Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Здравствуйте, друзья! К сожалению, сейчас за сильной загруженностью делами нет возможности публиковать статьи чаще, чем хотелось бы. Пьяный водитель, уголовная деятельность которого была узаконена государством, вновь подал ко мне иск на 200 тысяч рублей, а это ещё одна трата времени, денег и сил. Радует, что в Минвостокразвитии обратили внимание на мою книгу "Моя история на миллион" и дали положительный отзыв к её изданию, а петиция за отмену неправосудного решения стремительно стала набирать обороты. А пока давайте перейдём к основной теме нашего разговора - глубокой лимбической системе головного мозга. Именно с приведения в порядок лимбической системы мозга и началась моя реабилитация после тяжёлой ЗЧМТ. Нейрореабилитация лежала в основе идеи сайта и, думаю теперь самое время начать делиться своими знаниями и жизненным опытом в этом направлении. Однако, для начала мы должны разобраться, как же устроен наш мозг и за какие аспекты жизни отвечает глубокая лимбическая система.

Лимбическая система - это одна из самых важных частей мозга, благодаря которой человек живёт своей повседневной жизнью. Она отвечает за многие ключевые процессы, начиная регулированием эмоций и заканчивая обработкой информации и хранением воспоминаний. Основные структуры глубокой лимбической системы - это миндалевидное тело , гиппокамп , таламус , гипоталамус , поясничная извилина и базальные ганглии . Именно эти части помогают человеку быть активным в обществе и налаживать социальные отношения. Эмоции возникают в лимбической системе, после чего, перемещаясь по нейронным путям к лобным долям коры, они интерпретируются и вызывают соответствующие физические реакции. Поэтому любые физические травмы или болезни лимбической системы неизменно сопровождаются серьёзными поведенческими и эмоциональными изменения у человека. Так и мне было очень трудно перевести себя из негатива в позитив, а ещё трудней "завести" свою мотивацию на выполнение действий, которые ведут человека к успеху.

Нужно отметить, что некоторым современным исследователям не нравится концепция «лимбической системы». Они считают, что теория устарела и вводит в заблуждение, поскольку каждый компонент глубокой лимбической системы работает индивидуально и выполняет свою уникальную функцию. Поэтому в научном поиске лучше всего сосредоточиться на изучении каждого компонента мозга отдельно.

Самая трудная вещь на свете - это думать своей собственной головой. Вот, наверное, почему так мало людей этим занимаются.

Генри Форд

Нейрофизиология эмоций

Все зарождается в мозгу и заканчивается там же. Как бы этого ни желали многие теологи прошлого и современности, именно физическая работа нашего мозга практически на 100% определяет само течение и качество нашей жизни (способность ощущать чувство удовлетворения и счастье; общаться с окружающими; быть успешным в своих делах и пр.) От работы мозга зависит и то, как человек будет учиться в школе, каким супругом он станет, сможет ли он быть последовательными в достижении своих целей, как он будет воспитывать своих детей и так далее.

Мозг - это орган разума. Современные анатомисты описывают мозг в терминах эволюционного пути, по которому мы движемся. У нас есть части так называемого древнего мозга, среднего и новорождённого, каждый из которых имеет разные свойства. Разработал и развил эту модель изобретатель самого термина «лимбическая система» американский врач и нейробиолог доктор Пол Д. Маклин (Paul D. MacLean). Он выделил три системы мозга:

• старый мозг рептилии;
• средний мозг (ядро лимбической системы);
• неокортекс (новорождённый мозг).

Работа старых «модулей» остаётся неизменной на протяжении тысячелетий. Новые структуры растут из более старых модулей мозга, а связывает их биологический эквивалент проводки и цифровых интерфейсов. Их взаимодействие всё ещё остаётся относительно нестабильным, поэтому поведение человека никогда не бывает абсолютно одинаковым и предсказуемым. Пока лимбическая система находится в хрупком равновесии - человек в целом остаётся адекватным, рассудительным и стремящимся к активной повседневной деятельности. Если же равновесие нарушается, происходит «сбой» в работе биокомпьютера, которым по сути и является человеческий мозг, результатом чего становятся существенные изменения в мыслительной и эмоциональной сфере.

Дети не рождаются с новыми программами мозга. Старые программы уже встроены в нас, и их не нужно изучать. Если говорить о примерах, то к числу самых выраженных «старых программ» относятся такие негативные качества, как алчность (желание завладеть понравившейся вещью грабительским способом), территориальная агрессия, гнев и ревность. Конечно же, есть и положительные врождённые качества, как, например, желание формировать новые социальные ячейки и альтруистически помогать её членам ради общего блага.

Проще говоря, лимбическая система - это связующее звено, которое заставляет эффективно взаимодействовать все «модули» мозга, обеспечивая выживание и взаимодействие с социумом.

Это, кстати, во многом оправдывает женщины, вошедших в период ПМС. Теперь видно, что их способность (с точки зрения многих мужчин) становиться просто невыносимыми, зависит не только от их врождённой вредности и черт характера, но и от химических изменений мозга, связанных с гормональными изменениями организма. Тем более, что в глубокой лимбической системе мозга находится наибольшая концентрация эстрогеновых рецепторов из-за чего они являются более чувствительными к изменениям, связанным с менструальным циклом, рождением ребёнка или менопаузой. Их мозг бывает чисто физически не может справится с таким сильным выбросом гормонов.

Глубокая лимбическая система и эмоции

Многим знакомо состояние, когда всё вокруг рассматривается исключительно в негативном ключе. Такое состояние преследовало меня первые два года жизни. Отрицательные эмоции превращаются в сплошную пелену негатива и полностью окутывают человека. Не испытывали ничего подобного лишь те счастливчики, чья лимбическая система хорошо развита и прекрасно справляется со своей работой. Всем остальным приходится похуже, поскольку лимбическая система включает в себя три структуры мозга, которые могут вызывать симптомы депрессии и тревоги. Это гипоталамус , миндалевидное тел о и гиппокамп .

Глубокая лимбическая система управляет нашими эмоциями

Что касается общих функций лимбической системы, то если говорить вкратце, она отвечает за следующее:

• Чувство обоняния .

Миндалевидное тело непосредственно вмешивается в процесс обонятельного ощущения.

• Аппетит и кулинарные пристрастия .

В этом направлении работают гипоталамус и миндалевидное тело. Последнее способствует получению эмоционального удовольствия от приёма пищи, а гипоталамус ответственен за чувство меры.

• Сон и мечты .

Во время сновидений лимбическая система является одной из наиболее активных областей. Это было неоднократно доказано учёными разных стран с помощью методов нейровизуализации.

• Эмоциональные реакции .

Лимбическая система модулирует эмоциональные реакции. В этот процесс включаются миндалевидное тело, гипоталамус, поясничная извилина и базальные ганглии.

• Сексуальное поведение .

Лимбическая система также участвует в сексуальном поведении через гипоталамус и различные нейротрансмиттеры, в частности дофамин.

• Зависимость и мотивация .

Именно поэтому доскональное понимание особенностей работы лимбической системы так важно знать при лечении депрессии и наркомании. Ведь рецидивы этих проблем обычно связаны с высвобождением возбуждающих нейротрансмиттеров в ответственных областях мозга (гиппокамп, миндалевидное тело).

• Память .

Как нам уже известно, эмоциональные реакции связаны с лимбической системой. Но эмоции участвуют также в поиске и консолидации памяти, поэтому одной из функций лимбической системы является эмоциональная память.

• Социальное познание и взаимодействие .

Это относится к мыслительным процессам, связанным с пониманием и взаимодействием с другими людьми. Социальное познание включает непосредственно восприятие других лиц, базовые навыки общения, эмоциональную обработку и рабочую память. Здесь лимбическая система помогает сложному поведению, необходимому для социальных взаимодействий.

Влияние лимбической системы на эмоциональную окрашенность

В данном случае глубокая лимбическая система принимает роль призмы, сквозь которую люди воспринимают всё происходящее. Благодаря её работе любое событие обретает эмоциональную окраску (сами эмоции зависят от эмоционального состояния человека). Когда активность лимбической системы повышается, и система некоторое время находится в перевозбуждённом состоянии , это приводит к истощению и угнетению работы всех её структур. И тогда даже самые простые и безобидные вещи будут восприниматься сквозь негатив.

Простой пример: беседа условно нормального человека и человека с гиперактивной лимбической системой (уже настроенного негативно). В этом случае собеседник практически всё сказанное будет истолковывать в негативном ключе. Характерными страхами человека будет боязнь того, что ему что-то недоговаривают или говорят неправду. Также возможен эффект «чтения между строк» (когда в безобидных речевых оборотах слышатся ирония или оскорбление). Если такая ситуация продолжается достаточно долго, это вызывает реакцию отторжения от общества и желание уединиться от всего, что причиняет боль.

Мотивация и устремление

Устремления и мотивация - это также области работы глубокой лимбической системы. Её работу в этом направлении каждый может почувствовать сам «включаясь» по утрам и находя стимулы каждый день поднимать себя из уютной постели и выполнять нужную и полезную работу на протяжении дня. Ключевую роль здесь играет гипоталамус. Как структура, ответственная за сон и аппетит, именно он на 80% отвечает за нарушения мотивации и многие другие эмоциональные проблемы. Теперь вы понимаете почему не сможете стать тем кем хотите пока не приведёте в порядок глубокую лимбическую систему мозга. С низкой мотивацией далеко не уедешь.

Лимбическая система управляет мотивацией человека

Общение и формирование привязанностей

Способности человека общаться и формировать привязанности - прямой результат работы глубокой лимбической системы. Этот факт был неоднократно доказан опытами над животными. К примеру, подопытные крысы, которым удалили эту часть мозга, демонстрировали полное безразличие к своим сородичам. Матери больше не кормили своих детёнышей, воспринимая их как неодушевлённые предметы. В других опытах обычных и оперированных крыс помещали в центр лабиринта, в центре которого было спрятано много еды. Здоровые крысы, наевшись, принимались активно звать сородичей, чтобы те приняли участи в трапезе. Крысы с удалёнными структурами мозга, не делали ничего подобного. Они лишь ели, испражнялись и спали.

Существует утверждение, которое гласит, что люди - это лишь один из видов социальных животных. И его трудно отрицать. Ведь вне зависимости от особенностей личного мировосприятия, без поддержания связей, человек не может чувствовать себя по-настоящему позитивно.

Обоняние

Лимбическая система и чувство обоняния связаны самым прямым образом. Из пяти чувств только обонятельная система связана напрямую с мозговым «вычислительным центром». Прочие органы чувств (слух, зрение, вкус, осязание) используют промежуточный «костыль», который перераспределяет полученные данные по нужным областям мозга. Именно с такой интересной особенностью связано такое сильное влияние запахов на эмоциональное состояние человека. И сегодня этим активно пользуются маркетологи, занимающиеся продажами дезодорантов и различной парфюмерии. Ведь красивый и свежий аромат вызывают позитив и притягивает, а неприятный запах, наоборот.

Сексуальность

Активностью лимбической системы - самым прямым образом влияет и на сексуальность человека. Взаимное сексуальное влечение и возбуждение запускает в мозгу цепь нейрохимических реакций, притупляющих критическое и стимулирующих эмоциональное восприятия друг друга. Собственно, из-за такой особенности работы лимбической системы и происходит тот самый всплеск эмоций, который часто заканчивается «случайным сексом» и его незапланированным результатам. Почему женщины сильнее привязываются к партнёру после таких отношений? Учёные имеют ответ и на этот вопрос. Такая реакция - результат того, что лимбическая система у женщин крупнее, чем у мужчин, поэтому и сформированная ею лимбическая привязанность также будет сильнее. С одной это делает их сильнее (более высокая степень эмпатии и простое налаживание личных связей), но за преимущества нужно платить повышенной восприимчивостью к гормональным изменениям и склонностью к депрессии. Вперёд

Лимбическая система занимает отдельное место в сложной нервной системе человека. Она состоит из целого комплекса подсистем, работа которых позволяет развиваться и поддерживать жизнь.

В середине прошлого столетия понятие «лимбическая система» подразумевало некоторые образования на краю мозга. По мере изучения медицины, число образований, входящих в ЛС, увеличивалось.

Лимбической системой (ЛС) называют совокупность нервных связей и их структур, размещенных в медиобазальной части полушарий, регулирующих эмоциональное поведение, вегетативные функции и инстинктивные рефлексы. Эта часть мозга отвечает также за фазы сна и бодрствования.

Структура лимбической системы

ЛС состоит, главным образом, из тринадцати основных образований. Взять, к примеру, Миндалевидные ядра. Эти две одинаковые области мозга, похожие на плод миндаля, находятся в районе виска, в разных полушариях. Миндалины формируют эмоции, а также играют важную роль в принятии решений и запоминании информации. Негативное влияние на миндалины сказывается на деятельности сердца, функциях перистальтики, выработке гормонов и секреции желудка.

Из опытов над животными следует, что удаление некоторых частей миндальника приводит к неуверенности и тревожности.

У людей же, напротив, электростимуляция этих областей вызывает агрессию и нервный срыв.

Поясная извилина. Эта кортикальная часть ЛС проходит вдоль боковых стенок борозды, которая разделяет левое и правое полушария. Переднее продырявленное вещество. Это участок полушария, находящийся внизу и тянущийся кзади от обонятельного треугольника. Через него проходят кровеносные сосуды. Далее идут среднего мозга и грушевидная извилина. Парагиппокампальная извилина. Поперечные височные извилины. Располагаются внутри латеральной борозды.

Гиппокамп и гипоталамус

Гиппокамп. Эта часть отвечает за консолидацию памяти (переход из краткосрочной в долгосрочную), реализацию эмоций и генерацию тета-ритма при повышенном внимании. Внутри находится зубчатая извилина, плавно переходящая в ленточную.

Гипоталамус. В науке не наблюдается достаточно четких границ, определяющих эту зону. Но принято считать, что гипоталамус представляет собой небольшой участок в промежуточном мозге, чуть ниже области таламуса. Несмотря на маленький размер, его нейроны формируют 30–50 групп ядер, регулирующих секрецию различных гормонов. Затем идет Сосцевидное тело.

Группа обонятельных образований

Обонятельная луковица. Выглядит она как небольшое утолщение и располагается по краям продольной щели мозга под висками. Этих луковиц несколько. Размещены они рядом друг с другом и тесно связаны с мозгом нервными тканями. Обонятельному рецептору луковицы достаточно одной молекулы вещества с запахом, чтобы образовалось полное ощущение. Обонятельный тракт. Обонятельный треугольник.

Эти группы пересекаются практически со всеми отделами ЦНС. Пристального внимания заслуживают нейроэндокринные связи. Они являются связующим звеном между нервной и эндокринной системами.

Как работает система

ЛС человека – это, своего рода, цепь, основанная на принципе замкнутого круга функционирующих структур. Стабильность нейронов поддерживает нервное возбуждение в клетках.

Нейроны ЛС получают сигналы с коры головного мозга, гипоталамуса, таламуса, подкорковых ядер и со всех внутренних органов. Кольцевидная система позволяет информации быстро передаваться с одного участка мозга в другой. ЛС контролирует электрическую активность мозга и вегетативные реакции, а также регулирует процесс обмена веществ.

ЛС осуществляет целый ряд жизненно необходимых функций:

• коммуникативная деятельность;
• водно-солевой обмен;
• регуляция сна;
• обоняние;
• интеллектуальное развитие;
• контроль чувства голода;
• терморегуляция;
• эмоции и модель поведения;
• слаженная работа внутренних органов.

Функции ЛС не заканчиваются на вышеперечисленном. Эта система до сих пор тщательно исследуется, и раз за разом открываются новые подробности.

Эта система помогает организму правильно реагировать на раздражающие факторы и поддерживает внутренний баланс. Раньше считалось, что ЛС способна обрабатывать информацию, поступающую только от органов обоняния. Сейчас стало известно, что лимбические связи анализируют сигналы всех органов чувств: зрительных, слуховых, сенсорных, вкусовых. Кроме того, благодаря ЛС человек легче адаптируется в социуме и привыкает к быстроменяющимся обстоятельствам.

Патология и симптомы

При нарушениях висцерального мозга, первым делом страдает память. Хотя ЛС не архивирует события и знания, приобретенные человеком, при ее нарушениях бывает трудно вспомнить то, что до этого знал как дважды два. Часто воспоминания становятся разрозненными и обрывистыми. События, произошедшие до поражения, воспроизводятся легко; то, что случилось позже, сложнее пересказать, тем более, уточнить, в какой день или в котором часу это произошло.

Помимо вышесказанного, результатом патологии часто становятся:

• нарушения ЖКТ;
• ослабление иммунитета;
• развитие несахарного диабета;
• плохое настроение;
• плаксивость;
• бессонница;
• помутнение сознания;
• галлюцинации;
• не исключены , сопор и даже кома.

К нарушениям приводят следующие факторы:

• инфицирование нервной системы;
• осложнения на сосудистой системе;
• травмы головы;
• психические отклонения;
• токсические и алкогольные отравления.

Органы чувств после дисфункции тоже страдают. Проявляться это может в разных направлениях. Зрение.

Когда поражаются наружные участки коры затылочных долей, теряется способность узнавать объекты или людей, больной воспринимает лишь отдельные элементы, пытаясь вспомнить, где он мог это видеть.

Бывает, что предмет узнан, а название нет, или перепутано, поэтому на карандаш больной вполне может сказать «поезд», не подозревая, что это совсем другое слово. Слух. При поражении вторичных зон височных извилин Гешля, возникает неспособность узнавать явления по характерным звукам, например шум ветра или дождя. Вкус и обоняние. Теряется способность идентифицировать объекты по запаху и вкусу. Сенситивная функция. Пострадавший не может классифицировать предметы на ощупь (аномалия, называемая астереогнозом) и правильно оценить состояние своего тела (аутотопагнозия).

В этой статье поговорим о лимбической системе, неокортексе их истории возникновении и основных функциях.

Лимбическая система

Лимбическая система головного мозга – это совокупность сложных нейрорегуляторных структур головного мозга. Эта система не ограничивается лишь несколькими функциями – она выполняет огромный ряд важнейших для человека задач. Предназначение лимбуса – регуляция высших психических функций и особых процессов высшей нервной деятельности, начиная от простого обаяния и бодрствования и заканчивая культурными эмоциями, памятью и сном.

История возникновения

Лимбическая система мозга образовалось за долго до того, как начал образовываться неокортекс. Это древнейшая гормонально-инстинктивная структура мозга, которая отвечает за выживание субъекта. За длительную эволюцию можно сформировать 3 основных цели системы для выживания:

• Доминантность — проявление превосходства по самым разными параметрам
• Еда — питание субъекта
• Размножение — перенос своего генома в следующие поколение

Т.к. человек имеет животные корни, в мозгу человека присутствует лимбическая система. Изначально Человек Разумный обладал лишь аффектами, влияющие на физиологическое состояние тела. Со временем формировалось общение по типу крика (вокализация). Особи, умевшие передать свое состояние с помощью эмоций, выживали. С течением времени все больше формировалось эмоциональное восприятие действительности. Такое эволюционное наслоение позволяло людям объединяться в группы, группы в племена, племена в расселение, а последние в целые народы. Впервые же лимбическую систему открыл американский исследователь Пауль Мак-Лин еще в 1952 году.

Строение системы

Анатомически лимбус включает области палеокортекса (древняя кора), архикортекса (старая кора), часть неокортекса (новая кора) и некоторые структуры подкорки (хвостатое ядро, миндалевидное тело, бледный шар). Перечисленные названия различных видов коры обозначает их формирование в указанное время эволюции.

Масса специалистов в области нейробиологии занимались вопросом о том, какие структуры относятся к лимбической системе. Последняя включает в себя множество структур:

Кроме того, система тесно связана с системой ретикулярной формации (структура, отвечающая за активацию мозга и состояние бодрствования). Схема анатомии лимбического комплекса упирается в постепенном наслоении одной части на другую. Так, сверху лежит поясная извилина, и далее по нисходящей:

• мозолистое тело;
• свод;
• мамиллярное тело;
• миндалина;
• гиппокамп.

Отличительной чертой висцерального мозга является его богатая связь с прочими структурами, состоящих из сложных путей и двухсторонних связей. Такая разветвленная система веток образует комплекс замкнутых кругов, что создает условия для продолжительного циркулирования возбуждения в лимбусе.

Функционал лимбической системы

Висцеральный мозг активно получает и обрабатывает информацию из окружающего мира. За что отвечает лимбическая система? Лимбус – одна из тех структур, работающая в режиме реального времени, позволяя организму эффективно приспосабливаться к условиям внешней среды.

Лимбическая система человека в мозге выполняет следующую функцию:

• Формирование эмоций, чувств и переживаний. Сквозь призму эмоций человек субъективно оценивает предметы и явление окружающей среды.
• Память. Эта функция осуществляется гипокампом, располагающийся в структуре лимбической системы. Мнестические процессы обеспечиваются процессами реверберации – кругового движения возбуждения в закрытых нейронных цепях морского коня.
• Выбор и коррекция модели подходящего поведения.
• Обучение, переобучение, страх и агрессия;
• Выработка пространственных навыков.
• Оборонительное и поведение поиска пищи.
• Выразительность речи.
• Приобретение и поддержание различных фобий.
• Работа обонятельной системы.
• Реакция осторожности, приготовление к действию.
• Регуляция полового и социального поведения. Существует понятие эмоционального интеллекта – способности распознавать эмоции окружающих людей.

При выражении эмоций возникает реакция, которая проявляется в виде: изменения артериального давления, кожной температуры, частоты дыхания, реакция зрачков, потоотделение, реакция гормональных механизмов и многое другое.

Возможно, среди женщин бытует вопрос о том, как включить лимбическую систему у мужчин. Однако ответ прост: никак. У всех мужчин лимбус работает в полной мере (за исключением больных). Это обосновывается эволюционными процессами, когда женщина почти во всех временных периодах истории занималась воспитанием ребенка, что включает глубокую эмоциональную отдачу, и, следовательно, глубокое развитие эмоционального мозга. К сожалению, мужчинам уже не достичь развития лимбуса уровня женщины.

Развитие лимбической системы у грудничка во многом зависит от типа воспитания и в целом отношения к нему. Строгий взгляд и холодная улыбка не способствуют развитию лимбического комплекса, в отличии от крепких объятий и искренней улыбки.

Взаимодействие с неокортексом

Неокортекс и лимбическая система крепко связаны между собой множеством проводящих путей. Благодаря такому объединению, эти две структуры составляют одно целое психической сферы человека: они соединяют умственную составляющую с эмоциональной. Новая кора выступает в качестве регулятора животных инстинктов: прежде, чем совершить какое-либо действие, спонтанно вызванное эмоциями, человеческая мысль, как правило, проходит ряд культурных и моральных инспекций. Кроме контроля эмоций, неокортекс оказывает вспомогательное действие. Чувство голода возникает в глубинах лимбической системы, а уже высшие корковые центры, регулирующие поведение, осуществляют поиск пищи.

Такие структуры мозга не обошел в своё время и отец психоанализа Зигмунд Фрейд. Психолог утверждал, что всякий невроз образуется под гнетом подавления сексуальных и агрессивных инстинктов. Конечно, во времена его работы еще не было данных о лимбусе, но великий ученый догадывался о подобных устройствах мозга. Так, чем больше культурных и моральных наслоений (супер Эго – неокортекс) было у индивида, тем больше у него подавляются первичные животные инстинкты (Ид – лимбическая система).

Нарушения и их последствия

Исходя из того, что лимбическая система отвечает за множество функций, это самое множество может поддаваться различным повреждениям. Лимбус, как и другие структуры головного мозга, может подвергаться травмам и другим вредительным факторам, к числу которых относятся и опухоли с кровоизлияниями.

Синдромы поражения лимбической системы богаты на количество, основные из них таковы:

Деменция – слабоумие. Развитие таких болезней, как Альцгеймера и синдром Пика связывают с атрофией систем лимбического комплекса, а особенно в локализации гиппокампа.

Эпилепсия . Органические нарушения гиппокампа ведут к развитию падучей болезни.

Патологическая тревожность и фобии. Нарушение деятельности миндалины ведет к медиаторному дисбалансу, что, в свою очередь, сопровождается расстройством эмоций, в число которых входит тревожность. Фобия же – иррациональный страх по отношению к безобидному предмету. Кроме того, дисбаланс нейромедиаторов провоцирует депрессию и манию.

Аутизм . В своей сути, аутизм – глубокая и серьезная дезадаптация в обществе. Неспособность лимбической системы распознавать эмоции других людей ведет к тяжелым последствиям.

Ретикулярная формация (или сетчатое образование) – неспецифическая формация лимбической системы, отвечающая за активацию сознания. После глубокого сна люди просыпаются благодаря работе этой структуре. В случаях её повреждения человеческий мозг подвергается различным расстройствам выключение сознания, среди которых абсанс и синкопе.

Неокортекс

Новая кора – часть мозга, присущая высшим млекопитающим. Зачатки неокортекса также наблюдаются у низших животных, сосущих молоко, однако они не достигают высокого развития. У человека изокортекс – львиная часть общей коры головного мозга, имеющая толщину в среднем до 4 миллиметров. Площадь неокортекса достигает 220 тысяч кв. мм.

История возникновения

В данный момент неокортекс – высшая ступень эволюции человека. Первые проявления новой коры ученым удалось изучить у представителей рептилий. Последними животными, не имеющие новой коры в цепочке развития, оказались птицы. И лишь развитой обладает человек.

Эволюция — сложный и длинный процесс. Каждый вид существ проходит суровый эволюционный процесс. Если вид животного не смог адаптироваться под изменчивую внешнюю среду — вид терял свое существование. Почему же человек смог адаптироваться и выжить по сей день?

Находясь в благоприятных условиях проживания (теплый климат и белковая еда), потомкам человека (до Неандертальцев) не оставалось ничего, как питаться и размножаться (благодаря развитой лимбической системе). Из-за этого масса мозга, по меркам длительности эволюции, набрала критическую массу за небольшой период времени (несколько миллионов лет). Кстати, масса мозга в те времена была на 20% больше, чем у современного человека.

Однако, всему хорошему рано или поздно приходит конец. Со сменой климата, потомкам нужно было менять место жительство, а с ним и начинать искать еду. Имея огромный мозг, потомки начали применять его для поиска пищи, а далее и для социального вовлечения, т.к. выяснилось, что объединяясь в группы по определенным критериям поведения — выживать было легче. К примеру, в группе, где каждый делился пищей с другими членами группы имела больше шансов на выживание (Кто-то хорошо собирал ягоды, а кто-то охотился и тд).

С этого момента началась отдельная эволюция по мозгу , отдельная от эволюции всего тела. С тех времен внешний вид человека не сильно поменялся, но состав мозгов отличается кардинально.

Из чего состоит

Новая кора больших полушарий – это скопление нервных клеток, образующих комплексное . Анатомически разделяют 4 типа коры, в зависимости от её локализации – , затылочная, . Гистологически же кора состоит из шести шаров клеток:

• Молекулярный шар;
• наружный зернистый;
• пирамидные нейроны;
• внутренний зернистый;
• ганглионарный слой;
• мульиформные клетки.

Какие функции выполняет

Новая кора головного мозга человека классифицируется по трем функциональным зонам:

• Сенсорная . Эта зона отвечает за высшую обработку полученных раздражителей из внешней среды. Так, лед становится холодным тогда, когда информация о температуре поступает в теменную область – на пальце же холода нет, а есть только электрический импульс.
• Ассоциативная зона . Эта область коры отвечает за информационную связь между моторной корой и чувствительной.
• Моторная зона . В этой части мозга формируются все сознательные движение.
  Кроме таких функций, новая кора обеспечивает высшую психическую деятельность: интеллект, речь, память и поведение.

Вывод

Подводя итог, можно выделить следующее:

• Благодаря двум основным, принципиально разным, структурам мозга человек имеет двойственность сознания. Над каждым поступком в мозгу формируется две разные мысли:
  • «Хочу» — лимбическая система (инстинктивное поведение). Лимбическая система занимает 10% от всей массы мозга, малое энергопотребление
  • «Надо» — неокортекс (социальное поведение). Неокортекс занимает до 80% от всей массы мозга, высокое энергопотребление и ограниченная скорость метаболизма

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА И РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Структуры лимбической системы

Ретикулярная формация мозга

Вопрос_1

Структуры лимбической системы

Название лимбическая система получила от латинского слова limbus –

край или граница.

Определение_1

Лимбическая система представляет собой совокупность подкорковых и корковых структур головного мозга , которая охватывает верхнюю часть ствола головного мозга.

Первую характеристику этой структуре дал французский физиолог Поль Брока (1878 г.). Он рассматривал филогенетически старые области мозга, расположенные вокруг мозгового ствола, и назвал ее «большой лимбической долей». В последствие эту область стали обозначать как «обонятельный мозг», что не отражает ведущей функции этой структуры в организации сложных поведенческих актов.

Обонятельный мозг – филогенетически самая древняя часть переднего мозга, которая возникла в связи с развитием обоняния. Так, например, у рыб обонятельный мозг практически полностью составляет передний мозг. У млекопитающих эта область переднего мозга переходит в подчинение коре полушарий, и вытесняется на нижнюю и медиальную поверхность полушарий переднего мозга. В обонятельном мозге условно выделяют периферический и центральный отделы.

К периферическому отделу относятся структуры древней коры (палеокертекс):

обонятельную луковицу (bulbus olfactorius )

обонятельный тракт (tractus olfactorius )

обонятельный треугольник (trigonum olfactorium )

переднее продырявленное вещество (substantia perforata anterior )

К центральному отделу относятся структуры старой коры (архиокортекса):

сводчатая извилина (gyrus fornicatus )

зубчатая извилина (gyrus dentatus )

гиппокамп (hippocampus )

миндалевидное тело (corpus amygdaloideum )

мамиллярные тела (corpus mamillare )

Выявление роли данных образований в регуляции вегетативно-висцеральных функций повлекло возникновение термина «висцеральный мозг» (Пауль Мак-Лин, 1949). Дальнейшее уточнение анатомо-функциональных особенностей и физиологической роли этих структур привело к употреблению определения – «лимбическая система».

Сводчатая извилина имеет кольцевидную форму, огибает мозолистое тело и расположена на медиальной поверхности полушарий мозга. Сводчатая извилина состоит из трех частей: поясной извилина, перешейка и парагиппокампальной извилины. Сверху поясную извилину ограничивает поясная борозда, а снизу борозда мозолистого тела. Сзади, на уровне теменно-затылочной борозды поясная борозда переходит в перешеек свода, переходящий в извилину гиппокампа. Извилина гиппокампа, или парагиппокампальная извилина у переднего продырявленного вещества загибается в виде крючка (корковый центр обонятельного анализатора).

Рисунок 1 – Основные структуры лимбической системы

Гиппокамп (аммонов рог) – это парное образование в головном мозге позвоночных, которое является основной частью архиокортекса – старой коры и лимбической системы млекопитающих. Впервые гиппокамп появился у двоякодышащих рыб и безногих амфибий. Гиппокамп земноводных надстраивался над гипоталамусом, у пресмыкающихся появились связи между гиппокампом и гипоталамусом, а у млекопитающих возникли связи с амигдалярным комплексом базальных ганглиев головного мозга. В результате развития архиокортекса и возникла лимбическая система.

Зубчатая извилина представляет скрученную часть коры височной доли, которая примыкает к гиппокампальной борозде. Миндалевидное тело – это группа ядер, которые расположены внутри височной доли мозга, и относящейся одновременно к базальным ганглиям и лимбической системе. Мамиллярные тела – это система толстых миелинизированных волокон и ядерных образований, которые входят в состав гипоталамуса промежуточного мозга и лимбической системы. Мамилярные тела принимают волокна от коры больших полушарий и мозжечка и оказывают тормозящее влияние на структуры лимбической системы.

Свод (fornix ) – структура обеспечивающая соединение гиппокампа с мамиллярными телами. Она состоит из двух дугообразных тяжей, имеет столбы, тело, две ножки и спайку, соединяющую ножки свода. Каждая ножка, спускается вниз и переходит в бахрому гиппокамп.

Кроме указанных структур в лимбическую систему в настоящее время включают гипоталамус и ретикулярную формацию среднего мозга.

Лимбическая система имеет кольцевую структуру, афферентные входы осуществляются от различных областей головного мозга, через гипоталамус, ретикулярную формацию и волокна обонятельного нерва, которые считаются главными источниками ее возбуждения. Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга.

Рисунок 2 – Схема основных внутренних связей лимбической системы.

А – круг Пейпеца, Б – круг Наута; ГТ/МТ – мамилярные тела гипоталамуса, СМ – средний мозг (по В.М. Смирнову)

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе – реверберации возбуждения, и тем самым служит для сохранения в ней единого состояния и навязывания этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отно­шение к памяти и процессам обучения. Другой круг, круг Наута (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Вопрос_2

Ретикулярная формация мозга

Ретикулярная формация (лат. reticulum – сетка, formatio – образование) – это участок ствола головного мозга, состоящий из диффузного скопления нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющих единый комплекс. Ретикулярная формация осуществляет активацию коры головного мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Эта сеть нейронов располагается в самой большой части мозгового ствола. Она берет начало из нижней части продолговатого мозга и протягивается до ядер таламуса.

Рисунок 3 – Ретикулярная формация в структуре мозга

Термин «ретикулярная формация» ввел немецкий анатом и гистолог Отто Дейтерс. Он описал сетевидное образование, расположенное в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх). В ретикуляной формации можно выделить две морфологические части – «белую» ретикулярную формацию (с преобладанием миелинизированных волокон) и «серую» ретикулярную формацию (состоящую из клеток и слабо миелинизированных волокон). РФ образована группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов, содержащих различные нейромедиаторы. Диффузно расположенные элементы сменяются участками отдельных ядерных скоплений.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим количеством афферентных связей, идущих от сенсорных образований. Их отростки направляются в кору больших полушарий, в ядра различных отделов головного мозга и мозжечка. Восходящие проекции обеспечивают активирующие влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Нисходящие проекционные пути ретикулярной формации рассматривают как систему, угнетающую активность нижележащих центров. Важной особенностью ретикулярной формации является существование в ней большого количества ретикулярных нейронов, посылающих одновременно крупные аксоны в спинной мозг и таламус. Основной объем проекций представлен волокнами ретикулоспинального тракта, который угнетает активность мотонейронов спинного мозга. Основные медиаторы ретикулярной формации: ацетилхолин, норадренолин, дофамин, серотонин.

Открытие функции ретикулярной формации, приписывается Джузеппе Моруцци (Giuseppe Moruzzi) и Горацию Магоуну (Horace Magoun). Эти исследователи обнаружили в 1949 году, что при электрической стимуляции ретикулярной формации, у подопытных животных, находящихся под наркозом, на ЭЭГ волновые активность сна сменяется на волновую активность бодрствования.

Ретикулярная формация приписывают участие в восприятии боли агрессивном и половом поведении.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА (син.: висцеральный мозг, лимбическая доля, лимбический комплекс, тимэнцефалон ) - комплекс структур конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, составляющих субстрат для проявления наиболее общих состояний организма (сна, бодрствования, эмоций, мотиваций и т. д.). Термин «лимбическая система» введен П. Мак-Лейном в 1952 г.

Нет единого мнения о точном составе структур, входящих в состав Л. с. Большинство исследователей, в частности, рассматривают гипоталамус (см.) как самостоятельное образование, выделяя его из Л. с. Однако такое выделение условно, т. к. именно на гипоталамусе происходит конвергенция влияний, исходящих от структур, участвующих в регуляции различных вегетативных функций и формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций. Связь функций Л. с. с деятельностью внутренних органов дала основание нек-рым авторам обозначить всю эту систему структур как «висцеральный мозг», однако этот термин лишь частично отражает функц, значение системы. Поэтому большинство исследователей применяют термин «лимбическая система», подчеркивая тем самым, что все структуры этого комплекса филогенетически, эмбриологически и морфологически связаны с большой лимбической долей Брока.

Основную часть Л. с. составляют структуры, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий головного мозга, и многочисленные подкорковые образования, тесно с ними связанные.

На начальном этапе развития позвоночных животных структуры Л. с. обеспечивали все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, оборонительные, половые). Эти реакции формировались на основе первого дистантного чувства - обоняния. Поэтому обоняние (см.) выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и морфол, основу их - структуру конечного, промежуточного и среднего отделов головного мозга (см.).

Л. с.- сложное переплетение восходящих и нисходящих путей, образующих в пределах этой системы множество замкнутых концентрических кругов разного диаметра. Из них можно выделить следующие круги: амигдалоидная область - конечная полоска - гипоталамус - амигдалоидная область; гиппокамп - свод - септальная область - мамиллярные (сосцевидные, Т.) тела - сосцевидно-таламический пучок (Вик-д’Азира) - таламус - поясная извилина - поясной пучок - гиппокамп (круг Пейпса, рис. 1).

Восходящие пути Л. с. анатомически изучены недостаточно. Известно, что они наряду с классическими сенсорными путями включают также и диффузные, идущие не в составе медиальной петли. Нисходящие пути Л. с., связывающие ее с гипоталамусом, ретикулярной формацией (см.) среднего мозга и другими структурами ствола мозга, проходят в основном в составе медиального пучка переднего мозга, конечной (терминальной, т.) полоски и свода. Волокна, идущие от гиппокампа (см.), оканчиваются гл. обр. в области латеральной части гипоталамуса, в воронке, преоптической зоне и мамиллярных телах.

Морфология

В Л. с. входят обонятельные луковицы, обонятельные ножки, переходящие в соответствующие тракты, обонятельные бугорки, переднее продырявленное вещество, диагональный пучок Брока, ограничивающий сзади переднее продырявленное вещество, и две обонятельные извилины - латеральная и медиальная с соответствующими полосками. Все эти структуры объединены общим названием «обонятельная доля».

На медиальной поверхности мозга к Л. с. относятся передняя часть ствола мозга и межполушарные спайки, окруженные большой аркообразной извилиной, дорсальную половину которой занимает поясная, а вентральную - парагиппокампальная извилины. Сзади поясная и парагиппокампальная извилины образуют ретросплениальную область, или перешеек (isthmus). Впереди между передне-нижними концами этих извилин расположена кора задней орбитальной поверхности лобной доли, передней части островка и полюса височной доли. Парагиппокампальную извилину следует отличать от гиппокампальной формации, образованной телом гиппокампа, зубчатой извилиной, или зубчатой фасцией, околокаллозальным остатком старой коры и, по мнению нек-рых авторов, субикулумом и пресубикулумом (т. е. основанием и предоснованием гиппокампа).

Парагиппокампальная извилина подразделяется на следующие три части: 1. Грушевидную область (area piriformis), к-рая у макросматиков образует грушевидную долю (lobus piriformis), занимающую наибольшую часть крючка (uncus). Она подразделяется, в свою очередь, на периамигдалоидную и препириформную области: первая покрывает ядерную массу амигдалоидной области и при этом очень плохо отделена от нее, вторая сливается впереди с латеральной обонятельной извилиной. 2. Энторинальную область (area entorhinalis), занимающую среднюю часть извилины снизу и сзади от крючка. 3. Субикулярную и пресубикулярную области, расположенные между энториальной корой, гиппокампом и ретросплениальной областью и занимающие медиальную поверхность извилины.

Подмозолистую (паратерминальную, т.) извилину вместе с рудиментарным передним гиппокампом, септальными ядрами и серыми прекомиссуральными образованиями иногда называют септальной областью, а также пре- или паракомиссуральной областью.

Из образований новой коры к Л. с. нек-рые исследователи относят ее височные и лобные отделы и промежуточную (лобно-височную) зону. Эта зона лежит между препириформной и периамигдалоидной корой, с одной стороны, и орбито-фронтальной и височно-полюсной - с другой. Иногда ее называют орбито-инсуловисочной корой.

Филогенез

Все образования мозга, составляющие Л. с., относятся к наиболее филогенетически древним его областям и поэтому их можно обнаружить у всех позвоночных (рис. 2).

Эволюция лимбических структур в ряду позвоночных тесно связана с эволюцией обонятельного анализатора и тех образований мозга, к-рые получают импульсы от обонятельной луковицы. У низших позвоночных (круглоротые, рыбы, амфибии и рептилии) первыми акцепторами такой обонятельной импульсации оказываются септальная и амигдалоидная области, гипоталамус, а также старая, древняя и межуточная области коры. Уже на самых ранних стадиях эволюции эти структуры были тесно связаны с ядрами нижнего ствола мозга и выполняли наиболее важные интегративные функции, к-рые обеспечивали организму адекватное приспособление к условиям окружающей среды.

В процессе эволюции за счет чрезвычайно интенсивного роста новой коры, неостриатума и специфических ядер таламуса относительное (но не абсолютное) развитие лимбических структур несколько снизилось, однако не остановилось. Они лишь претерпели нек-рые морфол, и топографические изменения. Так, напр., у низших позвоночных архистриатум, или миндалина, занимает в области конечного мозга почти срединное положение, у сумчатых располагается на дне височного рога бокового желудочка, а у большинства млекопитающих смещается к височному концу рога бокового желудочка, приобретая форму миндального ореха, в связи с чем и получил название миндалины. У человека эта структура занимает область полюса височной доли.

Септальная область у всех животных, кроме приматов,- это обширная часть конечного мозга, составляющая медиальную поверхность полушарий. У человека вся ядерная масса септальной области смещена в вентральном направлении, и поэтому верхнемедиальную стенку бокового желудочка образуют не ганглиозные элементы мозга, а своеобразная пленка - прозрачная перегородка (septum pellucidum).

Древние корковые формации в процессе эволюции претерпели настолько серьезные изменения, что превратились из поверхностных структур типа плаща в отдельные дискретные образования самой причудливой формы. Так, старая кора приобрела форму рога и стала называться аммоновым рогом, древняя и межуточная области коры превратились в обонятельный бугорок, перешеек, кору грушевидной извилины.

В ходе эволюции лимбические структуры вступили в тесную связь с более молодыми образованиями мозга, обеспечивая высокоорганизованным животным более тонкое приспособление к усложняющимся и постоянно меняющимся условиям существования.

Цитоархитектоника коры лимбической системы

Древняя кора (палеокортекс), по мнению И. Н. Филимонова, характеризуется примитивно построенной корковой пластинкой, к-рая нечетко отделяется от подлежащих субкортикальных клеточных скоплений. В ее состав входят грушевидная область, обонятельный бугорок, диагональная область, базальная часть перегородки. Поверх молекулярного слоя древней коры располагаются афферентные волокна, в других корковых областях проходящие в белом веществе под корой. Поэтому кора и не отделена столь четко от подкорки. Под волоконным слоем расположен молекулярный, затем слой гигантских полиморфных клеток, еще глубже - слой пирамидальных клеток с кистеобразными дендритами у основания клетки (букетные клетки) и, наконец, глубокий слой полиморфных клеток.

Старая кора (архикортекс) имеет дугообразную форму. Окружая мозолистое тело и фимбрию гиппокампа, она соприкасается спереди своим задним концом с периамигдалоидной, а передним - с диагональной областями древней коры. К старой коре относят гиппокампальную формацию и субикулярную область. Старая кора отличается от древней полным отделением корковой пластинки от подлежащих образований, а от новой - более простым строением и отсутствием характерного разделения на слои.

Межуточной корой называют области коры, отделяющие новую кору от старой (периархикортикальная) и древней (перипалеокортикальная).

Корковая пластинка периархикортикальной зоны, отделяющей на всем протяжении старую кору от новой, делится на три главных слоя: наружный, средний и внутренний. К межуточной коре этого типа относятся пресубикулярная, энторинальная и перитектальная области. Последняя представляет собой часть поясной извилины и непосредственно соприкасается с надмозолистым рудиментом гиппокампа.

Перипалеокортикальная, или переходная островковая, зона окружает древнюю кору, отделяя ее от новой коры, и смыкается сзади с периархикортикальной зоной. Она состоит из ряда полей, осуществляющих последовательный, но прерывистый переход от древней коры к новой и занимающих наружнонижнюю поверхность коры островка.

В литературе часто можно встретить и другую классификацию корковых структур Л. с.- с цитоархитектонической точки зрения. Так, Фогт (С. Vogt) и О. Фогт (1919) архи- и палеокортекс вместе называют аллокортексом или гетерогене-тической корой. К. Брод май (1909), Роуз (М. Rose, 1927) и Роуз (J. Е. Rose, 1942) кору лимбической, ретросплениальной и нек-рых других областей (напр., островка), образующих промежуточную кору между неокортексом и аллокортексом, называют мезокортексом. И. Н. Филимонов (1947) промежуточную кору называет парааллокортексом (juxtallocortex). Прибрам, Кругер (К. Н. Pribram, L. Kruger, 1954), Каада (В. R. Kaada, 1951) мезокортекс рассматривают только как часть парааллокортекса.

Подкорковые структуры . К подкорковым образованиям Л. с. относятся базальные ядра, неспецифические ядра таламуса, гипоталамус, поводок и, по мнению нек-рых авторов, ретикулярная формация среднего мозга.

Нейрохимия

На основании данных, полученных в последние десятилетия с помощью гистохим, методов исследования, в основном метода флюоресцентной микроскопии, было показано, что практически все структуры Л. с. принимают терминали нейронов, секретирующих различные биогенные амины (так наз. моноаминергические нейроны). Тела этих нейронов лежат в области нижнего ствола мозга. В соответствии с секретируемым биогенным амином выделяют три типа моноаминергических нейрональных систем - дофаминергическая (рис. 4), норадренергическая (рис. 5) и серотонинергическая. В первой выделяются три пути.

1. Нигронео-стриатный начинается в черном веществе и оканчивается на клетках хвостатого ядра и скорлупы. Каждый нейрон этого пути имеет множество терминалей (до 500 000) с общей длиной отростков до 65 см, что дает возможность мгновенно воздействовать на большое число клеток неостриатума. 2. Мезолимбический начинается в вентральной области покрышки среднего мозга и оканчивается на клетках обонятельного бугорка, септальной и амигдалоидной областей. 3. Туберо-инфундибулярный берет начало от передней части аркуатного ядра гипоталамуса и оканчивается на клетках eminentia mediana. Все эти пути мононейрональные и не содержат синаптических переключений.

Восходящие проекции норадренергической системы представлены двумя путями: дорсальным и вентральным. Дорсальный начинается от синего пятна, а вентральный - от латерального ретикулярного ядра и красноядерно-спинномозгового пути. Они простираются вперед и оканчиваются на клетках гипоталамуса, преоптической области, септальной и амигдалоидной областей, обонятельного бугорка, обонятельной луковицы, гиппокампа и новой коры.

Восходящие проекции серотонинергической системы начинаются от ядер шва среднего мозга и ретикулярной формации покрышки. Они простираются вперед вместе с волокнами медиального пучка переднего мозга, отдавая много коллатералей в область покрышки на границе промежуточного и среднего отделов мозга.

Шат и Лыоис (G. С. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) показали, что в Л. с. находится большое количество веществ, связанных с обменом ацетилхолина; ими были прослежены четкие холинергические пути от ретикулярных и покрышковых ядер ствола мозга ко многим образованиям переднего мозга, и прежде всего к лимбическим, - так наз. дорсальный и вентральный тегментальные пути, к-рые непосредственно или с одним-двумя синаптическими переключениями достигают многих таламо-гипоталамических ядер, структур полосатого тела, амигдалоидной и септальной областей, обонятельной формации, гиппокампа и новой коры.

В Л. с., особенно в обонятельных структурах, обнаружено много глутаминовой, аспарагиновой и гамма-аминомасляной к-т, что может свидетельствовать о медиаторной функции этих веществ.

Л. с. содержит значительное количество биологически активных веществ, относящихся к группе энкефалинов и эндорфинов. Больше всего их содержится в полосатом теле, миндалевидном теле, поводке, гиппокампе, гипоталамусе, таламусе, межножковом ядре и других структурах. Только в этих структурах обнаружены рецепторы, к-рые воспринимают действие веществ этой группы - так наз. опиатные рецепторы [Снайдер (S. И. Snyder), 1977].

В 1976 г. Вейндлом с соавт. (А. Weindl) было обнаружено, что, помимо гипоталамуса, септальная и амигдалоидная области, а отчасти и таламус содержат нейроны, способные секретировать нейропептиды типа вазопрессина и др.

Физиология

Объединяя образования конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, Л. с. обеспечивает формирование наиболее общих функций организма, реализующихся через целый спектр отдельных или сопряженных частных реакций. В структурах Л. с. происходит взаимодействие экстероцептивных (слуховых, зрительных, обонятельных и др.) и интероцептивных воздействий. Даже при самом примитивном воздействии практически на все структуры Л. с. (механическом, химическом, электрическом) можно обнаружить целый ряд изолированных простых или фрагментарных ответов, различающихся по степени выраженности и латентному периоду в зависимости от того, какая структура подвергается раздражению. Часто наблюдаются такие вегетативные реакции, как саливация, пилоэрекция, дефекация и др., изменения в работе дыхательной, сердечно-сосудистой и лимф, систем, изменение зрачковой реакции, терморегуляции и т. д. Продолжительность этих реакций бывает иногда весьма значительной, что свидетельствует о включении в работу и отдельных эндокринных аппаратов. Часто такие вегетативные реакции наблюдаются вместе с координированными моторными проявлениями (напр., жевательными, глотательными и другими движениями).

Наряду с вегетативными реакциями Л. с. определяет и вестибулосоматические функции, а также такие соматические реакции, как познотонические и голосовые. По-видимому, Л. с. следует рассматривать как центр интеграции вегетативных и соматических компонентов реакций иерархически более высокого уровня - эмоциональных и мотивационных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности и т. д. Эти сложные реакции проявляются у животных или человека при раздражении вполне определенных структур Л. с. Показано, что раздражение или разрушение миндалины, перегородки, лобно-височной коры, гиппокампа и других отделов лимбической системы может повести к усилению или, наоборот, ослаблению пищедобывательных, оборонительных и половых реакций. Особенно наглядно в этом отношении разрушение височной, орбитальной и инсулярной коры, миндалины и примыкающей к ним части поясной извилины, вызывающее возникновение так наз. синдрома Клювера-Бьюси, при к-ром нарушается способность животных оценивать как свое внутреннее состояние, так и полезность или вредность внешних раздражителей. Животные после такой операции становятся ручными; беспрерывно обследуя окружающие предметы, они без разбора хватают все, что попадается, лишаются страха даже перед огнем и, даже обжигаясь, продолжают его трогать (возникает так наз. зрительная агнозия). Нередко они становятся выраженью гиперсексуальными, проявляя половые реакции даже в отношении животных другого вида. Изменяется и их отношение к пище.

Богатство взаимосвязей внутри Л. с. определяет и другую сторону эмоциональной деятельности - возможность значительного усиления эмоции, длительность ее удерживания и нередко переход ее в застойное патол, состояние. Пейпс (J. W. Papez), напр., считает, что эмоциональное состояние является результатом циркуляции возбуждений по структурам Л. с. от гиппокампа через мамиллярные тела (см.) и передние ядра таламуса к поясной извилине, причем последняя, по его мнению, и является истинно рецептивной зоной переживаемой эмоции. Однако эмоциональное состояние, проявляющееся не только субъективно, но и способствующее той или иной целенаправленной деятельности, т. е. отражающее ту или иную мотивацию животного, возникает, по-видимому, лишь в том случае, когда возбуждение от лимбических структур распространяется на новую кору, и прежде всего в ее лобные отделы (рис. 6). Без участия новой коры эмоция получается неполноценной; она теряет свой биол, смысл и выступает как ложная.

Мотивационные состояния животных, возникающие в ответ на электрическое раздражение гипоталамуса и тесно связанных с ним лимбических образований, поведенчески могут проявляться во всей их естественной сложности, т. е. в виде ярости и организованных реакций нападения на другое животное или, наоборот, в виде реакций обороны и избегания неприятного раздражителя или убегания от нападающего животного. Особенно заметно участие Л. с. в организации пищедобывательного поведения. Так, двустороннее удаление миндалины приводит либо к длительному отказу животных от пищи, либо к гиперфагии. Как показали К. В. Судаков (1971), Нода (К. Noda) с сотр. (1976), Паксинос (G. Paxinos, 1978), изменения пищедобывательного поведения и реакции утоления жажды наблюдаются и в случае раздражения пли разрушения прозрачной перегородки, пириформной коры и нек-рых мезэнцефалических ядер.

Удаление миндалины и грушевидной коры приводит к постепенному развитию выраженного гиперсексуального поведения, к-рое можно ослабить или снять разрушением нижнемедиального ядра гипоталамуса или септальной области.

Воздействия на Л. с. могут приводить к мотивационным изменениям более высокого порядка, проявляющимся на уровне сообщества. Наиболее демонстративно эмоционально-мотивационные состояния животных проявляются в случае их реакций самораздражения или избегания неблагоприятного раздражителя, когда воздействию подвергаются различные образования Л. с.

Формирование поведенческого акта на основе любой мотивации (см.) начинается с ориентировочно-исследовательской реакции (см.). Последняя, как показывают экспериментальные данные, также реализуется при обязательном участии Л. с. Установлено, что действие индифферентных раздражителей, вызывающих поведенческую реакцию настораживания, сопровождается характерными электрографическими изменениями в структурах Л. с. В то время как в коре больших полушарий при этом регистрируется десинхронизация электрической активности, в нек-рых структурах Л. с., напр, в амигдалоидной области, гиппокампе и грушевидной коре, происходят иные изменения электрической активности. На фоне достаточно сниженной активности обнаруживаются пароксизмальные вспышки высокочастотных колебаний; в гиппокампе регистрируется медленный регулярный ритм с частотой 4-6 в 1 сек. Такая типичная для гиппокампа реакция возникает не только при сенсорных раздражениях, но и при прямой электрической стимуляций ретикулярной формации и любой лимбической структуры, приводящей к возникновению поведенческой реакции настораживания или беспокойства.

Многочисленные эксперименты показывают, что слабые раздражения лимбических структур при отсутствии специфической эмоциональной реакции всегда вызывают настораживание или ориентировочно-исследовательскую реакцию животного. С ориентировочноисследовательской реакцией тесно связано выявление животным в окружающей среде значимых для данной ситуации сигналов и их запоминание. В осуществлении этих механизмов ориентировки, обучения и запоминания большая роль отводится гиппокампу и амигдалоидной области. Разрушение гиппокампа резко нарушает кратковременную память (см.). Во время раздражения гиппокампа и какое-то время после него животные теряют способность отвечать на условные раздражители.

Клин, наблюдения показывают, что двустороннее удаление медиальной поверхности височных долей также вызывает тяжелые расстройства памяти. У больных наблюдается ретроградная амнезия, они полностью забывают события, предшествовавшие операции. Кроме того, ухудшается способность запоминания. Больной не может запомнить названия б-цы, в к-рой находится. Резко страдает кратковременная память: больные теряют нить разговора, оказываются не способными следить за счетом спортивных игр и т. д. У животных после подобной операции нарушаются ранее приобретенные навыки, ухудшается способность к выработке новых, особенно сложных.

По мнению О. С. Виноградовой (1975), основной функцией гиппокампа является регистрация информации, а по мнению М. Л. Пигаревой (1978),- обеспечение реакций на сигналы с малой вероятностью подкрепления в случаях, когда имеется дефицит прагматической информации, т. е. эмоциональное напряжение.

Л. с. тесно связана с механизмами сна (см.). Эрнандес-Пеон (R. Hernandez-Peon) с сотр. показал, что при инъекциях малых доз ацетилхолина или антихолинэстеразных веществ в различные отделы Л. с. у животных развивается сон. Особенно эффективны в этом отношении следующие отделы Л. с.: медиальная преоптическая область, медиальный пучок переднего мозга, межножковые ядра, ядра Бехтерева и медиальная часть покрышки моста. Эти структуры составляют так наз. гипногенный лимбико-среднемозговой круг. Возбуждение структур этого круга производит функц, блокаду восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга на кору больших полушарий, к-рые определяют состояние бодрствования. Вместе с тем показано, что сон может возникнуть при аппликации ацетилхолина" и антихолинэстеразных веществ и на вышележащие образования Л. с.: препириформную и периамигдалоидную области, обонятельный бугорок, полосатое тело и корковые области Л. с., расположенные на передней и медиальной поверхностях полушарий мозга. Этот же эффект может быть получен при раздражении коры больших полушарий, особенно ее передних отделов.

Характерно, что разрушение медиального пучка переднего мозга в преоптической области препятствует развитию сна, вызванного хим. раздражением вышерасположенных отделов Л. с. и коры больших полушарий.

Нек-рые авторы [Уинтер (P. Winter) с соавт., 1966; Робинсон (В. W. Robinson), 1967; Делиус (J. D. Delius), 1971] считают, что в Л. с. находятся так наз. центры коммуникаций животных (их голосовых проявлений), четко скоррелирован-ные с их поведением по отношению к своим сородичам. Эти центры образованы структурами амигдалоидной, септальной и преоптической областей, гипоталамуса, обонятельного бугорка, нек-рых ядер таламуса и покрышки. Робинсон (1976) высказал предположение, что у человека существует два центра речи. Первый, филогенетически более старый, располагается в Л. с.; он тесно связан с мотивационно-эмоциональными факторами и обеспечивает низкоинформационные сигналы. Этот центр контролируется вторым - высшим центром, расположенным в новой коре и связанным с доминирующим полушарием.

Участие Л. с. в формировании сложных интегративных функций организма подтверждается данными обследования психически больных. Так, напр., старческие психозы сопровождаются четкими дегенеративными изменениями в септальной и амигдалоидной областях, гиппокампе, своде, медиальных отделах таламуса, энторинальной, височной и лобной областях коры. Кроме того, в структурах Л. с. у больных шизофренией находят большое количество дофамина, норадреналина и серотонина, т. е. биогенных аминов, нарушение нормального метаболизма к-рых связывают с развитием целого ряда психических заболеваний, в т. ч. и шизофрении.

Особенно заметно участие Л. с. в развитии эпилепсии (см.) и различных эпилептоидных состояний. Больные, страдающие психомоторной эпилепсисй, как правило, имеют органические повреждения в областях, захватывающих лимбические структуры. Это прежде всего орбитальная часть лобной и височной коры, парагиппокампальная извилина, особенно в области крючка, гиппокамп и зубчатая извилина, а также миндалевидный ядерный комплекс.

Описанные выше клин, симптомы обычно сопровождаются четким электрографическим показателем - в соответствующих отделах мозга регистрируются электрические судорожные разряды. Наиболее отчетливо такая активность регистрируется в гиппокампе, хотя проявляется и в других структурах, напр, в миндалине и перегородке. Наличие в них диффузных сплетений нервных отростков, множественных цепей обратной связи создает условия для мультиплицирования, удержания и пролонгирования активности. Отсюда и свойственный для структур Л. с. чрезвычайно низкий порог возникновения так наз. послеразрядов, к-рые могут продолжаться после прекращения электрического или хим. раздражения в течение длительного времени.

Самый низкий порог для электрического послеразряда обнаружен в гиппокампе, миндалине и пириформной коре. Характерной особенностью этих послеразрядов является их способность распространяться из места раздражения по другим структурам Л. с.

Клин, и экспериментальные данные показывают, что в период судорожных разрядов в Л. с. нарушаются процессы памяти. У больных с височно-диэнцефальными поражениями наблюдаются полная или частичная амнезия или же, наоборот, насильственные вспышки пароксизмов ощущения уже виденного, слышанного, пережитого.

Таким образом, занимая срединное положение в пределах ц. и. с., лимбическая система способна быстро «включаться» практически во все функции организма, направленные на активное приспособление его (в соответствии с наличной мотивацией) к условиям окружающей среды. Л. с. получает афферентные посылки возбуждения от образований нижнего ствола, к-рые в каждом случае могут быть очень специфичными, от ростральных (обонятельных) структур мозга и от новой коры. Эти возбуждения по системе взаимных связей быстро достигают всех необходимых областей Л. с. и мгновенно (через волокна медиального пучка переднего мозга или прямые неостриатно-тегментальные пути) активируют (или тормозят) исполнительные (моторные и вегетативные) центры нижнего ствола и спинного мозга. Этим достигается формирование «специализированной» для данных конкретных условий функц, системы с четкой морфол, и нейрохим, архитектоникой, к-рое завершается достижением организмом необходимого полезного результата (см. Функциональные системы).

Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беллер H. Н. Висцеральное поле лимбической коры, Л., 1977, библиогр.; Богомолова Е.М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение, Усп. физиол, наук, т. 1, № 4, с. 126, 1970, библиогр.; Вальд-м а н А. В., 3 в а р т а у Э. Э. и К о з-ловская М. М. Психофармакология эмоций, Л., 1976; Виноградова О.С. Гиппокамп и память, М., 1975, библиогр.; Гельгорн Э.иЛуфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства, пер. с англ., М., 1966, библиогр.; Пига-р e в а М. Л. Лимбические механизмы переключения (гиппокамп и миндалина), М., 1978, библиогр.; Попова Н. К., Науменко Е. В. и Колпаков В. Г. Серотонин и поведение, Новосибирск, 1978, библиогр.; Судаков К. В. Биологические мотивации, М., 1971, библиогр.; Черкес В. А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга, Киев, 1963, библиогр.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Plasma growth hormone and cortisol changes following limbic stimulation in conscious monkeys, Neuroendocrinology, v. 23, p. 52, 1977; Farley I. J., Price K. S. a. Me Cullough E. Norepinephrine in chronic paranoid schizophrenia, abovenormal levels in limbic forebrain, Science, v. 200, p. 456, 1978; Flo r-H e n г у P. Lateralized temporal-limbic dysfunction and psychopathology, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 280, p. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Basic limbic system anatomy of the rat, N. Y., 1976; Isaacson R. L. The limbic system, N. Y., 1974, bibliogr.; Limbic and autonomic nervous systems research, ed. by V. Di Cara, N. Y., 1974; Mac Lean P. D. The limbic system («visceral brain») and emotional behavior, Arch. Neurol. Psychiat. (Chic.), v. 73, p. 130, 1955; Paxinos G. Interruption of septal connections, effects on drinking, irritability and copulation, Physiol. Behav., v. 17, p. 81, 1978; Robinson B. W. Limbic influences on human speech, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 280, p. 761, 1976; Schei-b e 1 М. E. a. o. Progressive dendritic changes in the aging human limbic system, Exp. Neurol., v. 53, p. 420, 1976; The septal nuclei, ed. by J. F. De France, N. Y.- L., 1976; Shute C. C. D. a. L e w i s P. R. The ascending cholinergic reticular system, neoeortical, olfactory and subcor-tical projections, Brain, v. 90, p. 497, 1967; Snyder S. H. Opiate receptors and internal oniates, Sci. Amer., v. 236, № 3, p. 44, 1977; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Changes in sensitivity of mice to anticonvulsant drugs following bilateral olfactory bulb ablations, Jap. J. Pharmacol., v. 27, p. 183, 1977; W e i n d 1 A. u. S o f r o n i e w M. Y. Demonstration of extrahypothalamic peptide secreting neurons, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

E. М. Богомолова.