От других водорослей харовые отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома. Отдел включает около 300 видов. Широко распространенными являются представители рода хара (Сhara ). Они часто встречаются в водоемах с жесткой водой и илистым грунтом.

Длина таллома обычно около 20–30 см, но в отдельных случаях таллом может достигать 1–2 м. Он представляет собой свободно растущий в воде «побег» и внедряющиеся в грунт ризоиды. «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев».

Рост таллома верхушечный. Апикальная куполовидная клетка отделяет поперечной перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, сегменты. Каждый сегмент делится поперечной перегородкой на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую. Из двояковогнутой клетки образуется узел. Она делится продольной перегородкой на две клетки, которые изогнутыми перегородками отделяют 6–8 периферических клеток, позднее иногда делящихся еще несколько раз.

Двояковыпуклые клетки не делятся, растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви («листья») растут как главная ось («стебель»), но клетки междоузлий остаются короткими, а апикальная клетка довольно рано прекращает деление и вытягивается в длину.

Периферические клетки узла, расположенные у основания «листьев», дают начало ветвям неограниченного роста. В результате «стебель» ветвится. От базальных узлов «листьев» формируется кора, которая имеется у большинства видов хары. Некоторые клетки каждого базального узла «листьев» дают обычно две коровые нити. Одна из них растет вверх, другая – вниз. Коровые нити плотно прижаты к клетке междоузлия и растут с ней синхронно. Поэтому клетка междоузлия с самого начала покрыта корой.

Коровые нити имеют апикальный рост и состоят из узлов и междоузлий. Узлы делятся двумя радиальными перегородками на медианную и две латеральные клетки. Медианная клетка разделяется тангентальной перегородкой на крупную наружную и мелкую внутреннюю. Наружная клетка может развиться в шип или дать небольшой выступ, или разделиться на несколько клеток. «Листья» у многих видов хары тоже имеют кору, однако нити ее не дифференцированы на узлы и междоузлия.

Ризоиды, при помощи которых талломы прикрепляются к грунту, разветвленные, бесцветные, образуются из периферических клеток нижнего узла главной оси.

Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение – 1,5–2 мм в минуту. Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.

Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов «листьев». Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого, существуют и двудомные виды.

Оогонии представляют собой овальное тело до 1 мм в длину, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.

Антеридий значительно меньший по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из 8 плоских, слегка изогнутых клеток – щитков, выпуклой стороной обращенные кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки – рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки – головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду.

При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находится стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.

Жизненный цикл харовых водорослей гаплофазный с зиготической редукцией.

Остатки ископаемых харофитов, их окаменевшие оогонии и ооспоры, известны из силурийских отложений мезозойской эры. Обильное развитие харовые водоросли получили в девонском периоде. Однако изучение ископаемых харофитов не дает четкого представления об их происхождении. Строение вегетативных и генеративных структур харовых водорослей не имеет аналогов в других группах фотосинтезирующих организмов. Только сходство в наборе основных пигментов и мутовчатое строение побегов дает основание предполагать, что харофиты произошли от мутовчатых зеленых водорослей, сходных с современными хетофоровыми.

Харовые водоросли произрастают главным образом в чистой спокойной воде прудов и озер на илистом, реже песчаном грунте на глубине 0,5–5 (до 40) м. Встречаются харофиты также в ямах, старицах, канавах, реках и ручьях. Есть виды, живущие в солоноватых водах. Харовые водоросли обычно образуют сплошные заросли. Для роста и развития большинства харовых необходимо высокое содержание в воде карбоната кальция. Харовые водоросли предпочитают водоемы с умеренной температурой воды, однако они встречаются в холодных водах и водах горячих источников. Произрастают харофиты также в водоемах, расположенных высоко в горах (например, в Гималаях на высоте 4766 м над уровнем моря).

Харовые водоросли оказывают существенное влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоема. В водоемах с зарослями харовых, выделяющих антибиотические вещества, почти не развиваются личинки комаров. Обилие эпифитов на талломах харофитов является кормом для беспозвоночных животных, последние – пищей для рыб. Густые заросли харовых водорослей – хорошая защита, укрытие для рыб и других животных. Харовые водоросли служат ценным кормом для водоплавающих птиц, которые на путях их осенних перелетов используют преимущественно ооспоры, богатые крахмалом и жиром. В ряде мест харофиты используются в качестве удобрений для тяжелых кислых почв.

Харовые водоросли представляют собой чрезвычайно удобные объекты для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток междоузлий позволяют весьма успешно изучать проницаемость цитоплазматических мембран, движение цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и другие вопросы.

Отдел харофита (Charophyta ) представлен одним классом харофициевые (Charophyceae ), одним порядком харальные (Charales ), тремя семействами, из которых рассмотрим семейство нителловые (Nitellaceae ) и семейство харовые (Characeae ).

Семейство нителловые (Nitellaceae ). Таллом не покрыт корой и обычно не инкрустирован известью. «Листья» большей частью членисто-вильчатые, без «листочков». Прилистники отсутствуют. Оогонии с коронкой из 10 клеток, расположенных в два яруса. Антеридии (у однополых форм) имеют апикальное расположение, оогонии развиваются ниже их. Представители: нителла тусклая (Nitella opaca ), нителла стройная (N . gracilis ), нителла гибкая (N. flexilis ).

Семейство харовые (Characeae ). Таллом у большинства представителей покрыт корой и обычно инкрустирован известью. «Листья» членисто-линейные с одноклеточными «листочками». Прилистники имеются. Оогонии с коронкой из пяти клеток. Оогонии (у однополых форм) расположены апикально, антеридии – снизу. Представители: хара обыкновенная (Charavulgaris ), хара ломкая (Ch. fragilis ), хара щетинистая (Ch. hispida ).

Общая характеристика харовых водорослей

Во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей. Систематика основана на результатах молекулярно-генетических, биохимических и ультраструктурных исследований.

Таллом имеет вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых «побегов» – членисто-мутовчатого строения, укореняющийся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, некоторые встречаются в морских заливах, в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, образуют заросли. Высота слоевищ обычно 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м.

Клетки покрыты плотной оболочкой, которая состоит из двух слоев: внутреннего –целлюлозного и наружного, состоящего из каллозы, в котором может откладываться известь. Хлоропласты многочисленные, мелкие. Хлорофилл хл а, хл b, каротиноиды. Запасное вещество-крахмал. Пиреноиды не выражены.

«Членисто-мутовчатое» строение выражается в том, что на основных «побегах», на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых «побегов», также членистого строения. Рост «стеблей» верхушечный, неограниченный, «листья» обладают ограниченным ростом. Место расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления, и, образующих, как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев. Верхушечная клетка линзовидной формы. При делении дает клетку (рис.18, 1 ) выпуклой формы и клетку сегмент (рис.18, 2). Клетка-сегмент образует двояковогнутую клетку, из которой образуются «узлы» и двояковыпуклую (рис.18, 4), которая удлиняется и образует междоузлия. «Листья», клетки «коры» развиваются из периферических клеток «узлов».

Рис. 18. Продольный разрез конуса нарастания

1 — верхушечная клетка; 2 — клетка-сегмент; 3 -узлы; 4 — междоузлия; 5 — «листья».

Размножение. Вегетативное размножение происходит разрастанием основных «побегов», участками таллома, многоклеточными клубеньками на ризоидах, «стеблевой части осевого побега», погруженных в субстрат. С помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах, протонемаобразными отростками из узлов. Зооспоры у харовых отсутствуют Половой процесс оогамия. Половые органы многоклеточные и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Женский орган - оогоний, располагается в пазухах «листьев», мужской орган - антеридий, располагается обычно на этом же узле под «листьями». Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм. Стенка антеридия состоит из 8 плоских клеток «щитков». От каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-рукоятка, на конце – клетка-головка.

Отделы зеленые и харовые водоросли

На каждой головке располагается по шесть вторичных головок, каждая из которых дает начало 4 антерозоидным нитям из 200-300 клеток. В каждой клетке образуется по одному спирально изогнутому сперматозоиду с 2 жгутиками.

Рис. 19. Половые органы харовых.

1 – часть «побега» с оогонием и антеридием; 2 – щиток антеридия; 3 – антеридиальные нити; 4 – антерозоид.

Рис. 20. Жизненный цикл Chara

После периода покоя ооспора прорастает. Первое же деление ядра – редукционное. Образуется 4 гаплоидных ядра. Одна клетка с ядром формируется в водоросль, вторая клетка с тремя ядрами выполняет питающую функцию.

Харовые водоросли

Харовые водоросли, или лучицы – группа низших водорослей. По некоторым классификациям эти растения объединяют в самостоятельный отдел, по другим – они относятся как отдельный класс к группе зеленых водорослей. Лучицы сочетают в себе признаки как высших растений, так и водорослей. Их ископаемые остатки находят в пластах девонского периода. В настоящее время известно 6 родов (нителла, хара и др.) и более 400 видов, произрастающих в пресных водоемах и опресненных областях морей на мягких илистых грунтах.

Обычно харовые водоросли растут большими группами, формируя заросли (подводные луга), покрывающие густым ковром дно прудов и озер. Обильные разрастания этих водорослей отмечаются в водоемах с жесткой известковой водой. Они обладают способностью смягчать жесткую воду.

Строение харовых водорослей . Это достаточно крупные многоклеточные растения, размеры слоевищ которых составляют от 20-30 см до 1-2 м. Внешне эти водоросли похожи на высшие растения – хвощи или роголистники. Однако в организме харофитов нет стеблей, листьев и корней. Тело представляет собой истинное многоклеточное слоевище — таллом, имеющий сложное членисто-мутовчатое строение. Слоевище выглядит как ветвящийся куст с нитевидными либо стеблевидными побегами зеленой окраски. От многоклеточных узлов основного «стебля» мутовками отходят боковые ветви. Рост основных ветвящихся побегов не ограничен, тогда как для боковых побегов (аналогов листьев) характерен предельный рост. Ко дну водоемов таллом прикрепляется посредством многочисленных тонких белесоватых ризоидов.

В структуре клеток узлов и междоузлий харовых водорослей имеются существенные отличия. Так, каждое междоузлие представлено единственной удлиненной многоядерной клеткой гигантских размеров (до нескольких сантиметров в длину). Оболочки клеток междоузлий могут обызвествляться. Данные клетки не способны к делению. В узлах сосредоточено несколько мелких одноядерных клеток, которые в ходе деления дифференцируются и образуют мутовку «листьев» и боковые побеги «стебля».

Размножение харовых водорослей происходит вегетативным и половым способом. При вегетативном размножении новое растение появляется из особых клубеньков на ризоидах или звездчатых скопищ клеток в области нижних стеблевых узлов.

Половые органы харовых водорослей хорошо развиты.

Отдел харовые водоросли (charophyta)

Оогонии (женские) и антеридии (мужские) органы многоклеточные, у большинства видов находятся на одном растении у однодомных форм, редко встречаются двудомные растения. Оплодотворение осуществляется на материнской особи. При слиянии сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало новому растению.

Значение харовых водорослей . В природе эти водоросли оказывают влияние на гидрологический режим и биологические свойства водоема, что ведет к формированию специфического устойчивого биоценоза. На слоевищах харовых водорослей развиваются многочисленные микроскопические бактерии и водоросли, которыми питаются мелкие беспозвоночные животные, в свою очередь служащие кормом рыбам. В густых подводных луга, образованных харофитами, прячутся мелкие водные животные и мальки рыб. Перелетные водоплавающие птицы питаются частями харовых водорослей.

В хозяйстве человека водоросли данной группы применяются как удобрение почвы в связи с наличием в их тканях большого количества извести. В местностях больших природных скоплений образуются отложения лечебных грязей. В научных кругах харовые водоросли являются ценным объектом исследования физиологии и биофизики растительных клеток.

отдел харовые водоросли (charophyta)

Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник.

Харовые водоросли

Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом. ,

Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов - это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2-4 членика второго порядка, и так до трех раз.

Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.

Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган - оогонии и мужской орган - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.

Подобное строение в других группах растений не встречается.

В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.

Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.

Хара нитевидная

Царство: РастенияПресноводные водоросли — макрофиты Зеленые водоросли Семейство Харовые — Сhаrасеае

Хара нитевидная — Chara filiformis Hertzsch (= Сhara jubata A. Br.; Chara tyzenhausii Gorski)

Категория и статус : 3 б-редкий вид, имеющий значительный ареал, в пределах которого встречается спорадически и с небольшой численностью популяций. Краткая характеристика. Слоевище однодомное, тонкое, слабо ветвящееся, до 40 см выс., часто инкрустировано. Венчик прилистников двурядный. Стеблевая кора двухполосная. Шипы одиночные, слабо развитые, округлые, отчетливые на мо- лодых междоузлиях. Листья очень короткие, изогнутые, по 6-8 в мутовке. Оогонии почти шаровидные или эллипсоидные, сильно инкрустированные.

Отдел харовые водоросли (Charophyta)

Ооспоры темно-каштаново-бурые до почти черных с 11-14 выдающимися ребрами.

Распространение . На территории России встречается в западных районах Псковской обл. (1, 2), в Башкортостане (3). За пределами нашей страны произрастает в Белоруссии (4), Литве, Западной Европе (1, 2, 5).

Особенности экологии и фитоценологии . Растет в пресных стоячих водоемах.

Численность. Встречается редко.

Состояние локальных популяций. Не известно.

Лимитирующие факторы. Ухудшение состояния местообитания. Принятые меры охраны. Занесена в Красную книгу республики Башкортостан (3).

Необходимые меры охраны. Поддержание чистоты воды, выявление новых местонахождений вида.

Возможность культивирования . Поддерживается в коллекциях культур за рубежом (1, 2).

Источники информации. 1. Голлербах, Красавина, 1982; 2. Голлербах, Паламар-Мордвинцева, 1991; 3. Красная книга Республики Башкортостан, 2002; 4. Красная книга Республики Беларусь, 2001. 5. Schmidt et al., 1996. Составитель: Г.А. Белякова.

Экосистема, по большему счету, в незначительной степени зависит от жизнедеятельности растительности низших групп. Преимущественно положительное влияние на нее оказывают некоторые представители высшего класса. Существуют и исключения среди водорослей. К таким относится отдел Харовые водоросли, который существует с древнейших времен. Другое дело, что на сегодняшний день эта группа по видам представлена не так широко, как другие представители царства. К слову, водоросли данной категории называют харофитами.

Общие сведения о группе харовых

Внешне водоросли представляют собой массивные ветвящиеся растения, имеющие немало отличий от остальных представителей царства. Если подходить поверхностно к анализу строения представителей этой группы, то вполне можно спутать их с высшими классами растительности. Связано это с тем, что хары совмещают признаки низших водорослей и что проявляется и в их функциях. Важно отметить, что существуют разные виды данной группы, объединенные в рода. На сегодняшний день выделяются следующие примеры харовых водорослей: Хара Аспера, Нителла Флексилис, Нителла Синкарпа и т. д. Некоторые виды тяготеют к жизни возле водоемов, другие же находятся в морских заливах, континентальных солоноватых озерах. Чаще всего харовые растут массивами из нескольких представителей, а не поодиночке. Таким образом, они формируют заросли, покрывая обширные площади по дну водоема.

Систематика растения

Долгое время ученые не могли с высокой точностью определить, к какой систематической группе растений относятся харовые водоросли в основных своих родах. Дело в том, что присутствие в клетках хлорофиллов групп А и В давало основания относить растения к представителям отдела Chlorophyta. В пользу такой классификации свидетельствовало и наличие крахмала как запасного фермента. Согласно другим исследованиям, водоросли должны были входить в отдел Charophyta. Основой для таких утверждений служило раннее отделение растений от Также существовала точка зрения, что группа может рассматриваться как промежуточное звено от мохообразных к зеленым водорослям. Современные же результаты биохимических, молекулярных и ультраструктурных анализов определяют харовые как представителей отдела Streptophyta. В эту же категорию входят зигнематальные растения.

Основные рода

Для начала надо отметить, что существует три основных рода данных растений. Это непосредственно Хара, а также Нителла и Толипелла. Представители первого рода характеризуются космополитным распространением и предпочитают неглубокие водоемы. Их естественная среда обитания - это глубина 1-1,5 м. При этом важно, чтобы вода была чистой, а не мутной. В некоторых аспектах этот род можно называть самым неприхотливым - к примеру, растения могут обитать и в солоноватых, и в пресноводных условиях. Однако загрязненная вода для них не годится. Что касается рода Нителла, то его представители в большей степени предрасположены к пресной воде, а также встречаются в водоемах с песчаным дном. Если харовые водоросли первого рода не любят субстраты, то этот род вполне допускает такое соседство - например, с илистыми фрагментами. Толипелла также чувствителен к загрязнениям, при этом охотно размножается на песчаных грунтах и преимущественно в условиях небольшой глубины.

Места обитания

В России данная группа водорослей обитает в пределах Западносибирской равнины и на Алтае. Начиная с середины девятнадцатого века ученые регулярно открывают новые популяции и места, в которых Примечательно, что в некоторых условиях харовые могут иметь даже преимущества перед представителями высших растений. К примеру, это наблюдается на пересыхающих и обводняющихся участках водоемов. На сегодняшний день на юге Западно-Сибирской равнины найдено 17 видов Chara, а также 4 разновидности Nitella. Встречаются и менее распространенные виды, которые также могут иметь конкурентные преимущества для своего развития перед другой растительностью. При этом водоемами и болотистой местностью не ограничиваются харовые водоросли. Представители рода Nitella, например, встречаются только в долинах крупных рек и лесных степях. И это при том, что в целом разнообразие харовых растений в таких местах заметно ниже по сравнению с теми же водоемами.

Строение

У харовых одно из самых сложных строений таллома, что в некотором роде и обусловило их сходство с высшими растениями. Их тело дифференцируется на междоузлия и полноценные узлы, в которых располагаются мутовки ветвей. В слабосоленых и пресных озерах они прикрепляются к грунту посредством ризоидов. Что касается общих черт с высшей растительностью, то в этом контексте можно упомянуть роголистник и хвощ. По высоте таллом достигает в среднем 30 см, хотя встречаются и экземпляры на 120 см. Боковые ветви весьма ограничены, поэтому растение заселяет дно не очень плотно. Но и это не все особенности, которыми обладают харовые водоросли. Строение междоузлия отличается присутствием длинной ячейки, обрастающей корой из других узких и небольших клеток. Примечательно, что оболочка таких клеток обызвестленная.

Размножение водорослей

Харовой группе растений свойственно половое и способ реализуется с помощью клубеньков, расположенных на ризоидах. Кроме того, для этой функции предназначены звездообразные клеточные накопления, находящиеся на стеблевых нижних узелках. Именно они дают жизнь новому таллому. Высшего развития в процессе жизни растения достигают половые органы, представленные оогонием и антеридием. Это многоклеточные структуры, которые зачастую развиваются на одном растении. Впрочем, известны и двудомные харовые водоросли, но их распространение не так велико. За счет своей неприхотливости к условиям обитания хары всего за несколько лет способны покрывать собой огромные площади, формируя сплошные заросли.

Органы размножения

Антеридий внешне напоминает шарик, диаметр которого может составлять 0,5 мм. Изначально он имеет зеленоватый оттенок, но в процессе жизни меняет его до красного или оранжевого цвета. Он находится на одноклеточной короткой ножке и содержит в структуре 8 плоских клеток, тесно контактирующих между собой краями с зазубринами. Из центральной части каждой клетки-щитка в антеридий направляется своеобразная цилиндрическая ручка, заканчивающаяся круглой головкой, на которой размещаются еще несколько клеток с меньшей фракцией. Каждая из них дает еще несколько сотен клеток с помощью сперматогенных нитей. В свою очередь, каждая из новообразованных клеток также создает антерозоид. Что касается оогония, то он имеет довольно крупные размеры, если сравнивать с антеридием. Коровые клеточки опоясывают его спиралью и формируют своеобразную коронку. В этом органе харовые водоросли содержат одну крупную яйцеклетку. Сперматозоид проходит к клеткам короны и вкручивается в оогоний. Далее посредством кариогамии происходит формирование зиготы.

Функции харовых растений

В биосистеме значение жизнедеятельности этих водорослей несущественно, хотя специалисты отмечают некоторое влияние на гидрологический фон и биологические качества водоемов, в которых они обитают. В частности, водный режим становится устойчивее и в нем также происходит формирование особенного биоценоза. Талломы растений в процессе развития обретают большое количество эпифитов. Это микроскопические бактерии и водоросли, которые служат кормом для беспозвоночных. Кроме того, густые харовые водоросли могут выступать в некотором роде приютом для мелких рыб, которые находят в зарослях места защиты от хищников. В водоемах с плотным развитием такой растительности наблюдается больше мелких личинок комаров. Связано это не только с обеспечением защиты, но и с действием особых антибиотиков, которые выделяют растения. В то же время водоросли могут становиться пищей для птиц. Это наблюдается в периоды осенних пролетов над водоемами. Водоплавающие преимущественно используют зиготные ооспоры, которые в это время заполняются каплями жира.

Применение в хозяйстве и науке

Характер использования растений в человеческой жизнедеятельности определяется веществами, содержащимися в нем. Например, присутствие извести делает водоросли привлекательными для применения в качестве удобрений. В частности, отдел Харовые водоросли Charophyta полезен, с точки зрения питания тяжелых почвенных пластов. И даже без дополнительной обработки естественные скопления с отложениями харовых формируют лечебные грязи. В последние годы интерес к данной группе растений проявляют специалисты в области биофизических исследований. Крупные клетки, формирующие междоузлия, дают возможность более глубокого изучения цитоплазматических мембран на предмет их проницаемости.

Заключение

Харовые постепенно утрачивают свои позиции в растительной иерархии. Несмотря на устойчивость некоторых видов данных водорослей к внешним воздействиям, распространение загрязнений в гидрологических ресурсах все же тормозит процессы их развития. Также не стоит забывать, что харовые водоросли - группа низших водорослей, которая является переходным звеном между разными отделами. И хотя ученые на сегодняшний день уверенно систематизируют данную группу, многие признаки ее представителей свидетельствуют об эволюционных изменениях в том же талломе. С другой стороны, специалисты признают, что, по сравнению с древнейшими ископаемыми, современные харовые не отличаются столь же богатым разнообразием.

Харовые водоросли, приспособленные в целом к умеренным условиям, сильно реагируют на крайнее выражение отдельных экологических факторов, существенно меняя свой внешний облик. В условиях интенсивного освещения обычно вырастают невысокие растения с многочисленными, тесно скученными побегами; при рассеянном свете - вытянутые немногочисленные стебли. Образование компактных дерновин характерно и для мест с беспокойной водой, испытывающей частые волнения. При сильном обеднении воды питательными веществами в строении талломов могут возникать различные ненормальные отклонения, например, редукция коры у видов хары, обычно имеющих ее в хорошо развитом состоянии, появление раздельно-полых растений у однодомных видов и другие.[ ...]

Харовые водоросли населяют преимущественно пресные водоемы разного типа, особенно часто пруды и озера, но они встречаются и во временных небольших водоемах - ямах и канавах, а также, хотя и значительно реже, в ручьях и реках. Некоторые виды в равной мере могут населять и солоноватые воды, есть и такие, которые живут только в солоноватой воде, соленость которой, однако, составляет не более чем две трети солености морской воды. В типично морских условиях харовые не встречаются.[ ...]

Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены з пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.[ ...]

Харовые водоросли являются неприхотливыми растениями, быстро размножаются, при этом несколько растений за 2-3 года способно образовать целые заросли. Эти водоросли представляют большой интерес для рыбоводческих хозяйств, так как обогащают пруды кислородом и являются кормом для рыб.[ ...]

Отдел харовые водоросли (Charophyta).[ ...]

На способность харовых водорослей генерировать ПД указывалось еще в начале прошлого века. Как уже отмечалось, благодаря своим размерам, четкой дифференцировке внутриклеточных компартментов и т. д. они стали удобным объектом и в исследованиях, связанных с изучением характера передачи электрической информации между клетками.[ ...]

Икра держалась на них крепко и покрывала весь таллом. На лессонии икра занимала не всю поверхность. Ламинарии были обыкрены в меньшей степени, и икра с них легко осыпалась.[ ...]

Весьма значительна роль харовых водорослей в природе как источника превосходной пищи для водоплавающей птицы, особенно для их многотысячных стай на путях осенних перелетов. Замечено, что именно на озерах, богатых харовыми, они охотно останавливаются для отдыха и кормежки. В наибольшей мере птицы используют ооспоры, заполненные крахмалом и каплями жира.,Так, например, у уток, подстреленных на кормовых озерах во время перелетов, желудки нередко оказывались сплошь набитыми ооспорами.[ ...]

Зона 5 1.5-3 Илистый Сообщества харовых водорослей, телореза с урутью, роголистником, водяным лютиком.[ ...]

Даже при беглом знакомстве с водорослями бросается в глаза чрезвычайное разнообразие как формы (шаровидные, грушевидные, яйцевидные, веретеновидные, спиралевидные, дисковидные, бочопковидные, цилиндрические и сложные, не поддающиеся краткому описанию), так и размеров (всего от долей микрометра, как у сине-зеленых, до нескольких десятков сантиметров, как у харовых) их клеток. Наибольшая пестрота картин обнаруживается у свободноживущих одноклеточных водорослей.[ ...]

Зона 3 2-4 Илистый Сообщества харовых водорослей с участием элодеи, урути.[ ...]

Данные черты характерны и для водорослей, таких, как нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов. Это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, а следовательно, развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.[ ...]

Географическое распространение харовых водорослей отличается значительным своеобразием. Они распространены по всему земному шару, в водоемах всех континентов и на множестве островов, кроме Антарктиды. Общими границами являются 69° с. ш. в Северной Норвегии и 49° ю. ш. на острове Кергелен. Однако из 300 известных видов харовых только 6 были найдены на всех континентах, большинство же видов встречается только на каком-нибудь одном из них.[ ...]

Величина коэффициента накопления 90Sr у харовой водоросли из о. Тыгиш достаточно велика и составляет 6984.[ ...]

Очистка от ионов металлов с применением харовых водорослей. Способ может быть внедрен при наличии в составе предприятия биологических прудов. Лабораторными исследованиями, (институт «Казмеханобр»), установлено, что харовые водоросли довольно интенсивно поглощают ионы тяжелых металлов и обогащают при этом воду кислородом. Так, введение 5 дм промышленных сточных вод, содержащих 5 мг/дм3 меди и 3000 мг/дм3 сухого остатка, в вегетационный сосуд с растущими в нем харовыми водорослями способствовало снижению общей минерализации через 5 сут на 190 мг/дм и полному удалению меди. При введении в вегетационный сосуд с харовыми водорослями сточных вод, содержащих 10 мг/дм3 меди, и общей минерализацией 3000 мг/дм3, медь в воде через 5 сут не была обнаружена, общая минерализация воды снизилась на 115 мг/дм3.[ ...]

В пределах СССР обнаружено свыше 50 видов харовых водорослей. Наиболее богаты ими водоемы европейской части СССР и Средней Азии; значительно меньше было найдено их на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири; менее всего - на Дальнем Востоке и в арктических районах.[ ...]

Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при механическом разрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствие процессов, сопровождающихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части. Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. На слоевищах сфа-целярии (из бурых водорослей) вырастают почки, которые опадают и прорастают в новые слоевища. Харовые водоросли образуют одноклеточные или многоклеточные клубеньки, перезимовывающие и дающие новые растения. У ряда нитчатых водорослей (например, у улот-рикса из зеленых) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, одновременно происходит утолщение их оболочки. Они способны переживать неблагоприятные условия, когда обычные вегетативные клетки погибают, что ведет к разрушению нити. Подобного типа акинеты есть у нитчатых сине-зеле-пых водорослей, но их подчас называют спорами. Некоторые красные, бурые, зеленые и харовые водоросли имеют стелющиеся побеги, на которых вырастают новые слоевища.[ ...]

В отличие от высших растений в хлоропла-стах у водорослей выявлено большое разнообразие в расположении дисков (рис. 10). Они могут быть одиночными, как у красных водорослей, и опоясывать весь хлоропласт, ориентируясь параллельно его оболочке (поэтому па поперечных срезах выявляется система в виде длинных обособленных пластинок). У остальных водорослей, за исключением зеленых, диски собираются в пачки по 2-4 и могут лежать там порознь или тесно прилегать друг к другу. У харовых и зеленых водорослей число дисков в пачке достигает нескольких десятков (у нителлы - от 4 до 20, у хлорококка- от 2 до 40). Причем эти колебания в значительной степени зависят от возраста органеллы (по мере ее старения число дисков в пачке увеличивается), интенсивности освещения (при низкой освещенности число дисков в пачке больше, чем при высокой) и даже от качества света.[ ...]

Будучи преимущественно равнинными растениями, харовые водоросли нередко весьма обильны в водоемах предгорий и даже в горах. Предельная высота, на которой они были найдены в Гималаях,- 4766 м над уровнем моря.[ ...]

Низшие растения. Представители низших растений - водоросли - включены в Красные книги 8 субъектов Федерации (табл. 3): Московской области (1998 г.) - 3 вида, города Москвы (2001 г.) - 8 видов, Ленинградской области (2000 г.) - 71 вид, Республики Башкортостан (2002 г.) - 19 видов, Республики Татарстан (1995 г.) - 22 вида, Чувашской Республики (2001 г.) - 2 вида и Кировской области (2001 г.) - 1 вид. В основном это представители сине-зеленых, зеленых и харовых водорослей. Из других отделов в единичных случаях отмечены золотистые, диатомовые, бурые, красные, желто-зеленые, гаптофитовые и пирофитовые водоросли.[ ...]

По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.[ ...]

Растение пресноводных водоемов, относится к так называемым харовым водорослям (элодея, уруть). Произрастает на глубине воды около четырех метров. В зарослях роголистника не бывает много рыбы: листья его выделяют вещество -. танин» отпугивающий насекомых. А нет пищи - нет и рыбы (рис. 185).[ ...]

Строение верхушки основных побегов. Сложность строения таллома харовых водорослей легче всего понять, если проследить дифференциацию клеток в процессе верхушечного роста основного побега (стебля). В простейшей форме это выражено у тех харофитов, талломы которых не покрыты особым слоем клеток, именуемым корой, например у видов нителлы.[ ...]

Зона 4 1-1.5 Илистый Преобладает кубышка желтая, присутствуют телорез, харовые водоросли, уруть, местами примешивается камыш озерный.[ ...]

Большую роль в очищении вод, особенно от фенольных соединений, играют харовые водоросли (хара, ни-телла, томпелла и др.), обитающие на глубине. Это споровые растения, похожие на хвощи.[ ...]

Большинство листостебельных растений гомойогидричны благодаря наличию у них кутикулярной защиты от транспирации и сильной вакуолизации их клеток. Следует отметить, что ксерофильность животных и растений свойственна только наземно-воздушной среде.[ ...]

Биогенные амины (10“6-10‘3 М) вызывали также падение мембранного потенциала в клетках харовых водорослей и корней высших растений.[ ...]

С другой стороны, давно было замечено, что во многих случаях в водоемах при обильном развитии харовых водорослей отсутствуют или очень слабо развиты личинки комаров. Эту особенность хотели даже использовать для борьбы с малярийным комаром, специально разводя харовые в водоемах. Предполагалось, что такое токсическое влияние на личинок комара оказывают особые вещества, выделяемые многими харофитами, свидетельством чего служит свойственный им острый и неприятный запах. Хотя прямыми опытами такое «антикомаринов» влияние харофитов и не удалось подтвердить, все же выделение ими каких-то антибиотических веществ в определенные периоды их развития достаточно доказывается многочисленными наблюдениями за ними в лабораторных условиях.[ ...]

Измеренный с помощью микроэлек-тродной техники потенциал плазмалеммы клеток харовых водорослей составлял -80 ... -100 мВ, что заметно превышает величину потенциала клеточной стенки у этих же объектов.[ ...]

Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дази-кладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений.[ ...]

Другими обычными водными макрофитами, обнаруживаемыми, например, в США, являются тысячелистник, элодея, рдесты, харовая водоросль, евроазиатский тысячелистник.[ ...]

Что касается накопления 90Sr водными растениями из озер ВУРСа, то у нас есть данные по уровню содержания и накоплению радионуклида харовой водорослью Chara aspera. Харовые водоросли строят свой карбонатный скелет, извлекая из воды кальций, а вместе с ним и его радиоактивный микроаналог - 90Sr (Тимофеева-Ресовская, 1963). Концентрация 9°Sr в харовых водорослях из о.Тыгиш составляет 4400 Бк/кг. Это примерно в 10 раз больше, чем содержат аналогичные растения из озера Большое Миассово (460 Бк/кг), расположенного вне территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (Куликов, Чеботина, 1988).[ ...]

Указанные соединения оказывают влияние и на электрические параметры растительных клеток. Заметное действие ацетилхолина на клетки харовых водорослей проявляется в концентрациях 105-103 М, причем реакция была обратимой, т. е. электрические параметры после удаления соединений из окружающего раствора возвращались к первоначальному уровню. В интервале указанных концентраций происходила деполяризация мембраны. Обработка клетки ацетилхолином приводила к увеличению коэффициента а т. е. отмечается падение селективности мембраны. Аналогичная биоэлектрическая реакция характерна для клеток корней гороха. В концентрации 10‘6 М ацетилхолин индуцировал Са2+-зависимое набухание клеток мезофилла листа этиолированных проростков пшеницы. Ацетилхолин (1(Г5 М) способен также вызывать увеличение калиевой и протонной проводимостей плазмалеммы.[ ...]

Кроме описанных выше формаций, в прибрежной зоне озера распространены сообщества с доминированием различных видов осок, четыре вида харовых водорослей (1 вид Nitella и 3 вида Chara) также часто доминируют на различных глубинах.[ ...]

Лентические экосистемы в литоральной зоне содержат два типа продуцентов: укрепившиеся в дне цветковые растения и плавающие зеленые растения - водоросли, некоторые высшие (рдесты) (рис. 7.7). Растения, укрепленные в дне, образуют три концентрические зоны: 1) зона надводной вегетации - фотосинтезирующая часть растений (камыши, рогозы и др.) находится над водой, а биогенные элементы извлекаются из донных осадков; 2) зона укрепленных в дне растений с плавающими по воде листьями (кувшинки) - у них та же роль, что и у растений первой зоны, но они могут затенять нижние толщи воды; 3) зона подводной вегетации - укорененные и прикрепленные растения полностью находящиеся под водой и осуществляющие фотосинтез и минеральный обмен в водной среде (рдесты и прикрепленные водоросли - харовые).[ ...]

Школой грузинских исследователей проведено обстоятельное изучение действия ацетилхолина и ряда биогенных аминов на скорость движения цитоплазмы и РЭП клеток харовых водорослей. Ацетилхо-лин в концентрации 5 ■ 10 7-5 10 6 М вызывал замедление скорости цик-лоза и падение РЭП, которые постепенно возвращались к исходному уровню; более выраженное действие ацетилхолин оказывал при концентрации 5-10 5 М, Реакция клетки на действие ацетилхолина была обратимой, т. е. после удаления его из раствора восстанавливалась первоначальная скорость движения цитоплазмы. При кумулятивном действии возрастающих концентраций ацетилхолина на клетку в интервале 5 10 7-5 10 5 М последняя концентрация вызывала плазмолиз.[ ...]

Температура в значительной мере влияет на скорость движения цитоплазмы растительных клеток. Как правило, зависимость, скорости цик-лоза от температуры для клеток харовых водорослей имела линейный характер.[ ...]

В дальнейшем было показано, что это явление присуще многим высшим растениям (табл. 5.3).[ ...]

Скорость движения цитоплазмы является функцией двух параметров: движущей силы и вязкости цитоплазмы. Величина вязкости вакуо-лярного сока составляет 1 сПз и близка к значению вязкости воды при комнатной температуре. Что касается цитоплазмы, то разброс аналогичных данных весьма большой: например, для клеток харовых водорослей приводятся значения от 250 до 6 сПз, что, вероятно, связано с несовершенством приемов измерения.[ ...]

Формация гречихи земноводной (Polygoneta amphibii). Произрастает отдельными небольшими участками, на глубине 0.5-1 м, главным образом на песчаных и каменистых грунтах, больших площадей не занимает. Основная ассоциация - водно-разнотравно-гречиховая (Polygonum amphibium - Herbae mixtae aquatiles ass.). В сложении сообществ участвуют рдесты блестящий и стеблеобъемлющий, элодея, уруть, реже - телорез, роголистник и другие гидрофиты. Характерны также харовые водоросли и иногда - фонтиналис.[ ...]

Согласно работам ряда исследователей, клетки и ткани различных растений обладают разными физиологическими и физико-химическими характеристиками в зависимости от возраста и близости к апикальному и базальному концам растения. Это наводит ка мысль о различии в скорости циклоза у этих клеток. Эти результаты, по-видимому, можно интерпретировать как следствие различного уровня метаболизма в клетках разного возраста, а наибольшую величину скорости циклоза у молодых клеток - как отражение большей активности метаболических процессов.[ ...]

Формация телореза алоэвидного (Stratioteta aloiditis). Одна из самых распространенных формаций в заливах. Сообщества занимают значительные площади в заливах на глубине от 1 до 3 м. Самая распространенная ассоциация - водноразнотравно-телорезовая (Stratiotes aloides + Herbae mixtae aquatiles ass.). Встречается также чистая телорезовая ассоциация (Stratiotes aloides ass.).[ ...]

Световой фактор играет огромную роль в жизни пресноводных растений. Он является основным источником энергии для синтеза органических соединений. Поглощение ионов и их перенос через систему мембран в клетку напрямую связан с процессами фотосинтеза, а значит, и с освещенностью (Пост, 1975). Проблема влияния света на накопление радионуклидов пресноводными растениями изучена в настоящее время недостаточно. Так, установлено, что коэффициенты накопления б0Со, 90Sr и I37Cs у ряда водных растений с увеличением освещенности возрастают. В частности, элодея накапливает 90Sr на свету в 2 раза больше, чем в темноте. Коэффициенты накопления б0Со, 90Sr и l37Cs у харовой водоросли Chara tomentosa на свету в 2-5 раз выше, чем в темноте, a 59Fe, 9iY, 144Се накапливаются водорослью практически одинаково при всех режимах освещения (Боченин и др., 1978).

6. Класс Харовые. Общая характеристика.

Харовые – это наиболее высокоорганизованные водоросли, имеющие как сложный тип строения таллома, так и органов полового размножения. Класс насчитывает около 300 видов. Распространены они преимущественно в пресноводных водоемах. Предпочитают водоемы, богатые солями кальция, где образуют заросли из талломов высотой обычно в несколько дециметров, а иногда и более метра. Прикрепление к субстрату при помощи ризоидов. Внешне они часто напоминают высшие растения, особенно хвощи. Морфология и анатомия таллома. Тип структуры таллома – харофитный. Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Место расположения мутовок - узлы. Каждое междоузлие - одна многоядерная членистая клетка длиной до нескольких см. Снаружи междоузлие покрыто слоем специальных клеток - корой.

Клетки харовых имеют плотную клеточную оболочку из целлюлозы, нередко содержащую карбонат кальция. Внутри клетка содержит крупную вакуоль. Цитоплазма постенная с многочисленными хлоропластами. В клетках наблюдается быстрое движение цитоплазмы. Скорость движения цитоплазмы достигает 1,5 – 2 мм в минуту.

Харовые характеризуются отсутствием бесполого размножения. Вегетативное размножение происходит за счет образования клубеньков на нижних стеблевых узлах и на ризоидах, верхушками таллома. Половой процесс оогамия. Наибольшее своеобразие в строении органов полового размножения. Женский орган - оогоний, мужской - антеридий. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова из пяти узких клеток. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восьмью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. На внутренних отростках антеридия созревают антерозоиды - длинные, спиралевидные с двумя жгутиками на переднем конце. Один антеридий содержит 40000 антерозоидов. Антеридии первоначально зеленые, созревшие кирпично-красные. Ооспоры развиваются внутри оогониев в результате оплодотворения яйцеклетки. Зрелые ооспоры коричнево-желтые, их наружная стенка пропитана суберином и кремнеземом. Внутри имеются запасные вещества: зерна крахмала и капли жира. После периода покоя и редукционного деления из ооспоры выходит один проросток (три ядра дегенерируют), из проростка развивается нормальный побег. Все растения харовых водорослей гаплоидны. Вегетативно харовые водоросли размножаются либо клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних стеблевых узлах, либо укоре-няющимися ветками из нижних узлов. Бесполого размножения специальными спорами нет.

В водоемах нашей зоны наиболее распространены роды:

Нителла (Nitella). Отличается разветвленными «листьями», членики разветвлений обычно одноклеточные. Половые органы располагаются на узлах разветвлений «листа», выше - антеридий, а ниже его - один или несколько оогониев. Коры на «стеблях» нет.

Хара (Сhara). «Листья» с «прилистниками», хорошо развита однослойная и многослойная «кора». Половые органы обычно располагаются парами. Распространены хара вонючая (Chara foetida) – тонкостебельное жесткое растение с длинными «листьями» - и хара ломкая (Chara fragillis), отличающаяся неветвящимися «листьями».

Объединяют в самостоятельный отдел, по другим – они относятся как отдельный класс к группе зеленых водорослей . Лучицы сочетают в себе признаки как высших растений, так и водорослей. Их ископаемые остатки находят в пластах девонского периода. В настоящее время известно 6 родов (нителла, хара и др.) и более 400 видов, произрастающих в пресных водоемах и опресненных областях морей на мягких илистых грунтах.

Обычно харовые водоросли растут большими группами, формируя заросли (подводные луга), покрывающие густым ковром дно прудов и озер. Обильные разрастания этих водорослей отмечаются в водоемах с жесткой известковой водой. Они обладают способностью смягчать жесткую воду.

Строение харовых водорослей . Это достаточно крупные многоклеточные растения, размеры слоевищ которых составляют от 20-30 см до 1-2 м. Внешне эти водоросли похожи на высшие растения – хвощи или роголистники. Однако в организме харофитов нет стеблей, листьев и корней. Тело представляет собой истинное многоклеточное слоевище - таллом, имеющий сложное членисто-мутовчатое строение. Слоевище выглядит как ветвящийся куст с нитевидными либо стеблевидными побегами зеленой окраски. От многоклеточных узлов основного «стебля» мутовками отходят боковые ветви. Рост основных ветвящихся побегов не ограничен, тогда как для боковых побегов (аналогов листьев) характерен предельный рост. Ко дну водоемов таллом прикрепляется посредством многочисленных тонких белесоватых ризоидов.

В структуре клеток узлов и междоузлий харовых водорослей имеются существенные отличия. Так, каждое междоузлие представлено единственной удлиненной многоядерной клеткой гигантских размеров (до нескольких сантиметров в длину). Оболочки клеток междоузлий могут обызвествляться. Данные клетки не способны к делению. В узлах сосредоточено несколько мелких одноядерных клеток, которые в ходе деления дифференцируются и образуют мутовку «листьев» и боковые побеги «стебля».

Размножение харовых водорослей происходит вегетативным и половым способом. При вегетативном размножении новое растение появляется из особых клубеньков на ризоидах или звездчатых скопищ клеток в области нижних стеблевых узлов.

Половые органы харовых водорослей хорошо развиты. Оогонии (женские) и антеридии (мужские) органы многоклеточные, у большинства видов находятся на одном растении у однодомных форм, редко встречаются двудомные растения. Оплодотворение осуществляется на материнской особи. При слиянии сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало новому растению.

Значение харовых водорослей . В природе эти водоросли оказывают влияние на гидрологический режим и биологические свойства водоема, что ведет к формированию специфического устойчивого биоценоза. На слоевищах харовых водорослей развиваются многочисленные микроскопические бактерии и водоросли, которыми питаются мелкие беспозвоночные животные, в свою очередь служащие кормом рыбам. В густых подводных луга, образованных харофитами, прячутся мелкие водные животные и мальки рыб. Перелетные водоплавающие птицы питаются частями харовых водорослей.

В хозяйстве человека водоросли данной группы применяются как удобрение почвы в связи с наличием в их тканях большого количества извести. В местностях больших природных скоплений образуются отложения лечебных грязей. В научных кругах харовые водоросли являются ценным объектом исследования физиологии и биофизики растительных клеток.