Лекция № 3Проведение
нервного
импульса
Строение синапса

Нервные волокна

Мякотные
(миелинизированные)
Безмякотные
(немиелизированные)
Чувствительные и двигательные
волокна.
Принадлежат в основном
симпатической н.с.
ПД распространяется скачкообразно
(сальтаторное проведение).
ПД распространяется непрерывно.
при наличии даже слабой миелинизации
при том же диаметре волокна - 1520 м/с. Чаще при большем диаметре 120
м/сек.
При диаметре волокна около 2 µм и
отсутствии миелиновой оболочки
скорость проведения будет составлять
~1 м/с

I – немиелинизированное волокно II – миелинизированное волокно

По скорости проведения все нервные волокна подразделяются:

Волокна типа А – α, β, γ, δ.
Миелинизированные. Наиболее толстые α.
Скорость проведения возбуждения 70-120м/сек
Проводят возбуждение к скелетным мышцам.
Волокна β, γ, δ. Имеют меньший диаметр, меньшую
скорость, более длительный ПД. Преимущественно
чувствительные волокна тактильных, болевых
температурных рецепторов, рецепторов внутренних
органов.

Волокна типа В – покрыты миелиновой
оболочкой. Скорость от 3 –18 м/сек
- преимущественно преганглионарное
волокно вегетативной нервной системы.
Волокна типа С – безмякотные. Очень
малого диаметра. Скорость проведения
возбуждения от 0-3 м/сек. Это
постганглионарные волокна
симпатической нервной системы и
чувствительные волокна некоторых
рецепторов.

Законы проведения возбуждения в нервах.

1) Закон анатомической и
физиологической непрерывности
волокна. При любом повреждении нерва
(перерезка) или его блокады
(новокаином), возбуждение по нерву не
проводится.

2) Закон 2-х стороннего проведения.
Возбуждение проводится по нерву от
места нанесения раздражения в обе
стороны одинаково.
3) Закон изолированного проведения
возбуждения. В периферическом нерве
импульсы распространяются по каждому
волокну изолированно, т.е. не переходя с
одного волокна на другое и оказывают
действие только на те клетки, окончания
нервного волокна которого контактируют

Последовательность процессов, приводящих к блокаде проведения нервных импульсов под влиянием местного анестетика

1.Диффузия анестетика через оболочку нерва и
нервную мембрану.
2.Фиксация анестетика в зоне рецепторов в натриевом
канале.
3. Блокада натриевого канала и угнетение проницаемости
мембраны для натрия.
4.Снижение скорости и степени фазы деполяризации
потенциала действия.
5.Невозможность достижения порогового уровня и
развития потенциала действия.
6. Проводниковая блокада.

Синапс.

Синапс - (от греч. «соединять, связывать).
Это понятие ввел в 1897 г. Шеррингтон

Общий план строения синапса

Основные свойства синапсов:

1.Одностороннее проведение возбуждения.
2. Задержка проведения возбуждения.
3. Суммация и трансформация. Выделяемые
малые дозы медиатора суммируются и
вызывают возбуждение.
В результате этого частота нервных
импульсов, приходящих по аксону
трансформируется в иную частоту.

4. Во всех синапсах одного нейрона
выделяется один медиатор либо
возбуждающего либо тормозного действия.
5.Синапсы отличаются низкой лабильностью
и высокой чувствительностью к химическим
веществам.

Классификация синапсов

По механизму:
Химический
Электрический
Электро-химический
По расположению:
1. нервно-мышечные По знаку:
-возбуждающие
2. Нервно-нервные
- аксо-соматический -тормозные
- аксо-дендритный
- аксо-аксональный
- дендро-дендрические

Механизм проведения возбуждения в синапсе.

Последовательность действий:

* Поступление возбуждения в виде ПД к
окончанию нервного волокна.
* деполяризация пресинаптической
мембраны и высвобождение ионов Са++
из саркоплазматического ретикулюма
мембраны.
*Поступление Са++ при поступлении в
синаптическую бляшку способствует
высвобождению медиатора из везикул.

Синапсы – это струтуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Сингапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротони­ческими).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находя­щихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго ней­рона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинаптическую часть. Область синаптического кон­такта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе мле­копитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (кон­тактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как тол­стые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтатор-ное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет элек­трический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполя­ризации по аксолемме.

№ 36 Сравнительная характеристика структурной организации рефлекторных дуг соматической и вегетативной нервной системы.

Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязатель­но включающая первый - чувствительный и последний - дви­гательный (или секреторный) нейроны. Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сег­мента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге пер­вый нейрон представлен чувствительной клеткой, который движется вначале по периферическому отростку, а затем по центральному, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга. Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток кото­рого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот нейрон выполняет провод­никовую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чув­ствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эффе­рентному). Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двига­тельного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе. Образовались многоней­ронные сложные рефлекторные дуги , в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележа­щих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полу­шарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных кле­ток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi.

Сущность понятия «Вожбуждение»

Возникновение и провeдение нервного возбуждения

Возбуждение -- ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболическиеизменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая(секреция) ткани.

Возбудимость -- свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.

Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировалЛ. Гальвани.

Потенциал действия.

Потенциал действия -- волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд -- быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль. Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1. Мембрана живой клетки поляризована -- её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бомльшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности -- бомльшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).

2. Мембрана обладает избирательной проницаемостью -- её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

3. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рис.1).

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

Фазы потенциала действия:

Предспайк -- процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

Отрицательный следовой потенциал -- от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

Положительный следовой потенциал -- увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения.

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка?70 -- ?90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи -- на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри -- ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов.

Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально. Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод.

В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону. В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации -- если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе -- например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны -- аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Большинство каналов ионоспецифичны -- натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны Поток ионов натрия вызывает ещё бомльшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Согласно закону «всё-или-ничего»мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова -- один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).

Распространение потенциала действия

Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам.

По немиелинизированному волокну ПД распространяется непрерывно. Проведение нервного импульса начинается с распространением электрического поля. Возникший ПД за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до критического уровня, в результате чего на соседнем участке генерируются новые ПД. Сами ПД не перемещаются, они исчезают там же, где возникают. Главную роль в возникновении нового ПД играет предыдущий. Если внутриклеточным электродом раздражать аксон посередине, то ПД будет распространяться в обоих направлениях. Обычно же ПД распространяется по аксону в одном направлении (от тела нейрона к нервным окончаниям), хотя деполяризация мембраны происходит по обе стороны от участка, где в данный момент возник ПД. Одностороннее проведение ПД обеспечивается свойствами натриевых каналов -- после открывания они на некоторое время инактивируются и не могут открыться ни при каких значениях мембранного потенциала (свойство рефрактерности). Поэтому на ближнем к телу клетки участке, где до этого уже «прошел» ПД, он не возникает. При прочих равных условиях распространение ПД по аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. По гигантским аксонам кальмара ПД может распространяться почти с такой же скоростью, как и по миелинизированным волокнам позвоночных (около 100 м/c).

Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам.

По миелинизированному волокну ПД распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до критического уровня, что приводит к возникновению в них новых ПД, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье ПД возбуждает 2-ой, 3-ий, 4-ый и даже 5-ый, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Это увеличивает скорость распространения ПД по миелинизированным волокнам по сравнению с немиелинизированными. Кроме того, миелинизированные волокна толще, а электрическое сопротивление более толстых волокон меньше, что тоже увеличивает скорость проведения импульса по миелинизированным волокнам. Другим преимуществом сальтаторного проведения является его экономичность в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых меньше 1 % мембраны, и, следовательно, необходимо значительно меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Na+ и K+, расходующихся в результате возникновения ПД, что может иметь значение при высокой частоте разрядов, идущих по нервному волокну. Чтобы представить, насколько эффективно может быть увеличена скорость проведения за счёт миелиновой оболочки, достаточно сравнить скорость распространения импульса по немиелинизированным и миелинизированным участкам нервной системы человека. При диаметре волокна около 2 µм и отсутствии миелиновой оболочки скорость проведения будет составлять ~1 м/с, а при наличии даже слабой миелинизации при том же диаметре волокна -- 15-20 м/с. В волокнах большего диаметра, обладающих толстой миелинововой оболочкой, скорость проведения может достигать 120 м/с. Скорость распространения потенциала действия по мембране отдельно взятого нервного волокна отнюдь не является постоянной величиной -- в зависимости от различных условий, эта скорость может очень значительно уменьшаться и, соответственно, увеличиваться, возвращаясь к некоему исходному уровню.

Активные свойства мембраны.

Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникновение потенциала действия, основываются главным образом на поведении потенциалзависимых натриевых (Na+) и калиевых (K+) каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K+-ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый насос. По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na+ каналов основных состояний три -- закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K+ каналов два -- закрытое и открытое. Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и высчиляется через коэффициенты переноса (трансфера). Коэффициенты переноса были выведены Ходжкиным и Хаксли.

Потенциал покоя и механизм его формирования.

Ионно-мембранная теория потенциала покоя и потенциала действия.

Мембранный потенциал/потенциал покоя - разность потенциалов между наружной и внутренней стороной этой мембраны (сравнение содержания калия и натрия во внутренней и внешней среде клетки).

При этом наружная мембрана несет на себе положительный заряд по отношению к внутренней ее стороне.

Трансмембранное распределение ионов.

Концентрации основных одновалентных ионов - хлора, калия и натрия - внутри клетки существенно отличаются от их содержания в омывающей клетки внеклеточной жидкости.

Главным внутриклеточным катионом (положительно заряженным ионом) является калий;

Внутриклеточные анионы (отрицательно заряженные ионы) представлены преимущественно остатками аминокислот и других органических молекул.

Основной внеклеточный катион - натрий;

Внеклеточный анион - хлор.

Такое распределение ионов создается в результате двух факторов:

1. Наличия отрицательно заряженных органических молекул внутри клетки.

2. Существования в клеточной мембране систем активного транспорта, «перекачивающих» натрий из клетки, а калий в клетку.

Если такие небольшие ионы, как калий, натрий и хлор, клеточная мембрана легко пропускает, то органические анионы, например аминокислот и органических кислот цитоплазмы, слишком крупны и не могут пройти через мембрану. В связи с этим в клетке накапливается значительный избыток отрицательных зарядов (органических анионов). Эти заряды препятствуют проникновению в клетку отрицательных ионов (хлор), но притягивают в нее положительно заряженные катионы (натрий, калий); однако большая часть поступающего в клетку натрия немедленно удаляется натрий-калиевым насосом.

Быстрое удаление натрия приводит к тому, что в клетке накапливается только калий, который притягивается отрицательными зарядами органических анионов и накачивается натрий-калиевымнасосом.

Избирательная проницаемость клеточных мембран.

Мембраны имеют ионные каналы. Ионные (селективные) каналы пропускают определенные ионы. В зависимости от ситуации открыты те или иные каналы.

В покое открыты калиевые, а натриевые - практически все закрыты.

В нервных клетках всегда работают насосные механизмы, которые переносят ионы против градиента концентрации.

Градиент концентрации - разница между концентрацией от меньшего к большему.

Измерение клеточных потенциалов.

Между наружной и внутренней поверхностью всех клеток существует разность потенциалов.

Потенциал покоя варьирует от -40 мВ до -95 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.

Потенциал покоя нервных клеток обычно равен от -30 мВ до -70 мВ.

1. Мембранный потенциал быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.

2. О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом - в виде так называемого тока покоя.

Ток покоя возникает в любой живой структуре между поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.

Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод приложить к поперечному разрезу, а другой - к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.

Ток покоя и мембранный потенциал - проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя заключается в том, что при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой - с наружной ее поверхностью.

В идеальных условиях при повреждении должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.

Величина трансмембранной разности потенциалов, которая может быть создана таким процессом, предсказывается уравнением Нернста:

Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар)

Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар)

R - газовая постоянная.

T - абсолютная температура.

F - число Фарадея.

[K]вн:[K]нар - отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.

Концентрация калия снаружи - в межклеточной жидкости - примерно таковой в крови. Внутриклеточную концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью калий-селективных электродов.

В опыте получаются несколько меньшие величины (-60, -70 мВ), чем теоретические (-80 мВ), т.к. мембрана не является устройством, идеально различающим ионы.

Ионы натрия в небольшом количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность мембраны положительно, создавая встречную разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она может снизить истинную величину мембранного потенциала.

Условия формирования ПП.

Потенциал покоя - заряд на мембране в состоянии покоя.

Одним из основных свойств нервной клетки является наличие постоянной электрической поляризации ее мембраны - мембранного потенциала. Мембранный потенциал поддерживается на мембране до тех пор, пока клетка жива, и исчезает только с ее гибелью.

Причина возникновения мембранного потенциала:

1. Потенциал покоя возникает прежде всего в связи с асимметричным распределением калия (ионная асимметрия) по обе стороны мембраны. Так как концентрация его в клетке примерно в 30 раз выше, чем во внеклеточной среде, существует трансмембранный концентрационный градиент, способствующий диффузии калия из клетки.

Выход каждого положительного иона калия из клетки приводит к тому, что в ней остается несбалансированный отрицательный заряд (органические анионы). Эти заряды и обуславливают отрицательный потенциал внутри клетки.

2. Ионная асимметрия является нарушением термодинамического равновесия, и ионы калия должны были бы постепенно выходить из клетки, а ионы натрия - входить в нее. Чтобы сохранить такое нарушение, необходима энергия, расходование которой противодействовало бы тепловому выравниванию концентрации.

Т.к. ионная асимметрия связана с живым состояние и исчезает со смертью, это говорить о том, что эта энергия поставляется самим жизненным процессом, т.е. обменом веществ. Значительная часть энергии обмена веществ тратится на то, чтобы поддержать неравномерное распределение ионов между цитоплазмой и средой.

Активный транспорт ионов/ионный насос - механизм, который может переносить ионы из клетки или внутрь клетки против концентрационных градиентов (локализован в поверхностной мембране клетки и представляет собой комплекс ферментов, использующих для переноса энергию, освобождающуюся при гидролизе АТФ).

Асимметрия ионов хлора тоже может поддерживаться процессом активного транспорта.

Неравномерное распределение ионов приводит к появлению концентрационных градиентов между цитоплазмой клетки и наружной средой: калиевый градиент направлен изнутри наружу, а натриевый и хлорный - снаружи внутрь.

Мембрана не является совершенно непроницаемой и способна в определенной степени пропускать через себя ионы. Эта способность неодинакова для различных ионов в покоящемся состоянии клетки - она значительно выше для ионов калия, чем для ионов натрия. Поэтому основным ионом, который в покое может в определенной мере диффундировать через клеточную мембрану, является ион калия.В такой ситуации наличие калиевого градиента будет приводить к небольшому, но ощутимому потоку ионов калия из клетки наружу. В покое постоянная электрическая поляризация клеточной мембраны создается в основном за счет диффузионного тока ионов калия через клеточную мембрану.

Значение потенциала покоя.

1. Применение микроэлектродной техники позволило определить основные свойства нервных клеток всех отделов мозга, выяснить природу возникающих в них активных процессов и установить закономерности синаптических связей, объединяющих эти клетки.

2. Наличие ионных градиентов и постоянной электрической поляризации мембраны является основным условием, обеспечивающим возбудимость клетки. Создаваемый этими двумя факторами электрохимический градиент представляет собой запас потенциальной энергии, который все время находится в распоряжении клетки и который может быть немедленно использован для создания активных клеточных реакций.

Структура нервного волокна. Проведение нервных импульсов является специализированной функцией нервных волокон, т.е. отростков нервных клеток.

Нервные волокна разделяют намякотные, или миелинизированные, и безмякотные, или немиелинизированные . Мякотные, чувствительные и двигательные волокна входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру; они имеются также в вегетативной нервной системе. Безмякотные волокна у позвоночных животных принадлежат в основном симпатической нервной системе.

Нервы обычно состоят как из мякотных, так и из безмякотных волокон, причем их соотношение в разных нервах различное. Например, во многих кожных нервах преобладают безмякотные нервные волокна. Так, в нервах вегетативной нервной системы, например в блуждающем нерве, количество безмякотных волокон достигает 80-95%. Наоборот, в нервах, иннервирующих скелетные мышцы, имеется лишь относительно небольшое количество безмякотных волокон.

Как показали электронно-микроскопические исследования, мие- линовая оболочка создается в результате того, что миелоцит (шван- новская клетка) многократно обертывает осевой цилиндр (рис. 2.27"), слои ее сливаются, образуя плотный жировой футляр - миелиновую оболочку. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки мембраны шириной примерно 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье.

Рис. 2.27. Роль миелоцита (шванновской клетки) в образовании миелиновой оболочки в мякотных нервных волокнах: последовательные стадии спиралеобразного закручивания миелоцита вокруг аксона (I); взаимное расположение миелоцитов и аксонов в безмякотных нервных волокнах (II)

Длина межперехватных участков, покрытых миелиновой оболочкой, примерно пропорциональна диаметру волокна. Так, в нервных волокнах диаметром 10-20 мкм длина промежутка между перехватами составляет 1-2 мм. В наиболее тонких волокнах (диаметром

1-2 мкм) эти участки имеют длину около 0,2 мм.

Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они изолированы друг от друг только шванновскими клетками. В простейшем случае одиночный миелоцит окружает одно безмякот- ное волокно. Часто, однако, в складках миелоцита оказывается несколько тонких безмякотных волокон.

Миелиновая оболочка выполняет двоякую функцию: функцию электрического изолятора и трофическую функцию. Изолирующие свойства миелиновой оболочки связаны с тем, что миелин как вещество липидной природы препятствует прохождению ионов и потому обладает очень высоким сопротивлением. Благодаря существованию миелиновой оболочки возникновение возбуждения в мякот- ных нервных волокнах возможно не на всем протяжении осевого цилиндра, а только в ограниченных участках - перехватах Ранвье. Это имеет важное значение для распространения нервного импульса вдоль волокна.

Трофическая функция миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в том, что она принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра.

Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизирован- ных нервных волокнах. В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом. В отличие от этого в миелинизированных волокнах потенциал действия может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой. Такое проведение называется салыпаторным.

Прямые электрофизиологические исследования, проведенные Като (1924), а затем Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных нервных волокнах лягушки, показали, что потенциалы действия в этих волокнах возникают только в перехватах, а участки между перехватами, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми.

Плотность натриевых каналов в перехватах очень велика: на 1 мкм 2 мембраны насчитывается около 10 000 натриевых каналов, что в 200 раз превышает плотность их в мембране гигантского аксона кальмара. Высокая плотность натриевых каналов является важнейшим условием сальтаторного проведения возбуждения. На рис. 2.28 показано, каким образом происходит «перепрыгивание» нервного импульса с одного перехвата на другой.

В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. Разности потенциалов между соседними перехватами не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата С становится заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехвата D. Это приводит к возникновению местного (ло

Рис. 2.28.

А - немиелинизированное волокно; В - миелинизированное волокно. Стрелками показано направление тока

кального) электрического тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении, показанном на рисунке стрелкой. Выходящий через перехват D ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате С возбуждение еще продолжается, и он на время становится рефрактерным. Поэтому перехват D способен привести в состояние возбуждения только следующий перехват и т.д.

«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок оказывается возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. При определенных условиях потенциал действия может «перепрыгнуть» не только через один, но и через два межперехватных участка - в частности, в том случае, если возбудимость соседнего перехвата снижена каким-либо фармакологическим агентом, например новокаином, кокаином и др.

Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б.Ф. Вериго (1899). Такой способ проведения имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением в безмякотных волокнах: во-первых, «перепрыгивая» через сравнительно большие участки волокна, возбуждение может распространяться со значительно большей скоростью, чем при непрерывном проведении по безмякотному волокну того же диаметра; во-вторых скачкообразное распространение является энергетически более экономным, поскольку в состояние активности приходит не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, имеющие ширину менее 1 мкм. Потери ионов (в расчете на единицу длины волокна), сопровождающие возникновение потенциала действия в таких ограниченных участках мембраны, очень невелики, а следовательно, малы и энергетические затраты на работу натрий-калиевого насоса, необходимые для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью.

• См.: Физиология человека / Под ред. А. Косицкого.

Электрические явления в живых тканях связаны с разностью концентраций ионов, несущих электрические заряды.

Согласно общепринятой мембранной теории происхождения биопотенциалов , разность потенциалов в живой клетке возникает потому, что ионы, несущие электрические заряды, распределяются по обе стороны полупроницаемой клеточной мембраны в зависимости от ее избирательной проницаемости к разным ионам. Активный перенос ионов против концентрационного градиента осуществляется с помощью так называемых ионных насосов , представляющих собой систему ферментов-переносчиков. Для этого используется энергия АТФ.

В результате работы ионных насосов концентрация ионов K + внутри клетки оказывается в 40-50 раз больше, а ионов Na + - в 9 раз меньше, чем в межклеточной жидкости. Ионы выходят на поверхность клетки, анионы остаются внутри нее, сообщая мембране отрицательный заряд. Таким образом создается потенциал покоя , при котором мембрана внутри клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточной среде (ее заряд условно принимается за нуль). У различных клеток мембранный потенциал варьирует от -50 до -90 мВ.

Потенциал действия возникает в результате кратковременного колебания мембранного потенциала. Он включает две фазы:

• Фаза деполяризации соответствует быстрому изменению мембранного потенциала примерно на 110 мВ. Это объясняется тем, что в месте возбуждения резко возрастает проницаемость мембраны для ионов Na + , так как открываются натриевые каналы. Поток ионов Na + устремляется в клетку, создавая разность потенциалов с положительным зарядом на внутренней и отрицательным на наружной поверхности мембраны. Мембранный потенциал в момент достижения пика составляет +40 мВ. Во время фазы реполяризации мембранный потенциал вновь достигает уровня покоя (мембрана реполяризуется), после чего наступает гиперполяризация до значения примерно -80 мВ.
• Фаза реполяризации потенциала связана с закрытием натриевых и открытием калиевых каналов. Так как по мере выпада K + удаляются положительные заряды, мембрана реполяризуется. Гиперполяризация мембраны до уровня большего (более отрицательного), чем потенциал покоя, обусловлена высокой калиевой проницаемостью в фазу реполяризации. Закрытие калиевых каналов приводит к восстановлению исходного уровня мембранного потенциала; значения проницаемости для K + и Na + при этом также возвращаются к прежним.

Проведение нервного импульса

Разность потенциала, возникающая между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна, распространяются по всей его длине. В немиелинизированных нервных волокнах возбуждение передается со скоростью до 3 м/с. По аксонам, покрытым миелиновой оболочкой, скорость проведения возбуждения достигает 30-120 м/с. Такая высокая скорость объясняется тем, что деполяризующий ток не протекает через участки, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой (участки между перехватами). Потенциал действия здесь распространяется скачкообразно.

Скорость проведения потенциала действия по аксону пропорциональна его диаметру. В волокнах смешанного нерва она варьирует от 120 м/с (толстые, диаметром до 20 мкм, миелинизированные волокна) до 0,5 м/с (самые тонкие, диаметром 0,1 мкм, безмякотные волокна).