, а поведение - это функции организма, которая обеспечивает процесс адаптации животных к внешней среде и направленная на удовлетворение их естественных нужд.

По В. Садовскому (1973) предметом этологии является установление и изучение закономерностей в рамках сложных форм реагирования организмов на действие раздражителей.

Основной целью этологии сельскохозяйственных животных есть изучение жизненных проявлений разных видов животных в условиях внешней среды, которые постоянно изменяются, установление оптимальных условий для их содержания и получение максимальной продукции без дополнительных капиталовложений.

На первом этапе доместикации (одомашнивания) животных человек находясь в непосредственном контакте с ними руководил их поведением и хозяйственно - полезными качествами. Существовала система “ человек - животные ”.

На втором этапе доместикации человек руководит хозяйственно - полезным поведением животных через сложную систему машин, которая существует на промышленном комплексе. Сложилась система “человек - машина - животные ”.

Домашнее животные организует свое поведение, не только исходя из своей биологической генетически обусловленной природы, мотиваций но главным образом, приспосабливаясь к воле человека и окружающих условий, которые им создаются, путем выработки условных рефлексов. (В.К. Судаков, 1971),

Поэтому изучение поведения сельскохозяйственных животных и управление ими необходимо осуществлять с учетом сложных взаимоотношений в системе “организм - среда “.

1.1. Задачи этологии сельскохозяйственных животных

Проблема поведения сельскохозяйственных животных, которая решается комплексно многими научными дисциплинами, имеет следующие практические задачи:

1. Разработать физиологические, генетические, этологические экспресс - методы оценки поведения популяций животных в промышленных условиях;

2. изучить феноменологию (внешние проявления) поведения животных с целью установления норм для технологического проектирования;

3. изучить генетику поведения животных с целью вывода линий, которые владеют высокими адаптивными и продуктивными качествами в условиях промышленной технологии производства продуктов животноводства;

4. изучить все формы поведения сельскохозяйственных животных с целью рациональной организации производства на животноводческих комплексах.Эти глобальные задачи должны решаться одновременно и ускоренными темпами, так как практика строительства и функционирование промышленных комплексов показала большие экономические преимущества и в тот же время поставила много новых вопросов, часть из которых связана с биологическими формами поведения сельскохозяйственных животных. Среди них наиболее актуальные такие:

1. Определение допустимой границы колебаний факторов внешней среды, в том числе микроклимата, которые влияют на организм животных и их производительность. В связи с этим довольно актуальным вопросом являются изучения сенсорных систем сельскохозяйственных животных.

2. Установление оптимальных режимов кормления (периодичность, очередность кормления на кормовых площадках, на кормовом столе, на доильном оборудовании).

3. Определение размеров групп животных, а также принципа формирования и перегруппировка животных.

4. Определение преимуществ, недостатков и экономической эффективности привязного и беспривязного содержания молочных коров.

5. Исследование адаптивных возможностей организма сельскохозяйственных животных.

6. Изучение баланса двигательной активности животных в условиях промышленного животноводства.

7. Создание типов животных с высокими адаптационными способностями, которые имеют хорошие, продуктивные качества. В связи с этим изучение возрастных, породных и линейных особенностей поведения животных имеет первоочередное значение.

Этот далеко неполный перечень вопросов показывает важность изучения поведения сельскохозяйственных животных для промышленного животноводства. Эти задачи могут быть объединены в два важных направлений:

1. Технологическое направление. Его задачи определяются необходимостью изучения поведения животных с целью технологического проектирования и организации производственных процессов на промышленных комплексах.

2. Селекционно - генетическое направление исследований с целью выведения специализированных линий животных, которые отвечают требованиям промышленных комплексов.

1.2. История развития этологии

Источниками современного учения о поведении животных есть три области знаний - физиология, психология и зоология. На основе этих областей знаний возникли сравнительная психология и зоопсихология, эволюционный анализ поведения и этология, которая представляет собой комбинацию этих научных дисциплин. Один из основателей учения о поведении животных Конрад Лоренц (1970) назвал этологию «морфологией поведения ”, подчеркивая этим внешние проявления этологических свойств.

Развитие науки о поведении животных ведет свое начало с древних времен.

Многовековой историей первоначального охотника и скотовода накопленный богатый материал о поведении диких и одомашненных животных, который в некоторой мере сохранился и используется в практике современного животноводства.

От простых наблюдений за поведением хищных и промышленных зверей человек пришел к необходимости изучать сложные формы поведения и домашних животных, которые обеспечивали ее продуктами питания и сырьем.

Первые свидетельства о мотивах и результатах поведенческой деятельности человека и животных мы находим в роботах Гиппократа (460 - 377 г. к н.э.) и Аристотеля (387 - 322 г. к н.э.), которые создали учение о темпераментах и высказали мысль о единстве животных и человека).

В 1638 - 1644 годах в мир вышли основные работы Р.Декарта, в которых была сделана попытка объяснить поведение животных на основе рефлекторной реакции.

Одним из родоначальников этологии считают Ч.Дарвина (1809 - 1882). В 1872 году он опубликовал работу “Проявление эмоций у животных и человека ”, в которой утверждал, что человек и животные владеют довольно похожими чувствами, инстинктами и эмоциями. Дарвин повлиял на развитие этологии в трех основных направлениях. Во - первых его теория натурального отбора стала основанием для того, чтобы рассматривать поведение животных с эволюционной точки зрения, что является ключевым аспектом современной этологии.

Во - вторых, взгляды Дарвина на инстинкт могут считаться непосредственно предыдущим взглядам основателей классической этологии - Конрада Лоренца и Нико Тинбергена.

В – третьих, большое значение имеют поведенческие наблюдения Дарвина, в особенности те, которые основываются, на его убеждении об эволюционном единстве человека и животных. Например, в своей книге “ Происхождение человека и половой подбор ” (1871) Дарвин пишет: “ Мы наблюдали, что ум и интуиция, разнообразные чувства и способности такие, как любовь, память, внимание, любознательность, подражание, сообразительность и прочие, которыми так гордится человек, можно выявить в зачаточном, а иногда, даже и в хорошо развитом состоянии у низших животных ”.

В книге “Проявление эмоций у животных и человека”(1872) Дарвин развивает эту мысль: “Некоторые проявления чувств у человека, такие как вздыблевание волос в состоянии сильного ужаса или оскал зубов в случае неистовой злости едва можно понять, если исключить из рассмотрения мысль, что когда-то человек находился на более низком этапе и был подобен животным ”.

Значительным этапом в развитии науки о поведении было появление в конце ХИХ ст. нового направления - бихевиоризма (от англ. «behavior» поведение). Основатель бихевиоризма американский психолог. Э. Торндайк (1874 - 1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективными методами. Животных размещали в ящике и они могли выбежать из него к пище или на свободу, научившись открывать дверца. (рис. 1).

Рис. 1. Кошки в одном из торндайкинских проблемных ящиков.

Торндайк обратил внимание на связи между стимулом и реакцией как на основу поведения животных. Однако бихевиористы, проводя эксперименты, не обращали внимания на самое главное - на мозговые процессы, которые возникали в результате действия стимула, и следствием которых была соответствующая деятельность организма.

Другой подход к изучению психических явлений связан с направлением, которое получило название гештальтпсихологии. Один из его основателей Р. Келлер (1887 - 1967) изучал поведение обезьян в условиях, в которых они могли научиться использовать “ орудие” (палки и т.ин.), чтобы достать пищу, которая находится в клетке или прицепленная к потолку (рис. 2).

Рис. 2. Обезьяны с помощью палки выкатывает яблоко из клетки.

Анализируя опыты, он пришел к заключению что обезьяны обладают умственной деятельностью типа человеческой. Хотя Келлер и подвергал критике бихевиористов за механицизм, сам также не делал попыток связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности.

Начиная из конца ХИХ ст. ученые начали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенную. Первые научные исследования были проведены в 1894 году Л. Морганом, который наблюдал за поведением своей собаки. Обобщенные результаты своих исследований он опубликовал в книге “Привычки и инстинкт” (1899 г.).

В 20 - 30-х годах ХХ столетия сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях вне стен лаборатории.

Выдающиеся ее представители К.Лоренц, Н.Тинберген и К.Фриш изучали инстинктивное поведение животных и ее развитие в онто - и филогенезе. Их считают основателями современной этологии. В 1973 году Конрад Лоренцу, Нико Тинбергену и Карлу Фришу была присуждена Нобелевская премия за сравнительные исследования в области этологии.

Главное, что отличает исследования Лоренца и Тинбергена - это попытка соединить эволюционное или функциональное понимания сути поведения и причинное, или механизменное.

Например, в своей статье “Задачи и методы этологии ” (1963) Тинберген формулирует четыре вопроса, на которые на его взгляд, необходимо ответить, чтобы полностью понять будь - какой вид поведения животных:

1. Какие причины осуществления животными того или другого акта поведения?

2. Как проходит становление этого акта в онтогенезе?

3. Которое его значение для выживания?

4. Как проходила его эволюция?

Во второй половине ХИХ и начала ХХ ст. в развитии этологии доминировала зоологическая направленность, поскольку основатели этологии Хейнрот (1911), Уитмен (1919), Лоренц (1937), Тинберген (1969), Темброк (1969), Хайнд (1975) были зоологами, и это наложило свой отпечаток на этологические методы, терминологию и методологическое трактование экспериментального материала. На их взгляд, поведение животных невозможно изучать не зная среды, к которому вид приспосабливается в процессе эволюции. Книга Р. Хайнда « Поведение животных » (1975) наглядно показывает, что проблема поведения животных не может быть решена каким-то одним из направлений науки.

В 1981 году вышла из печати монография Д. Д"юсберн «Поведение животных». Это современное фундаментальное сведение ученого из США, в котором рассмотренные в сравнительном аспекте практически все стороны индивидуального поведения животных и их эволюция.

Английский исследователь Д.Мак - Фарленд в своей работе «Поведение животных» психология, этология и эволюция (1988) обобщил и сбалансировано представил материалы зоологических, физиологических и психологических аспектов этологии животных.

1.2.1. Роль отечественных ученых в развитии этологии

Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России.

В середине ХІХ ст.. вопреки распространенным тогда идеалистическим и метафизическим теориям последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета Карл Рульє (1814-1858). Он решительно выступал против представлений, которые имели место в то время о сверхъестественной природе инстинкта. Он утверждал, что рядом с анатомией, физиологией и экологией, необходимо изучать и инстинкты животных.

Первой причиной происхождения психических способностей Рульє считал взаимодействие организма со средой, в котором находится данное животное. Развитие инстинктов он рассматривал как продукт взаимодействия внешнего мира на организм, а конкретные факты происхождения инстинктов - как результат взаимодействия наследственности, побежалости и постепенного повышения уровня организации животных в ходе исторического развития. Свою точку зрения на инстинкт К.Рульє объяснял на основе своих полевых исследований или экспериментов, делая при этом ударение на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов.

Огромный вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии «биопсихологических» исследований внес русский биолог и зоопсихолог В.А. Вагнер (1849-1934). Он занимался математическим изучением поведения животных разного уровня развития, и много его исследований носили сравнительно-психологичный характер. Значительную заинтересованность имеют его работы посвященные изучению полового поведения животных.

В докторской диссертации «Биологический метод в зоопсихологии» (1902) Вагнер сделал первое сведение своих работ по психологии животных. Вагнер считал, что при изучении поведения необходимо использовать специальные методологические подходы, в том числе, прежде всего физиологический и онтогенетический.

Большое внимание уделял В.А. Вагнер и проблеме индивидуально приобретенного поведения, а также ее роли в жизнедеятельности животных. Он называл подобное поведение «умом», включая в это понятие результаты обучения, накопление опыта в форме ассоциаций и наследования.

Работы Вагнера существенно повлияли на развитие отечественной науки о поведении животных. Введенный им «объективный биологический метод» получил широкое применение в роботах отечественных зоопсихологов.

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Н.Н. Ладигина-Котс (1889-1968).

В 1921-1923 г.г. Ладигиною-Котс было проведено более как 30 тысяч опытов с волками и собаками на тему «Индивидуальные вариации реакций на зрительные стимулы (цвет, форму, размер рисунок)»

В процессе работы с обезьянами Ладигиною-Котс была разработанная экспериментальная методика «Выбор по образцу», используя которую, она детально выучила зрительное восприятие обезьян и установила, что они различают все цвета спектру и тонкие оттенки цветов, геометрические фигуры: треугольники, многоугольники, шары, пирамиды, конусы.

Центральное место в работах Ладигинои-Котс занимала проблема элементарного мышления животных. Один из ее важных выводов. «Шимпанзе не почти человек, а совсем не человек».

Значительный вклад в развитие этологии сделал А.Н. Северцов. Он одним из первых в 1922 году обратил внимание на приобретенные на протяжении жизни элементы поведение животных, как на факторы приспособления к условиям окружающей среды, которые быстро изменяются.

А.Н. Северцов вместе с Н.Н. Ладигиною-Котс (1923) проявили взаимосвязь морфологических и поведенческих элементов в эволюции животных, обосновали адаптивное значение нервных процессов, указали на необходимость использования адекватных раздражителей при экспериментальном изучении поведения животных.

В 1912 году вышла книга Э.Еланича «О душевной деятельности животных», в которой обсуждались вопрос взаимосвязи поведения с умственной деятельностью животных, значение инстинкта и обучение в формировании поведения животных.

Ученик и последователь И.П. Павлова - П.К. Анохин (1949) сформулировал первую отечественную теорию, с помощью которой он сделал попытку разобраться в значении эмоций для формирования поведения животных - «Биологическая теория эмоций».

Особой заслугой В.М. Бехтерева перед зоопсихологией являются написания им книги «Психика и жизни», какая стала толчком для начала работы Н.Н. Ладигинои-Котс.

Одним из главных основателей экспериментального изучения поведения животных в России был И.П. Павлов (1849-1936), творец учения о высшей нервной деятельности.

Ученик И.П. Павлова Л.О. Орбели (1882-1958) на основании наблюдений и экспериментов сделал вывод о существовании процесса созревания врожденных реакций поведения, которые входят в видоспецифический репертуар, который не следует смешивать с поведением, что приобретенная в результате жизненного опыта. Л.О. Орбели является автором аргументированной концепции созревания безусловных рефлексов под влияниями и взаимодействием с условными. Из многих многочисленных учеников И.П. Павлова необходимо вспомнить профессора МДУ Л.Г. Воронина (1908-1983). Работы Л.Г. Воронина были посвященные вопросу исследования условно-рефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, которые имеют разный уровень развития мозга.

Л.Г. Воронин (1977) считал, что в процессе эволюции животных возникло шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения. Согласно его терминологии - это:

Сумационная реакция;

Угасающая реакция;

Условный рефлекс, который не может самостоятельно восстанавливаться после гашения;

Истинный условный рефлекс;

Комбинационные условные рефлексы;

Абстрактно-логические условные связи.

Важный вклад в исследование поведения и психики человекоподобных обезьян внесли работы ученика Л.О. Орбели - Л.А. Фирсова. Многочисленные исследование Л.А. Фирсова показали, что шимпанзе владеют высочайшим уровнем развития поведения и психики.

Его лабораторные исследования включали сравнительную оценку:

Разных видов памяти;

Способности к наследованию;

Способности к общению;

Некоторых аспектов социальных взаимодействий у человекоподобных обезьян.

Большая заслуга в сохранении и развитии зоопсихологии и сравнительной психологии как самостоятельной науки в России принадлежат профессору факультета МДУ К.Э. Фабри (1923-1990), который провел оригинальные исследования импринтинга у птиц. В 1976 году увидел мир учебник К.Э. Фабри «Основы зоопсихологии».

В 1977 году при поддержке А.Н. Леонтовича К.Е Фабри организовал на факультете психологии МДУ группу зоопсихологов, которая в дальнейшем была преобразована в лабораторию зоопсихологии.

Дальнейшее развитие теоретических исследовательский приемов поведения животных нашел отображение в работах П.К. Анохина (1975), К.В. Судаковая (1983) и др.

Метод непосредственного наблюдения за животными при применении технических средств и логики научной абстракции становится наиболее могущественным орудием экспериментальных исследований. В зависимости от поставленных задач Э.И. Админ (1971), Л.К. Ернст (1974), Т.Н. Венидиктова (1978), В.И. Великжанин (1975) разработали методики изучения поведения сельскохозяйственных животных.

Л.М. Баскин (1976) выделил биологические формы поведения: пищевую, оборонительную, половую, материнскую.

Обзоры Л.К. Ернста с соавторами (1974) дают представление о развитии исследований поведения большого рогатого скота и птиц. В 1977 году русской языком вышла из печати книга « Этология сельскохозяйственных животных » под редакцией Я. Гауптмана, которая разрешила ознакомиться с вопросом поведения животных в условиях индустриального животноводства.

На настоящее время поведение животных является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности, зоопсихологии, генетики, молекулярной биологии, этологии. Особенно плодотворным для животноводческой практики воображается союз физиологии и этологии. Физиологический подход к изучению поведения животные фундаментально разработаны Л.О. Орбели, К.Г. Быковым, П.К. Анохиным, И.Э. Бериташвили, О.Д. Слонимом, К.В. Судаковым и другими.

наука о поведении животных, о "биологии поведения", об общебиологических основах и закономерностях поведения животных. Понятие и основные принципы ее сформулированы в 1895 г. Л. Долло. Рассматривает соотношение врожденного поведения инстинктивного и влияния среды. Одно из авторитетных направлений современной биологии, распространяет свои принципы и на человека; исследования этологов непосредственно интересны и для зоопсихологии (иногда даже рассматривается как вариант зоопсихологии). Вкупе с зоопсихологией этология пытается понять, каким образом врожденные механизмы, направляющие возникновение и развитие поведения, дополняются влиянием среды, с коей они взаимодействуют. Согласно ее взглядам, лишь все более углубляя знания о низших организмах, можно лучше понять основы поведения и его эволюции в животном царстве. В задачи этологии входит:

1) изучение филогенетического и онтогенетического развития поведения животных;

2) выявление значения поведения как фактора их эволюции;

3) выявление значения поведения как фактора их индивидуальной и популяционной адаптации. Основное внимание при этом уделяется видотипичным (инстинктивным) компонентам поведения. Этологический анализ базируется на исследовании биологическими методами целостного акта поведенческого. Видотипичные позы и движения описываются в виде "этограмм" - систематизированных "каталогов" двигательной активности видов; путем наблюдений и экспериментов устанавливается функциональное значение этих компонент, выполняется количественный и качественный анализ внешних и внутренних факторов поведения. Особое внимание уделяется биологическим (экологическим) механизмам актов поведенческих. Уточняются связи между видами и другими таксонами животных по признакам поведения. Этология также изучает отклонения поведения животных от нормы в ситуациях экстремальных. Ее достижения применяются в животноводстве и прочих отраслях народного хозяйства, а также при разработке научных основ содержания животных в неволе (=> зоопсихология; животное: поведение инстинктивное). За последние десятилетия возросла доля исследований в одном из разделов этологии - этологии человека. Цель его - осветить биологические основы человеческой природы. Один из путей достижения цели - систематический сбор данных о способах выражения эмоций, о чувствах и различных социальных взаимодействиях у представителей различных культур. Утверждается, что во всех случаях существуют некие "универсальные" для человечества проявления (-> антропоморфизм).

Этология

ethology) Э. - это наука о поведении живых организмов в их естественной среде обитания, в понятие к-рой включается не только физ. среда, но и соц. взаимодействия. Этологическое учение рассматривает тж роль естественного отбора в формировании поведения животных. Оно осн. на имплицитном допущении, что поведение в значительной степени определяется генотипами, к-рые, в свою очередь, яв-ся продуктом эволюционной истории вида. С ним связано еще одно допущение, а именно: отбор по генотипу происходил под влиянием последствий естественно появляющихся форм поведения. Поскольку именно такое поведение составляет осн. предмет изучения в Э., этологи почти не проявляют интереса к традиционным концепциям научения или менталистским понятиям. Основные понятия классической этологии Отправной точкой для развития этологического учения принято считать этограммы - всесторонние, подробные описания поведения видов в их естественной среде обитания. Данный метод берет свое начало в работах европейских натуралистов конца XIX-нач. XX в.: О. Хейнрота, Ж.-А. Фабра и Д. Сполдинга. Эти первые этологи были поражены постоянным, стереотипным характером мн. форм адаптивного поведения. В рез-те такое стереотипное поведение часто относилось к категории врожденного или инстинктивного. Этологическая концептуализация этих форм поведения была уточнена и развита в работах К. Лоренца и Н. Тинбергена. Для их обозначения был введен специальный термин - "фиксированные последовательности действий". Фиксированные последовательности действий - это видоспецифичные, стереотипные модели поведения, предположительно находящиеся под сильным генетическим контролем. Фактически, фиксированные последовательности действий настолько постоянны, что их время от времени использовали в качестве критериев для таксономической классиф. видов. К тому же они обычно вызываются специфическими стимулами (наз. релизорами, или сигнальными стимулами) и, по-видимому, продолжаются уже без участия вызвавшего их релизора. Лоренц и Тинберген полагали, что для каждой фиксированной последовательности действий у животного имеется врожденная нейрональная программа, срабатывающая только в ответ на стимулы, сходные с привычными сигнальными стимулами, встречающимися в его естественной среде обитания. Эта врожденная программа получила назв. "врожденного разрешающего механизма" (ВРМ). Тем самым разрешающие стимулы - релизоры - уподоблялись пусковым устройствам, "заводящим" ВРМ. Еще одной важной характеристикой фиксированных последовательностей действий яв-ся их высокая специфичность. Гнездостроительное, материнское и копулятивное поведение могут включать неск. таких последовательностей, но сами они слишком универсальны, чтобы рассматриваться как фиксированные последовательности действий. Современные достижения этологии. С того времени, как Лоренц и Тинберген в 1930-х гг. заложили теорет. фундамент Э., теорет. и эмпирические подходы этологов к поведению животных претерпели значительные изменения. Этологическая теория, согласно к-рой энергия для осуществления специфических действий накапливается до тех пор, пока сигнальный стимул не вызовет фиксированную последовательность действий в рез-те срабатывания ВРМ, имеет сходство с др. ранними теориями редукции побуждений (или влечений) - от К. Халла до З. Фрейда. Подобно всем этим теориям, классическая теория ВРМ далеко не безупречна в методологическом отношении вследствие изначально существующего порочного круга: единственно доступный способ измерения энергии для осуществления специфических действий - наблюдение за подлежащим объяснению поведением. К тому же нет никаких доказательств в пользу существования отдельных неврологических подсистем, соотв. каждому гипотетическому ВРМ животного. Тем не менее, классическая теория ВРМ имеет нек-рую ценность в качестве дескриптивной сх. Множество различных форм поведения запускается относительно специфическими сигнальными стимулами. Более того, мн. из этих форм поведения с течением времени приобретают пониженные пороги запуска. Важным изменением в этологической теории стало растущее признание роли научения в поведении животных, включая его влияние на фиксированные последовательности действий. В качестве одного из примеров можно назв. импринтинг, к-рый Лоренц первонач. рассматривал как врожденную реакцию следования в ответ на специфический разрешающий стимул. Последующие исслед. предоставили обильные доказательства того, что в основе приобретения импринтинга лежат простые и быстро образующиеся условные связи. И хотя специфическая фиксированная последовательность действий изначально может вызываться специфическим разрешающим стимулом, перцептивное научение начинает происходить немедленно. Следовательно, эта последовательность становятся обусловленной конфигурацией стимула, действующего как релизор. Еще одно важное преобразование Э. связано с сужением границ теорет. объяснений и категорий изучаемого поведения. Раньше теоретизирование носило широкий характер, охватывая крупные категории естественно возникающих форм поведения, хотя исслед. часто ограничивалось наблюдением за животными в естественных условиях, практически без эксперим. вмешательства. В более поздних этологических исслед. акцент переместился на доскональный эксперим. анализ конкретного поведения. Выделилась в самостоятельную область молекулярная Э., изучающая механизмы влияния единичного гена на поведение. Социобиология - еще один подход к поведению животных, возникший в недрах классической Э. Зарождение этого подхода обычно связывают с именем Э. Уилсона. Одно из осн. допущений социобиологии заключается в том, что единицами естественного отбора яв-ся отдельные гены, а не виды. Второе допущение состоит в том, что генотип коррелирует с разными типами поведения, включая нек-рые формы высокоорганизованного соц. поведения. Родственный отбор, осн. на поведении, - важное понятие в социобиологии. Это такая разновидность естественного отбора, к-рая имеет место, когда а) поведение коррелирует с генотипом и когда б) поведение увеличивает вероятность воспроизведения особей с тем же генотипом, хотя само это поведение может снижать вероятность произведения потомства у демонстрирующего его животного. Примером такого поведения может служить крик тревоги у сусликов. Издавая этот крик, конкретное животное становится более уязвимым для хищников, одновременно делая менее уязвимыми своих находящихся поблизости сородичей. Социобиологам удалось предсказать ряд феноменов поведения животных, особенно в области поведения общественных насекомых. См. также Экологическая психология, Инстинктивное поведение Дж. Кинг

ЭТОЛОГИЯ

ethology) В настоящее время под этологией понимают не науку о формировании характера, как это указано в некоторых словарях, а изучение поведения животных в естественных условиях. Наличие отношений между этологией и психоанализом обусловлено

а) возможностью того, что этология обеспечит психоанализ теорией ИНСТИНКТОВ, базирующейся на наблюдениях за животными;

б) возможностью, что некоторые из ее приемов окажутся применимыми в изучении младенцев и детей, что позволит проверить психоаналитические гипотезы о РАЗВИТИИ младенцев прямым наблюдением.

Психоаналитические авторы, такие как Spitz (1959), которые больше опираются на прямые наблюдения за младенцами, чем на терапевтическую работу, возможно, относятся скорее к этологам, изучающим человека, чем к психоаналитикам. Относительно точек пересечения психоанализа и этологии см. Lorenz on aggression (1966).

ЭТОЛОГИЯ

греч. ethos - обычай, привычка, logos - наука, учение). Раздел биологии, изучающий поведение животных в естественных условиях. Особое внимание уделяется исследованию генетически обусловленных форм поведения. Перенесение выводов Э. на изучение форм поведения человека представляет интерес, однако при этом следует учитывать социальный статус человека, поведение которого не может сводиться к сугубо биологическим механизмам, объясняться лишь ими.

ЭТОЛОГИЯ

англ. ethology; от греч. ethos - место жизни, образ жизни) - наука о биологических основах и закономерностях поведения животных. Главное внимание уделяется видотипичным (генетически фиксированным) формам поведения, свойственным всем представителям данного вида (инстинктивное поведение). Однако поскольку формы поведения, отражающие накопленный в процессе филогенеза видовой опыт, постоянно переплетаются с индивидуально изменчивыми формами поведения, этологические исследования простираются и на эту сферу.

В основе этологического анализа (каузального, функционального и филогенетического) лежит целостный поведенческий акт (т. н. синдром поведения), отражающий высокую степень интеграции процессов жизнедеятельности и влияния факторов среды. Э. тесно связана с зоопсихологией, физиологией высшей нервной деятельности и нейрофизиологией. Поведение животных классифицируется и анализируется этологами по функциональным основаниям, напр.: сон и покой, комфортное поведение (очищение тела, купание в воде и песке, потягивание и т. п.), локомоция (передвижение) и ориентация, игровая и манипуляционная активность, питание, защита и нападение, размножение, миграционная активность и др. Большое место в этологических исследованиях занимает изучение территориального и группового поведения животных (см. Этограмма).

Этология

от греч. ethos - привычка, характер, нрав, манера вести себя и logos - учение) научная дисциплина, изучающая поведение животных с общебиологических позиций и исследующая четыре его основных аспекта: 1) механизмы; 2) биологические функции; 3) онтогенез и 4) эволюцию. В центре внимания Э. - поведение в естественных условиях обитания. Основателями этологии являются зоологи К. Лоренц и Н. Тинберген.

Этология

В буквальном смысле - биологическое исследование поведения. Этологи прилагают значительные усилия, изучая животных в их диком (естественном) состоянию. В результате длительного наблюдения за различными видами этологи могут составить подробное описание, или этограмму схем поведения того или иного вида животных. К примеру, наблюдение за поведением самцов колюшки во время спаривания выявляет стереотипные действия и движения, характерные для всех самцов данного вида. Они собирают водоросли и склеивают их, образуя гнездо. Если приближается другой; самец, они принимают особую позу «головой вниз», которая является демонстрацией угрозы для соперника. При приближении самки самец ведет ее к гнезду «зигзагообразным» танцем. Когда она откладывает икру, он сопровождает ее в гнезде и оплодотворяет икринки, а затем снабжает их кислородом энергичными движениями плавников. Этолог Нико Гинберген полагает, что при исследовании поведения животных следует исходить из четырех главных вопросов: - Развитие: изменяется ли поведение животного в течение его жизни? - Причины: является ли поведение результатом внутренних состояний или внешних стимулов? - Функции: почему животное ведет себя таким образом? Какие преимущества оно получает? - Эволюция: каковы эволюционные причины поведения? Ранние этологические теории о поведении животных были основаны скорее на тщательных наблюдениях и интуитивных предпосылках, чем на экспериментальных свидетельствах, обычно ассоциируемых с научной психологией. Хотя этологическое исследование поведения животных можно найти в большинстве учебников и справочников по психологии под заголовком «Сравнительная психология», между двумя этими дисциплинами существуют значительные различия. Этологи интересуются многими видами животных и схемами поведения, характерными для этих видов. С другой стороны, специалисты в области сравнительной психологии изучают ограниченное число видов и исходят из предпосылки, что можно вывести общие законы поведения, действующие для всех видов. Изучение специфического поведения является очень важной особенностью этологии. Стереотипные схемы поведения, существующие у разных животных, привели этологов к убеждению, что такое поведение является врожденные и инстинктивные. Полемика между этологией и сравнительной психологией привела к важным изменениям в научных взглядах обеих дисциплин. Психологи стали признавать роль эволюционного воздействия на процесс научения, а этологи осознали ценность взвешенного экспериментального подхода в понимании поведения животных. Бурное развитие этологии в последние 20 лет было связано с возобновлением интереса к функции поведения (т. е. почему животные ведут себя так, а не иначе). Тем временем в социобиологии наблюдался отход от сосредоточенности на особенностях поведения и предпринимались попытки объяснить, каким образом естественный отбор мог повлиять на причины поведения. Это привело к ряду спорных высказываний о применимости эволюционных идей к человеческим существам, особенно к представлениям о природе человека (см. Эволюционная психология).

ЭТОЛОГИЯ

Термин происходит от греческих слов ethos, означающего характер или суть, и -ology, означающего изучение. Следовательно, он использовался для обозначения: 1. Исследований этики, особенно сравнительного изучения этических систем. 2. Эмпирического исследования характера человека. 3. Изучения культурных традиций. Все эти три значения, однако, редко встречаются сегодня. Этот термин в современной психологии используется почти исключительно для обозначения 4. 4. Межотраслевая наука, объединяющая зоологию, биологию и сравнительную гкмхолоото. занимающаяся тщательным наблюдением за поведением животных в их естественной среде и Разработкой теоретических характеристик этого поведения с уметом тонкого взаимодействия генетических факторов и факторов окружающей среды. Эта наука восходит к работам европейских натуралистов Лоренца. Тинбергена, юрпа, фон Фриша и других. Основной задачей отологических исследований является полный, исчерпывающий анализ поведения, используются методы естественного наблюдения. В этом отношении она обычно различается оо сравнительной психологией, пае в основном ионизуются зкслериментально-управляемые и лабораторные методы.

Научная дисциплина, изучающая поведение животных, сформировалась к середине XX в.

До этого поведение животных изучали специалисты, по крайней мере, трех разделов биологической науки: зоологии, физиологии и психологии. Усилиями специалистов, которые пользовались разными концепциями и методологией при изучении животных, последнее столетие настолько обогатило наши представления о поведении животных, что возникла необходимость в формировании самостоятельного раздела в науке о животных. Однако дать определение поведению животных до сих пор сложно. Все понимают, о чем идет речь, но лаконичного определения никто не находит. Это объясняется тем, что поведение включает локомоции и сон, изменение окраски тела и груминг, изменение кровенаполнения органов, эмоции животных, неподвижный отдых и многое другое. Фактически, поведение животных - это их жизнь. А определение понятия «жизнь» дать еще сложнее.

Термин «этология» возник из греческого «этос», что в переводе означает «нрав», «привычка» или «обычай». Исследователи давно применяют этот термин. Однако его содержание изменялось многократно и самым радикальным образом. Первоначально термин «этология» относился к философии и обозначал название науки о человеческой этике. Был период, когда этологом называли лицедея. На определенном этапе развития науки этологией называли направление психологии, которое изучает такое явление, как характер человека.

В биологию термин «этология» вводится только в середине XIX столетия первоначально для обозначения научного направления, изучающего взаимоотношения живых существ друг с другом и окружающей средой, т. е. в это время этология отождествлялась с наукой, которая сегодня известна как экология. В начале прошлого столетия многие исследователи понимали этологию как учение об образе жизни и нравах животных. Терминологическая полемика не утихала до середины XX столетия, когда К. Лоренц и Н. Тинберген согласились использовать термин «этология» для международного обозначения новой научной дисциплины, основоположниками которой они и стали. С тех пор под этологией понимают биологию поведения животных, что включает четыре главных направления исследований - физиологию поведения, развитие поведения в процессе онтогенеза, сравнительные (межвидовые) аспекты поведения и адаптивные функции поведения.

Современная этология (между понятиями «этология» и «поведение животных» поставлен знак равенства, хотя все еще остаются специалисты, которые высказываются против отождествления этих понятий) имеет все признаки самостоятельной науки - свой предмет изучения, специфические методы, сложившиеся научные школы, воспроизводство научно-педагогических кадров, специализированные периодические издания и востребованность научным сообществом. Поведение животных и зоопсихология с одной стороны является теоретической дисциплиной, а с другой стороны имеет прямое отношение к практике животноводства. (Под животноводством мы здесь понимаем продуктивное животноводство, разведение животных для спорта, декоративное животноводство, а также природоохранные действия человека с целью регулирования численности диких животных в естественных биоценозах.)

В конце 1990-х гг. в учебных планах российских аграрных высших учебных заведений подготовки кадров высшей квалификации по специальностям «зоотехния», «ветеринария» и «биология» появилась новая учебная дисциплина - «Этология с основами зоопсихологии». Это логичный шаг в развитии учебного процесса, поскольку он отражает естественный ход диалектики познания животного организма. Все, кто имеет дело с животными (ветеринарные врачи, животноводы, любители домашних животных, натуралисты), испытывают потребность в систематизированных знаниях о нормальном поведении здоровых животных, биологическом значении поведения, механизмах, лежащих в основе того или иного поведенческого акта. Данная книга адресована прежде всего профессиональным работникам животноводства. Однако автор не ограничивает предмет изучения рамками поведения продуктивных животных. Большой вклад в становление этологии как самостоятельной научной и учебной дисциплины внесли исследователи, ставшие классиками этологии (Ч. Дарвин, К. Лоренц, Н. Тинберген, К. Фриш), которые работали с дикими животными в их естественной среде обитания. Многие постулаты современной этологии сформулированы ими на основе изучения поведения неодомашненных видов животных.

В процессе доместификации многие этологические признаки животных были утрачены естественным путем или путем направленной селекции, проводимой человеком. Это относится к групповому поведению, добыванию пищи, размножению животных, их агрессивности. Глубокое понимание поведения домашних животных возможно лишь при сравнении их поведения с поведением их диких предков или ближайших родственников. Поэтому обойти стороной поведение непродуктивных животных в руководстве, предназначенном практическим работникам животноводства, не позволяет логика дисциплины.

С другой стороны, фундаментальные вопросы этологии и зоопсихологии были изучены на домашних, лабораторных и прирученных животных, а также на человеке (И. П. Павлов и теория условных рефлексов, Н. Н. Ладыгина-Котс и основы мыслительной деятельности животных, А. Н. Леонтьев, К. Э. Фабри и основы зоопсихологии, П. К. Анохин и системные механизмы регуляции поведения человека и животных). Поэтому при изложении материала автор использовал результаты исследований, которые были выполнены на человеке и на разных видах животных без учета их прагматической значимости и меры приближенности к быту человека. Более того, невзирая на свое зоотехническое прошлое, автор остался сторонником биоцентризма во взаимоотношениях человека и животных и потому не считает себя вправе отдавать предпочтение животным по принципу их большей или меньшей полезности для человека в современной жизни.

Справедливости ради надо признать, что в последние годы объем этологических исследований на домашних и лабораторных животных вырос многократно. Это объясняется тем, что основные стереотипы поведения животных детально изучены. Однако область зоопсихологии многих поведенческих проявлений остается неясной. В этой части контролируемый эксперимент с применением современных технических средств и домашних и/или лабораторных животных востребован и неизбежен. Поэтому в предлагаемой читателю книге часто акцентируется внимание на особенностях поведения и психологии разных видов домашних животных.

Акцентирование внимания читателя на домашних животных оправдано и соображениями дидактического характера. Учебная дисциплина «Этология с основами зоопсихологии» обеспечивает структурно-логическую связь между теоретическими дисциплинами (зоология, морфология, физиология, генетика и др.) и технологическими специальными предметами (кормление, разведение животных, зоогигиена, ветеринария, рыбоводство, птицеводство, коневодство, кинология и т. д.) в учебных планах вузов животноводческого профиля.

Знание этологии и зоопсихологии позволяет специалисту более объективно оценивать потребности домашних животных в жизненном пространстве, в питательных веществах и кормовых средствах, а также социальные потребности животных. Этология предлагает специалисту научно обоснованные приемы управления (научения) животными разных категорий, включая потенциально опасных для человека (быки-производители, хряки, жеребцы, злобные собаки и др.) и стадных животных (овцы, козы, крупный рогатый скот). Очевидно, что работа с агрессивными животными и управление стадом, в состав которого входят сотни животных, предполагает специальную подготовку персонала в области поведения животных и зоопсихологии.

от греч. этос - обычай, нрав, характер. ? наука о поведении животных в естеств. среде обитания. Во Франции термин “этология” использовался применительно к науке о поведении животных со вт. пол. 18 в.; однако для обозначения особого научного направления он стал употребляться с 30-х гг. 20 в. (В англоязычных странах этот термин до пер. пол. 20 в. использовался как синоним понятия “характерология”.) Основы Э. были заложены исследованиями А. фон Пернау (нач. 18 в.), Дарвина (19 в.) и Я. фон Икскюля (кон. 19 - нач. 20 вв.). Особенно большое влияние на Э. оказала теория эволюции Дарвина, ставшая для этой науки общей парадигмой анализа всех поведенч. проявлений, в том. числе и поведения человека как одного из видов высших млекопитающих. Разл. формы поведения рассматриваются в Э. с т.зр. их эволюц. значения, т.е. их функциональной ценности для естеств. отбора и сохранения вида. Непосредств. предшественниками Э. были О. Хайнрот, Б. Альтум (Германия), Ч. Уитмен, У. Крейг (США), Дж. Хаксли (Англия), исследования к-рых оказали значит. влияние на последующее развитие Э. и внесли важную лепту в превращение изучения поведения животных в самостоят. научную дисциплину. Зарождение совр. Э. связано с именами австр. зоолога Лоренца (1910-86) и голл. биолога Н. Тинбергена (1907-88). На фоне господства бихевиористской ориентации и лабораторных методов исследования поведения, сосредоточенных на проблемах обучения, Лоренц в 30-40-е гг. выдвинул идею, что поведение животных необходимо изучать в естеств. среде, в условиях ничем не ограниченной свободы, обращая равное внимание как на врожденные, так и на приобретенные его элементы. (В лабораторных условиях “совершенный рисунок поведения”, складывающийся под влиянием факторов изменчивости, борьбы за существование и естеств. отбора, разрушается, что неизбежно приводит к ошибочным выводам.) Сам Лоренц разработал оригинальный метод изучения поведения животных в условиях полуневоли. С сер. века этология получила интенсивное развитие; издаются специализир. этологич. журналы “Behaviour:, “Ibis”, “Journal fur Ornithologie”, “Zeitschrift fur Tierpsychologie”. В 1973 за работы в области Э.К. Лоренцу, Тинбергену и М. Фришу была присуждена Нобелевская премия. Осн. задача Э. - дать филогенетич. и физиол. объяснение функциональных взаимосвязей между всеми факторами, действующими в поведении. С этой задачей связан широкий круг вопросов: какова природа инстинкта; насколько поведение определяется инстинктами и приобретенными реакциями (усваиваемыми как в процессе обучения, так и из личного опыта); как соотносятся и взаимодействуют врожденные и приобретенные элементы поведения; как животные общаются друг с другом; как изменяется поведение животных в процессе органич. эволюции и т.д. Особое внимание обращается на социальное поведение животных (терр. поведение, ритуалы и процессы ритуализации, механизмы коммуникации, механизмы сдерживания внутривидовой агрессии и т.п.) и изучение эволюции социальной организации. Во вт. пол. 20 в. важным разделом Э. стала “человеч. Э.”, изучающая с этол. позиций поведение человека. Осн. методы Э. - наблюдение поведения животных в естеств. условиях (как со стороны, так и в личном контакте) и его описание, формулировка гипотез на основе наблюдения, повторное наблюдение и эксперименты для проверки гипотез. В наблюдениях используются фото- и киносъемки. Специфической для Э. методол. процедурой является составление видовых “этограмм” (“каталогов поведения” разных видов) и их последующее сравнение с целью получения выводов об эволюции разл. форм поведения. Эта процедура используется, в частности, для изучения эволюции социальной организации: на основе выявленных черт сходства и различия виды сортируются по “таксонам”, а затем производится сравнение социальных систем (как в целом, так и отд. их элементов), в ходе к-рого, на основе обнаруженных гомологий и конвергенций, выявляются эволюц. тенденции. В целом, суть этол. подхода заключается в подробном сравнит. описании разл. форм поведения, выяснении их приспособительного значения, определении роли врожденных и приобретенных элементов в этих формах поведения, а также выявлении значения этих форм поведения для сохранения и эволюции вида. В ходе этол. исследований было обнаружено, что любое поведение - сложная комбинация инстинктивных и приобретенных элементов. Инстинкты же представляют собой внутренне сложные формы поведения, состоящие из 3 элементов: “фиксированных паттернов действия” (к-рые приводятся в действие врожденными пусковыми механизмами, не связаны непосредственно с внешними стимулами и осуществляются сами по себе при накоплении достаточной энергии), рефлексов (стереотипных действий, вызываемых внешними стимулами) и “таксисов” (действий, направляемых специфич. источниками стимуляции). В социальных реакциях обществ. животных важную роль играют “релизеры”, т.е. видоспецифичные знаковые стимулы (слуховые или зрит. сигналы, действия, структуры, цвета, химич. сигналы, запахи), к-рые запускают поведение, функционально поддерживающее разл. формы социального сотрудничества (взаимодействие половых партнеров, семейную и групповую жизнь, поединки между особями и т.п.). Одна из важных разновидностей релизеров - т.н. “интенциональные действия”, сигнализирующие о намерениях. Взаимодействие по схеме “релизер-реакция” представляет собой достаточно сложную форму знакового поведения. В отличие от знаково-символич. поведения у человека, у животных как сами сигналы, так и реакции на них являются врожденными. (У некоторых высокоразвитых видов эта схема иногда запускается лишь при условии личного знакомства между особями.) Этологи считают, что важную роль в эволюц. развитии поведения сыграл механизм смещения действий. Этот механизм имеет особое значение, когда поведение мотивируется одновременно несколькими разл. побуждениями (напр., побуждением напасть и побуждением к бегству), а диктуемые ими программы поведения не могут реализоваться одновременно. Благодаря механизму смещения действия формируются новые формы поведения, дающие типичные способы разрешения конфликта между мотивами. В частности, по мнению Лоренца, в процессе эволюции смещенные действия стали материалом для формирования разл. брачных и угрожающих церемоний. У многих животных, начиная с рыб и заканчивая высшими млекопитающими, смещенные действия - неотъемлемый компонент поведения во внутривидовых драках и церемониях, предшествующих спариванию. В этой ситуации одно действие используется для обозначения другого, к-рое, не будучи замещено, было бы опасным; например, у рыбок-колюшек (самцов) в церемониях устрашения используются действия, характерные для постройки гнезда, питания и т.п., к-рые замещают открытое физич. нападение. Механизм смещения действия лежит в основе процесса ритуализации, в ходе к-рого сигнальные движения приобретают знаковые функции. Процесс ритуализации и ритуальные церемонии у животных - одна из важных и наиболее изученных тем в Э. Ритуализация уравновешивает противоречивые побуждения во взаимодействиях между особями, обеспечивающих воспроизводство и социальную жизнь вида, и тем самым выполняют видосохраняющую функцию. (Напр., ритуализация нейтрализует инстинкт нападения во взаимодействии между самцом и самкой в период ухаживания и спаривания.) Чаще всего процесс ритуализации проявляется у животных в таких формах поведения, как брачные церемонии, боевые ритуалы, боевые танцы, приветствия. У тех животных, у к-рых в ходе эволюции появились орудия нападения, ритуализация играет важную роль в сдерживании внутривидовой агрессии (вороны, чайки, цапли, волки и др.): у них сформировались жесты (или позы) подчинения, вызывающие автоматич. прекращение физич. агрессии со стороны партнера. В ходе этол. исследований выяснилось, что многие феномены поведения, ранее нередко считавшиеся свойственными исключительно человеку, в тех или иных формах проявляются уже на низших ступенях эволюц. лестницы: социальная организация и социальная иерархия (сложные социальные организации насекомых; т.н. “порядок клевания” у нек-рых рыб, птиц, напр. галок, и млекопитающих); сложные формы поведения, направленные на сохранение и достижение престижа в иерархии (собаки и др. высшие животные); подчинение вожаку (волки, собаки); инфантильная привязанность к матери (шакалы, собаки); “брак”, проявляющийся уже у рыб цихлид, у к-рых самец и самка связаны супружескими узами на всю жизнь; ухаживание; “любовь с первого взгляда” (галки, дикие гуси, усатые синицы, утки; у галок, напр., брачной церемонии и моменту физич. близости предшествует длительный период “помолвки”); “однолюбие” (гуси); приветствия; личное узнавание и элементы ориентации поведения на личные узы (галки); передача традиции (галки, приматы; напр., у галок нет врожденного инстинкта узнавания врага, и они учатся распознавать врага от старших членов стаи); игра как поведение, не ограничивающееся генетически заложенными инстинктами, всегда содержащее в себе элемент открытия и новизны и заключающееся в совершении действий ради них самих (галки, кошки, выдры); шутки (приматы); способность к преднамеренному обману и симуляции и способность распознавать обман (собаки, антропоиды); психосоматич. заболевания и неспособность переносить одиночество (человекообразные обезьяны) и т.д. Лоренц считал, что интеллект как способность к рац. действиям появляется уже у животных (напр., собак), и высказал гипотезу, что его появление связано с ослаблением врожденных стереотипов (видотипичных форм поведения), к-рое расширяет возможности приспособления и “свободного изобретения” новых форм поведения, особенно в экспрессивной сфере, где у человека врожденные формы сигнального поведения вытесняются речью: “... снижение роли инстинктов, исчезновение жестких рамок, к-рыми определяется поведение большинства животных, было необходимой предпосылкой для появления особой, чисто человеч. свободы действий”. С т.зр. этологов, поведение человека, при всей его уникальности, сохраняет в себе многочисл. элементы до-человеч. поведения. Если ранние этол. исследования ограничивались изучением поведения животных, то с кон. 60-х гг. на Западе возрос интерес к Э. человека. Многие этологи (Лоренц, Эйбл-Эйбесфельдт, М. фон Кранах и др.) переключились на разработку проблематики “человеч. Э.”. В США сложилось особое направление в психол. антропологии, ориентирующееся на теорию и методы Э. (А. Бандура, Р. Мастерс, И. Альтман, Р. Хайнд, П. Блуртон Джонс, П. Экман, Э. Бургиньон и др.). Осн. методом исследования в этол. антропологии стало включенное наблюдение; обычно наблюдается развитие ребенка в культурной среде, переводящее его из до-социального в социальное состояние. Важнейшими темами этолого-антропол. исследований стали соотношение культурного и природного в человеч. поведении, изменение поведения в процессе социализации, ритуал и процессы ритуализации, норма и патология, терр. поведение человека, механизмы и особенности невербальной коммуникации в социокультурных общностях, баланс уединения и общения в разных социальных средах, культурные формы проявления агрессивности, страха, любви и привязанности. Этол. антропология развивается в тесном контакте с такими дисциплинами, как кинесика, проксимика, социобиология, исследования коммуникации и т.д. Лит. : Эйбл-Эйбесфельдт И. Зачарованные острова Галапагосы. М., 1971; Он же. Общественное пространство и его социальная роль // Культуры. 1983. № 1; Этнология в США и Канаде. М., 1989; Белик А.А. Психологическая антропология. М., 1993; Лоренц К. Агрессия. М., 1994; Он же. Кольцо царя Соломона, 2-е изд. М., 1978; Он же. Человек находит друга. М., 1992; Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993; Tinbergen N. The Study of Instinct. Oxf., 1955; Eibl-Eibesfeldt I. Ethology: the Biology of Behavior. N.Y., ect. 1970; Idem. Human Ethology. N.Y., 1989; Idem. Love and Hate: The Natural History of Behavior Patterns. N.Y., ect., 1972; Altman I. The Environment and Social Behavior: Privacy, Personal Space, Territory, Crowding. Monterey, 1975; Human Ethology. Camb.; P., 1979; Lorenz K. Behind the Mirror. L., 1977; Idem. Evolution and Modification of Behavior. Chi.; L., 1965. В.Г. Николаев. Культурология ХХ век. Энциклопедия. М.1996

Изучающая поведение животных. В целях исследования определенного вида необходимо наблюдать за ним в естественной обстановке. Однако чтобы изучить принципы, лежащие в основе наблюдаемого поведения, иногда необходимо внешнее вмешательство. Этология помогает объяснить сложные взаимодействия между естественно закодированным врожденным поведением и окружающей средой.

Зарождение этологии как науки

В начале 20-го века поведение животных изучалось главным образом с помощью лабораторных экспериментов. Этот эмпирический подход привел к многим великим открытиям, таким как закон эффекта и бихевиоризма. Этология стала респектабельной дисциплиной несколько десятилетий спустя, когда европейские бихевиористы (этологи) доктора Конрад Лоренц и Нико Тинберген подарили человечеству такие судьбоносные открытия, как импринтинг, критические периоды развития, пусковые механизмы поведения, фиксированные комплексы действий, поведенческие диски и понятие вытеснения поведения.

Лоренц и Тинберген наряду с поклонником пчелиного поведения Карлом фон Фришем разделили Нобелевскую премию в 1973 году за их вклад в изучение поведения животных. Хотя некоторые детали их теорий были впоследствии обсуждены и изменены, фундаментальные принципы остались прежними. Бихевиоризм и этология - это два разных пути изучения поведения животных; один ограничивается в основном лабораторными исследованиями (бихевиоризм), а другой опирается на полевые исследования (этология животных). Результаты исследований обеих наук позволяют дать более четкое представление о поведении животных.

Вопросом, что такое этология, занимались такие видные ученые конца 19-го и начала 20-го века, как Чарльз Дарвин, О. Уитмен, Уоллес Крейг и другие. Бихевиоризм - термин, который также описывает научное и объективное изучение поведения животных, но это обычно относится к изучению подготовленных поведенческих реакций в лабораторных условиях и без особого акцента на эволюционную адаптивность. Многие натуралисты изучали аспекты поведения животных на протяжении всей истории человечества.

Наука этология

Что такое этология? Это подраздел биологии, который занимается изучением поведения животных или человека. Как правило, этологи наблюдают за животными в их естественной среде обитания, они изучают типичное поведение и условия, которые влияют на это поведение. Типичное поведение - это привычки, характерные для членов определенного вида. Более сложный, чем рефлекс, это своего рода врожденный пусковой механизм, запускающийся при помощи воздействия определенных стимулов.

Понимание этологии или поведения животных могут быть важным элементом дрессировки животных. Изучение природных моделей поведения у разных видов или пород позволяет тренеру выбирать тех представителей, которые лучше подходят для выполнения требуемых задач. Это также позволяет тренеру правильно стимулировать естественное поведение и предотвратить нежелательное.

Обычно этологи стараются ответить на четыре основных вопроса о формах поведения:

1. Что является причиной и стимулом для данной модели поведения.
2. Какие структуры и функции животного вовлечены в поведение.
3. Как и почему меняется поведение животного с его развитием.
4. Каким образом поведение влияет на приспособленность и адаптацию животного.

Понятие этологии

Этология животных как понятие существует с 1762 года, когда оно было определено во Франции как изучение поведения животных. В этом смысле оно несет то же значение, что греческое слово “этос”, от которого современный термин этологии является производным. Однако самостоятельное значение слова этология связывается с термином «этика» и используется в англо-саксонской литературе как «наука характера». Основателем современной этологии является врач и зоолог Конрад Лоренц. Путем систематического применения биологических методов исследования он анализировал поведение животных.

Первый современный учебник этологии об изучении инстинкта был написан в 1951 году Николаасом Тинбергеном. Наблюдения ряда родоначальников этологии как науки, в том числе Сполдинга (1873), Дарвина (1872), Уитмена (1898), Альтумы (1868) и Крейга (1918) пробуждают научный интерес к поведению животных. Тому, что такое этология, а также предмету ее изучения, стали уделять повышенное внимание. Эта наука стала считаться самостоятельной отраслью зоологии уже в 1910 году. В современном понимании этология занимается научным изучением поведения животных, а также некоторых аспектов человеческого поведения. Термин «животная психология» до сих пор иногда используется, но чисто в историческом контексте.

Различные модели поведения животных: обучение

Этология изучает различные модели поведения животных, которые затем классифицируются и сравниваются с моделями поведения других видов, особенно близкородственных. Важно, чтобы за животными наблюдение велось в их естественной или близкой к естественной среде обитания. Дополнительные наблюдения в неволе также часто бывают необходимыми.

Хотя обучение считается очень важным в поведении животных, одной из основных задач этологии является изучение врожденных моделей поведения, характерных для всех представителей одного вида. После изучения этих моделей можно приступать к рассмотрению изменений в поведении, вызванных обучением. Это важно, поскольку не каждое изменение формы или эффективности одного шаблона поведения в течение жизни индивида включает в себя обучение как форму приобретения опыта.

Примеры поведения животных

Поведение животных включает в себя самые разнообразные действия. Можно привести такой пример: слон поливает зебру у водоема. Зачем он это делает? Это игра или жест доброй воли? На самом деле опрыскивание зебры - это совсем не дружелюбный жест. Слон просто пытается держать зебр подальше от водопоя. Примеров животного поведения можно привести огромное количество, например, когда собака садится по команде, или кошка, которая пытается поймать мышь. Поведение животных включает в себя все способы взаимодействия друг с другом и окружающей средой.

Созревание инстинктов и генетика

Уже в 1760 году профессор в Гамбурге Герман Самуил Реймарус открыл миру понятие «созревание инстинктов» и указал на разницу между врожденными и приобретенными навыками. Врожденные умения, например, поиски пищи или понимание танцевального языка пчел присутствуют с момента рождения. Для того чтобы успешно адаптироваться, животное должно иметь в своем распоряжении информацию об окружающей среде. Эта информация может быть заложена в хромосомах или храниться в памяти, то есть она может быть врожденной или приобретенной. В сложных моделях поведения зачастую возникает взаимодействие между обоими элементами.

Исследование генетических основ поведения является важной составной частью этологии. Например, скрещивание двух видов уток, которые различаются формами ухаживания во время брачного периода, может порождать гибриды с совершенно другими моделями поведения в этот период, отличающимися от родительских, но присутствующих в поведении общих предполагаемых предков данного вида. Однако до сих пор не ясно, какие физиологические причины отвечают за эти различия.

Природа против воспитания: эволюция поведения животных

Этология, наука о поведении животных, как правило, делает акцент на поведении в естественных условиях и рассматривает поведение как эволюционно-адаптивный признак. Если поведение животных контролируется генами, они могут эволюционировать путем естественного отбора. Основные модели поведения обусловлены генами, остальные - жизненным опытом в определенной среде. Вопрос, контролируется ли поведение в основном генами или средой, часто становится предметом дискуссий. Поведенческие привычки определяются как природой (гены), так и воспитанием (окружающая среда).

У собак, например, тенденция вести себя определенным образом по отношению к другим собакам, возможно, контролируется генами. Однако нормальное поведение не может развиваться в среде, где нет других собак. Щенок, который вырос в изоляции, может бояться других собак или действовать агрессивно по отношению к ним. В естественной среде развиваются также типы поведения, так как они явно увеличивают приспособленность животных, которые их придерживаются. Например, когда волки охотятся вместе, в стае возможность поймать добычу значительно увеличивается. Таким образом, у волка появляется больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению.

Причины поведения включают в себя все раздражители, которые влияют на поведение, будь то внешние (пища или хищники) или внутренние (гормоны или изменения нервной системы). Целью той или иной поведенческой реакции является непосредственное воздействие на поведение другого животного, например, привлечение партнера для спаривания. Развитие поведения связано с явлениями или воздействиями, с помощью которых поведение изменяется в течение жизни животного. Эволюция поведения связана с истоками поведения и с тем, как они меняются со сменой поколений.