Двумя разными типами рецепторов сетчатки глаза человека. Строение сетчатки. Форма и кровоснвбжение сетчатки

Расположено желтое пятно сетчатки в ее центре, в нем содержится большое количество палочек и колбочек при полном отсутствии сосудов. Это связано с тем, что функция макулы заключается в максимально четком распознавании мелких предметов. Патологические изменения в макуле вызваны ее дегенерацией и обусловлены уменьшением количества палочек и колбочек и также их видоизменением. При этом человек теряет центральное зрение, а периферийное у него остается.

Часто нарушение функционирования центральной ямки обусловлено поражающим воздействием ультрафиолетовых лучей и отсутствием защиты в виде лютеина.

Что это такое?

Желтое пятно или макула представляет собой область на сетчатке глаза, что расположена напротив зрачка и имеющая лучшую способность к распознаванию окружающего мира. В нем содержится максимальное количество колбочек и почти нет кровеносных капилляров. Эта зона имеет овальную форму и несколько углубляется внутрь сетчатки. Именно с помощью желтого пятна человек способен максимально четко видеть, так как оно отвечает за центральное зрение и виденье мелких деталей.

Строение сетчатки

Мелкие предметы человек может различить благодаря существованию центральной ямки.

Макула имеет вид области на сетчатке глаза, что имеет округлую форму и расположена в центре глаза. Приблизительный ее диаметр составляет 5,5 миллиметров. Наиболее важной для центрального и максимально четкого зрения является небольшая область на желтом пятне под названием центральная ямка. Она дает способность человеку различать мелкие предметы и разнообразные яркие краски окружающего мира. В этой зоне полностью отсутствуют сосуды, а питание осуществляется за счет расположенного снизу от макулы пучка артерий. Это связано с тем, что сосудистые структуры будут занимать ценное пространство, где располагаются палочки и колбочки. Такое строение позволяет желтому пятну полноценно сконцентрироваться на выполнении своих основных функциональных задач. В строении сетчатки важно, чтобы эта область находилась напротив схождения фокусировочных лучей света на сетчатке.

Функции макулы

Желтое пятно обеспечивает фокусировку светового потока и его направление в другие, ниже расположенные слои глазного яблока. Желтый окрас макуле придают цветовые пигменты, что выполняют в глазу защитную функцию. Так окрашивает эту зону лютеин и зеаксантин, что отвечает за фильтрацию синих оттенков светового потока, оказывающих разрушающее действие на палочки и колбочки.

Виды дегенерации


Старение приводит к таким изменениям в этой части органа.

Эта патология возникает в сетчатке глаза человека чаще при старении и связана с нарушением состояния палочек и колбочек, а также уменьшением их количества. При этом у пациента нарушается центральное зрение, а периферическое остается прежним. Редко такое заболевание встречается у молодых людей и его развитие обусловлено недостатком витаминов и минералов. К необходимым глазу веществам относятся антиоксиданты, витамины А, Е и С, а также цинк.

Значение имеет уменьшение в зоне желтого пятна защитных веществ от воздействия ультрафиолетовых лучей солнца зеаксантина и лютеина. Вызвать дегенерацию макулы может воздействие некоторых вирусов, например, цитомегаловируса и Эпштейн-Барра. При появлении патологии человек предъявляет жалобы на затуманенность зрения, появление искажений во время взгляда на прямые линии и неспособность рассмотреть детали. Возможно присутствие в поле зрения темной точки.

Влажная макулодистрофия

Представляет собой неоваскулярную дегенерацию желтого пятна, что вызвана разрастанием сосудов в толщу центральной ямки. Это способствует уменьшению количества палочек и колбочек с их замещением артериальными сплетениями, что не способны улавливать и различать световые лучи. Такая разновидность болезни встречается достаточно редко, однако является крайне злокачественной и часто приводит к полной потере центрального зрения. Страдают преимущественно люди молодого возраста. Офтальмоскопически в области зрительной ямки наблюдаются очаги кровоизлияний и районы с рубцами на поверхности.Заключается в атрофии макулы и постепенном отмирании палочек и колбочек, что приводит к медленной регрессии зрения и не способности пациентов видеть предметы в центре поля зрения. Светочувствительные клетки умирают в связи с недостаточным поступлением витаминов или микроэлементов, а также из-за возрастной инволюции. Этот процесс довольно медленный и редко приводит к полной потере зрения, а лишь ухудшает его. В результате атрофических процессов при сухой дистрофии макулы возникают друзы или участки, где отсутствуют палочки и колбочки.

Сетчатка, или сетчатая оболочка, retina - самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока, прилегающая к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка, - периферическая часть зрительного анализатора, ее толщина 0,4 мм.

Нейроны сетчатки являются сенсорной частью зрительной системы, которая воспринимает световые и цветовые сигналы внешнего мира.

У новорожденных горизонтальная ось сетчатки на одну треть длиннее, чем вертикальная ось, и во время постнатального развития, к взрослому возрасту, сетчатка принимает почти симметричную форму. К моменту рождения структура сетчатой оболочки, в основном, сформирована, за исключением фовеальной части. Окончательное ее формирование завершается к 5 годам жизни ребенка.

Функционально выделяют

  • заднюю большую (2/3) - зрительную (оптическую) часть сетчатки (pars optica retinae). Это тонкая прозрачная сложная клеточная структура, которая прикреплена к подлежащим тканям только у зубчатой линии и около диска зрительного нерва. Остальная поверхность сетчатки прилежит к сосудистой оболочке свободно и удерживается давлением стекловидного тела и тонкими связями пигментного эпителия, что имеет значение при развитии отслойки сетчатки.
  • меньшую (слепую) - цилиарную , покрывающую цилиарное тело (pars ciliares retinae) и заднюю поверхность радужки (pars iridica retina) до зрачкового края.

Также сетчатка подразделяется на наружную пигментную часть (pars pigmentosa, stratum pigmentosum), и внутреннюю светочувствительную нервную часть (pars nervosa).

В сетчатке выделяют

  • дистальный отдел - фоторецепторы, горизонтальные клетки, биполяры - все эти нейроны образуют связи в наружном синаптическом слое.
  • проксимальный отдел - внутренний синаптический слой, состоящий из аксонов биполярных клеток, амакриновые и ганглиозные клетки и их аксоны, образующие зрительный нерв. Все нейроны этого слоя образуют сложные синаптические переключения во внутреннем синаптическом плексиформном слое, количество подслоев в котором доходит до 10-ти.

Дистальный и проксимальный отделы связывают интерплексиформные клетки, но в отличие от связи биполярных клеток эта связь осуществляется в обратном направлении (по типу обратной связи). Эти клетки получают сигналы от элементов проксимального отдела сетчатки, в частности от амакриновых клеток, и передают их горизонтальным клеткам через химические синапсы.

Нейроны сетчатки разделяются на множество подтипов, что связано с различием формы, синаптических связей, определяемых характером дендритных ветвлений в разных зонах внутреннего синаптического слоя, где локализованы сложные системы синапсов.

Синаптические инвагинирующие терминали (комплексные синапсы), в которых взаимодействуют три нейрона: фоторецептор, горизонтальная клетка и биполярная клетка, являются выходным отделом фоторецепторов.

Синапс состоит из комплекса постсинаптических отростков, внедряющихся внутрь терминаля. Со стороны фоторецептора в центре этого комплекса расположена синаптическая лента, окаймленная синаптическими пузырьками, содержащими глутамат.

Постсинаптический комплекс представлен двумя крупными латеральными отростками, всегда принадлежащими горизонтальным клеткам и одним или нескольким центральным отросткам, принадлежащим биполярным или горизонтальным клеткам. Таким образом один и тот же пресинаптический аппарат осуществляет синаптическую передачу к нейронам 2-го и 3-го порядка (если считать, что фоторецептор - это первый нейрон). В этом же синапсе осуществляется обратная связь от горизонтальных клеток, которая играет важную роль в пространственной и цветовой обработке сигналов фоторецепторов.

В синаптических терминалях колбочек содержится много таких комплексов, в палочковых - один или несколько. Нейрофизиологические особенности пресинаптического аппарата состоят в том, что выделение медиатора из пресинаптических окончаний происходит всё время, пока фоторецептор деполяризован в темноте (тоническое), и регулируется градуальным изменением потенциала на пресинаптической мембране.

Механизм выделения медиаторов в синаптическом аппарате фоторецепторов, сходен с таковым в других синапсах: деполяризация активирует кальциевые каналы, входящие ионы кальция взаимодействуют с пресинаптическим аппаратом (пузырьками), что приводит к выделению медиатора в синаптическую щель. Выделение медиатора из фоторецептора (синаптическая передача) подавляется блокаторами кальциевых каналов, ионами кобальта и магния.

Каждый из основных типов нейронов имеет множество подтипов, образуя палочковый и колбочковый пути.

Поверхность сетчатой оболочки неоднородна по своему строению и функционированию. В клинической практике, в частности, в документировании патологии глазного дна учитывают четыре ее области:

  1. центральную область
  2. экваториальную область
  3. периферическую область
  4. макулярную область

Место начала зрительного нерва сетчатки - диск зрительного нерва, который расположен на 3-4 мм медиальнее (в сторону носа) от заднего полюса глаза и имеет диаметр около 1,6 мм. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет, поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.

Латеральнее (в височную сторону) от заднего полюса глаза находится пятно (макула) - участок сетчатки желтого цвета, имеющий овальную форму (диаметр 2-4 мм). В центре макулы расположена центральная ямка, которая образуется в результате истончения сетчатки (диаметр 1-2 мм). В середине центральной ямки лежит ямочка - углубление диаметром 0,2-0,4 мм, она является местом наибольшей остроты зрения, содержит только колбочки (около 2500 клеток).

В противоположность остальным оболочкам она происходит из эктодермы (из стенок глазного бокала) и сообразно своему происхождению состоит из двух частей: наружной (светочувствительной) и внутренней (не воспринимающая свет). В сетчатке различают зубчатую линию, которая делит ее на два отдела: светочувствительный и не воспринимающий свет. Светочувствительный отдел расположен кзади от зубчатой линии и несет светочувствительные элементы (зрительная часть сетчатки). Отдел, не воспринимающий свет, расположен кпереди от зубчатой линии (слепая часть).

Строение слепой части:

  1. Радужковая часть сетчатки покрывает заднюю поверхность радужки, продолжается в ресничную часть и состоит из двухслойного, сильно пигментированного эпителия.
  2. Ресничная часть сетчатки состоит из двухслойного кубического эпителия (ресничный эпителий), покрывающего заднюю поверхность ресничного тела.

Нервная часть (собственно сетчатка) имеет три ядерных слоя:

  • наружный - нейроэпителиальный слой состоит из колбочек и палочек (колбочковый аппарат обеспечивает цветоощущение, палочковый - светоощущение), в которых кванты света трансформируются в нервные импульсы;
  • средний - ганглиозный слой сетчатки состоит из тел биполярных и амакринных нейронов (нервных клеток), отростки которых передают сигналы от биполярных клеток к ганглиозным);
  • внутренний - ганглиозный слой зрительного нерва состоит из тел мультиполярных клеток, безмиелиновых аксонов, которые формируют зрительный нерв.

Фоторецепторный аппарат:

Сетчатка - светочувствительная часть глаза, состоящая из фоторецепторов, которая содержит:

  1. колбочки , ответственные за цветовое зрение и центральное зрение; длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм.
  2. палочки , ответственные в основном за черно-белое зрение, зрение в темноте и периферическое зрение; длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм.

Наружный сегмент колбочки имеет форму конуса. Так, в периферических частях сетчатки палочки имеют диаметр 2-5 мкм, а колбочки - 5-8 мкм; в центральной ямке колбочки тоньше и имеют диаметр лишь 1,5 мкм.

В наружном сегменте палочек содержится зрительный пигмент - родопсин, в колбочках - йодопсин. Наружный сегмент палочек представляет собой тонкий палочкоподобный цилиндр, в то время как колбочки имеют коническое окончание, которое короче и толще палочек.

Наружный сегмент палочки представляет собой окруженную наружной мембраной стопку дисков, наложенных друг на друга, напоминающих стопку упакованных монет. В наружном сегменте палочки отсутствует контакт края диска с мембраной клетки.

В колбочках наружная мембрана образует многочисленные впячивания, складки. Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочки полностью отделен от плазматической мембраны, а в наружном сегменте колбочек диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. У колбочек округлое более крупное и более светлоокрашенное ядро, чем у палочек. От ядросодержащей части палочек отходят центральные отростки - аксоны, которые образуют синаптические соединения с дендритами палочковых биполяров, горизонтальных клеток. Аксоны колбочек также имеют синапсы с горизонтальными клетками и с карликовыми и плоскими биполярами. Наружный сегмент связан с внутренним сегментом соединительной ножкой - цилией.

Во внутреннем сегменте находится множество радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий (эллипсоид), которые являются поставщиками энергии для фотохимических зрительных процессов, множество полирибосом, аппарат Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикула.

Область внутреннего сегмента между эллипсоидом и ядром носит название миоида. Ядерно-цитоплазматическое тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в синаптический отросток, в который врастают окончания биполярных и горизонтальных нейроцитов.

В наружном сегменте фоторецептора происходят первичные фотофизические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение.

В сетчатке содержится три типа колбочек. Они различаются зрительным пигментом, воспринимающим лучи с различной длиной волн. Различной спектральной чувствительностью колбочек можно объяснить механизм цветовосприятия. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е. фотохимическая реакция. При возбуждении палочек и колбочек сигналы сначала проводятся через последовательные слои нейронов самой сетчатки, затем - в нервные волокна зрительных путей и в итоге - в кору большого мозга.

В наружных сегментах палочек и колбочек большое количество дисков. Они фактически представляют собой складки клеточной мембраны, "упакованные" в стопку. В каждой палочке или колбочке содержится примерно по 1000 дисков.

И родопсин, и цветные пигменты - конъюгированные белки. Они включены в мембраны дисков в виде трансмембранных белков. Концентрация этих фоточувствительных пигментов в дисках так велика, что на их долю приходится около 40% всей массы наружного сегмента.

Главные функциональные сегменты фоторецепторов:

  1. наружный сегмент, здесь находится светочувствительное вещество
  2. внутренний сегмент, содержащий цитоплазму с цитоплазматическими органеллами. Особое значение имеют митохондрии - они играют важную роль в обеспечении фоторецепторной функции энергией.
  3. ядро;
  4. синаптическое тело (тело - часть палочек и колбочек, которая соединяется с последующими нервными клетками (горизонтальными и биполярными), представляющими следующие звенья зрительного пути).

Гистологическое строение сетчатки

Высокоорганизованные клетки сетчатки образуют 10 ретинальных слоев.

В сетчатке различают 3 клеточных уровня, представленных фоторецепторами и нейронами 1-го и 2-го порядка, соединенных между собой. Плексиформные слои сетчатки состоят из аксонов или аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов 1-го и 2-го порядка, к которым относятся биполярные, ганглиозные а также амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами. (перечень от сосудистой оболочки):

  1. Пигментный слой . Самый наружный слой сетчатки, примыкающий к внутренней поверхности сосудистой оболочки, вырабатывает зрительный пурпур. Мембраны пальцевидных отростков пигментного эпителия находятся в постоянном и тесном контакте с фоторецепторами.
  2. Второй слой образован наружными сегментами фоторецепторов, палочек и колбочек . Палочки и колбочки являются специализированными высоко дифференцированными клетками.

    Палочки и колбочки представляют собой длинные цилиндрические клетки, в которых выделяют наружный и внутренний сегмент и сложное пресинаптическое окончание (сферула палочки или ножка колбочки). Все части фоторецепторной клетки объединены плазматической мембраной. К пресинаптическому окончанию фоторецептора подходят и впячиваются в них дендриты биполярных и горизонтальных клеток.

  3. Наружная пограничная пластинка (мембрана) - расположена в наружной или апикальной части нейросенсорной сетчатки и представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она в действительности не является в основе мембраной, так как состоит из проницаемых вязких плотно прилегающих сплетающихся апикальных порций мюллеровых клеток и фоторецепторов, она не является барьером для макромолекул. Наружная пограничная мембрана названа окончатой мембраной Верхофа, так как внутренние и наружные сегменты палочек и колбочек проходят через эту окончатую мембрану в субретинальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены межуточным веществом, богатым мукополисахаридами.
  4. Наружный зернистый (ядерный) слой - образован ядрами фоторецепторов
  5. Наружный сетчатый (ретикулярный) слой - отростки палочек и колбочек, биполярные клетки и горизонтальные клетки с синапсами. Является зоной между двумя бассейнами кровоснабжения сетчатки. Этот фактор является определяющим в локализации отёка, жидкого и твердого экссудата в наружном плексиформном слое.
  6. Внутренний зернистый (ядерный) слой - образуют ядра нейронов первого порядка - биполярные клетки, а также ядра амакриновых (во внутренней части слоя), горизонтальных (в наружной части слоя) и клеток Мюллера (ядра последних лежат на любом уровне этого слоя).
  7. Внутренний сетчатый (ретикулярный) слой - отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов.

    Линия синаптических связей, включающих ножку колбочки, палочковый конец и дендриты биполярных клеток образует среднюю пограничную мембрану, которая отделяет наружный плексиформный слой. Она отграничивает сосудистую внутреннюю часть сетчатки. Кнаружи от средней пограничной мембраны сетчатка лишена сосудов и зависима от хороидальной циркуляции кислорода и питательных веществ.

  8. Слой ганглиозных мультиполярных клеток. Ганглиозные клетки сетчатки (нейроны второго порядка) располагаются во внутренних слоях сетчатки, толщина которого заметно уменьшается к периферии (вокруг фовеа слой ганглиозных клеток состоит из 5-ти или более клеток).
  9. Слой волокон зрительного нерва . Слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв.
  10. Внутренняя пограничная пластинка (мембрана) самый внутренний слой сетчатки, прилегающий к стекловидному телу. Покрывает изнутри поверхность сетчатки. Он является основной мембраной, образованной основанием отростков нейроглиальных клеток Мюллера.

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором - сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Функции ретинального пигментного эпителия:

  1. обеспечивает быстрое восстановление зрительных пигментов после распада их под влиянием света
  2. участвует в электрогенезе и развитии биоэлектрических реакций
  3. регулирует и поддерживает водный и ионный баланс в субретинальном пространстве
  4. биологический поглотитель света, предупреждает этим поражение наружных сегментов палочек и колбочек
  5. вместе с хориокапиллярами и мембраной Бруха создает гематоретинальный барьер.

В дистальной сетчатке тесные контакты (tight junctions или zonula occludens) между клетками пигментного эпителия ограничивают вход циркулирующих макромолекул из хориокапилляров в сенсорную и нейральную сетчатку.

Макулярная область

После того как свет проходит через оптическую систему глаза и стекловидное тело, он входит в сетчатку изнутри. Прежде чем свет достигнет слоя палочек и колбочек, расположенного по всему наружному краю глаза, он проходит через ганглиозные клетки, сетчатые и ядерные слои. Толщина преодолеваемого светом слоя составляет несколько сотен микрометров, и этот путь через негомогенную ткань снижает остроту зрения.
Однако в области центральной ямки сетчатки внутренние слои раздвинуты в стороны для уменьшения этой потери зрения.

Важнейшим участком сетчатки является желтое пятно (macula lutea), состоянием которого обычно определяется острота зрения. Диаметр пятна составляет 5-5,5 мм (3-3,5 диаметра ДЗН), оно темнее окружающей сетчатки, поскольку здесь более интенсивно окрашен подлежащий пигментный эпителий.

Пигментами, придающими этой области желтый цвет, являются зиксантин и лютеин , при этом в 90% случаев преобладает зиксантин, а в 10% - лютеин. В перифовеальной области содержится так же пигмент липофусцин .

Макулярная область и ее составляющие части:

  1. центральная ямка , или фовеа (более темная область в центре желтого пятна), ее диаметр 1,5-1,8 мм (размер сопоставим с размером ДЗН).
  2. фовеола (светлая точка в центре фовеа), диаметр 0,35-0,5 мм
  3. фовеальная бессосудистая зона (диаметр примерно 0,5 мм)

Центральная ямка составляет 5% оптической части сетчатки, в ней сосредоточено до 10% всех колбочек, расположенных в сетчатой оболочке. В зависимости от ее функции, находится оптимальная острота зрения. В ямочке (foveola) располагаются только наружные сегменты колбочек, воспринимающих красный и зеленый цвета, атакже глиальные мюллеровские клетки.

Макулярная область у новорожденных: контуры нечеткие, фон светло-желтый, фовеальный рефлекс и четкие границы появляются к 1 году жизни.

Зрительный нерв

При офтальмоскопии глазное дно кажется темно-красным благодаря просвечиванию сквозь прозрачную сетчатку крови в сосудистой оболочке. На этом красном фоне на дне глаза видно беловатое округлое пятно, представляющее место выхода из сетчатки зрительного нерва, который, выходя из нее, образует здесь так называемый диск зрительного нерва, discus n. optici, с кратерообразным углублением в центре (excavatio disci).

Диск зрительного нерва находится в носовой половине сетчатки, в 2-3 мм медиальнее заднего полюса глаза и на 0,5-1,0 мм книзу от него. Форма его округлая или овальная, слегка вытянутая в вертикальном направлении. Диаметр диска - 1,75-2,0 мм. В месте расположения диска зрительных нейронов нет, поэтому в височной половине поля зрения каждого глаза диску зрительного нерва соответствует физиологическая скотома, известная как слепое пятно. Впервые оно было описано в 1668 г. физиком Э. Мариоттом.

Диск зрительного нерва снизу, сверху и с назальной стороны несколько выступает над уровнем окружающих его структур сетчатой оболочки, а с височной стороны находится на одном с ними уровне. Это связано с тем, что сходящиеся с трех сторон нервные волокна в процессе образования диска делают небольшой изгиб в сторону стекловидного тела.

По краю диска с трех сторон образуется небольшой валик, а в центре диска - воронкообразное углубление, известное как физиологическая экскавация диска, глубиной около 1 мм. Через него проходят центральная артерия и центральная вена сетчатки. С височной стороны диска зрительного нерва такой валик отсутствует, так как вступающий здесь в его состав папилломакулярный пучок, состоящий из нервных волокон, отходящих от ганглиозных нейронов, расположенных в желтом пятне сетчатки, сразу же, почти под прямым углом, погружается в склеральный канал. Выше и ниже папилломакулярного пучка в диске зрительного нерва находятся нервные волокна, идущие, соответственно, от верхнего и нижнего квадрантов височной половины сетчатки. Медиальную часть диска зрительного нерва составляют аксоны ганглиозных клеток, расположенные в медиальной (носовой) половине сетчатой оболочки.

Внешний вид диска зрительного нерва и размер его физиологической экскавации зависит от особенностей склерального канала и угла, под которым этот канал расположен по отношению к глазу. Четкость границ диска зрительного нерва определяется особенностями входа зрительного нерва в склеральный канал.

Если зрительный нерв входит в него под острым углом, пигментный эпителий сетчатки оканчивается впереди края канала, образуя полукольцо из ткани сосудистой оболочки и склеры. Если этот угол превышает 90°, один край диска кажется крутым, а противоположный - пологим. Если сосудистая оболочка отстоит от края диска зрительного нерва, он окружен полукольцом. Иногда край диска имеет черную окантовку из-за скопления вокруг него меланина.

Область диска зрительного нерва условно делится на 4 зоны:

  • непосредственно диск (диаметр 1,5 мм);
  • юкстапапиллярная (диаметр около 1,7 мм);
  • парапапиллярная (диаметр 2,1 мм);
  • перипапиллярная (диаметр 3,1 мм).

По Зальцману, в диске зрительного нерва выделяется три части: ретинальную, хориоидальную и склеральную.

  • Ретинальная часть диска представляет собой кольцо, височная половина которого ниже носовой, поскольку в ней тоньше слой нервных волокон. В связи с их резким загибом в сторону склерального канала в средине диска образуется углубление в виде воронки (обозначается как сосудистая воронка), а иногда в форме котла (физиологическая экскавация). Проходящие здесь сосуды покрыты тонким слоем глии, образующей тяж, который фиксируется к дну физиологической экскавации. Ретинальная часть диска зрительного нерва отделена от стекловидного тела не сплошной, тонкой глиальной мембраной, описанной А. Эльшингом. Основные слои сетчатки прерываются у края диска зрительного нерва, при этом внутренние ее слои - несколько раньше наружных.
  • Хориоидальная часть диска зрительного нерва состоит из пучков нервных волокон, покрытых астроглиальной тканью с поперечными ответвлениями, образующими решетчатую структуру. В месте расположения диска зрительного нерва базальная пластинка хориоидеи имеет округлое отверстие (foramen optica chorioidea), которое посредством возникающего здесь хориосклерального канала соединена с решетчатой пластинкой склеры. Длина этого канала 0,5 мм, диаметр его внутреннего отверстия - 1,5 мм, наружного - несколько больше. Решетчатая пластинка делится на переднюю (хориоидальную) и заднюю (склеральную) части; в ней имеется сеть соединительнотканных (коллагеновых) перекладин - трабекул, толщина которых в склеральной части решетчатой пластинки около 17 мкм. В каждой из трабекул имеется капилляр диаметром 5-10 мкм. Источником про исхождения этих капилляров являются терминальные артериолы, отходящие от перипапиллярной хориоидеи или от артериального круга Цинна-Галлера. Центральная артерия сетчатки в кровоснабжении решетчатой пластинки участия не принимает. Трабекулы при их пересечении образуют отверстия полигональной формы, через которые проходят пучки нервных волокон, составляющие зрительный нерв. Общее количество таких пучков - около 400.
  • Склеральная часть диска зрительного нерва представлена его участком, проходящим через решетчатую пластину склеры. Постламинарная (ретроламинарная) часть зрительного нерва представляет участок, примыкающий к решетчатой пластинке. Она в 2 раза шире диска зрительного нерва, диаметр которого на этом уровне достигает 3-4 мм.

Диск зрительного нерва относится к безмякотным нервным образованиям, так как составляющие его нервные волокна лишены миелиновой оболочки. Диск зрительно нерва богато снабжен сосудами и опорными элементами глии. Имеющиеся в нем глиальные элементы - астроциты, обладают длинными отростками, которые окружают пучки нервных волокон. Они же отделяют диск зрительного нерва от соседних тканей. Граница между безмякотными и мнкотными отделами зрительного нерва совпадает с наружной поверхностью решетчатой пластинки (lamina cribrosa).

Уточненная характеристика биометрических показателей диска зрительного нерва была получена при использовании трехмерной оптической томографии и ультразвукового сканирования.

  • При УЗ-сканировании установлено, что ширина сечения внутриглазной части диска зрительного нерва составляет в среднем 1,85 мм, ширина ретробульбарной части зрительного нерва в 5 мм от его диска 3,45 мм, а на расстоянии в 20 мм - 5 мм.
  • По данным трехмерной оптической томографии, горизонтальный диаметр диска составляет в среднем 1,826 мм, вертикальный диаметр - 1,772 мм, площадь диска зрительного нерва - 2,522 мм 2 , площадь экскавации - 0,727 мм 2 , площадь ободочной рамки - 1,801 мм 2 , глубина экскавации - 0,531 мм, высота - 0,662 мм, объем экскавации - 0,662 мм 3 .

Сетчатка и диск зрительного нерва находятся под влиянием внутриглазного давления, а ретроламинарная и проксимальнее расположенные части зрительного нерва, покрытые мозговыми оболочками, испытывают давление цереброспинальной жидкости в субарахноидальном пространстве. В связи с этим изменения внутриглазного и внутричерепного давления могут сказываться на состоянии глазного дна и зрительных нервов и, следовательно, зрения.

Применение флюоресцентной ангиографии глазного дна позволило в диске зрительного нерва выделить два сосудистых сплетения: поверхностное и глубокое. Поверхностное образовано ретинальными сосудами, отходящими от центральной артерии сетчатки, глубокое сформировано из капилляров, снабжаемых кровью из хориоидальной сосудистой системы, поступающей по задним коротким цилиарным артериям. В сосудах диска зрительного нерва и начальных отделов его ствола отмечены проявления ауторегуляции кровотока. Имеется вероятность вариабельности их кровоснабжения, так как известны случаи признаков выраженной ишемии диска зрительного нерва с появлением симптома "вишневой косточки" в макулярной области при окклюзии только центральной артерии сетчатки или избирательном поражении системы задних коротких цилпарных артерий.

В ретрооульбарной части зрительного нерва выявляются все звенья микро-циркуляторного русла: артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венульг. Капилляры образуют преимущественно сетевые конструкции. Обращает на себя внимание извитость артериол, выраженность венозного компонента и наличие множества вено-венулярных анастомозов. Встречаются также артерио-венозные шунты.

Ультраструктура стенок капилляров диска зрительного нерва имеет сходство с капиллярами сетчатки и структур головного мозга. В отличие отхорикапиллярон они непроницаемы, при этом их единственный слой плотно расположенных эндотелиальных клеток, не имеет отверстий. Между слоями основной мембраны прекапилляров, капилляров и посткапилляров находятся интрамуральные перициты. Эти клетки имеют темное ядро и цитоплазматические отростки. Возможно, они происходят из зародышевой сосудистой мезенхимы и являются продолжением мышечных клеток артериол.

Существует мнение, что они ингибируют неоваскулогенез и имеют свойства способных к сокращению клеток гладкой мускулатуры. В случаях нарушения иннервации сосудов, по-видимому, происходит их распад, что вызывает дегенеративные процессы в сосудистых стенках, запустевание и облитерацию просвета сосудов.
Важнейшая анатомическая особенность интраокулярного отдела аксонов ганглиозных клеток сетчатки - отсутствие миелиновой оболочки. Кроме того, сетчатка, как и сосудистая оболочка, лишена чувствительных нервных окончаний.

Существует большое количество экспериментальных и клинических доказательств роли нарушения артериального кровообращения в диске зрительного нерва и передней части его ствола в развитии дефектов зрения при глаукоме, ишемической нейропатии и других патологических процессах в глазном яблоке.

Отток крови из зоны расположения диска зрительного нерва и из его интраокулярного отдела осуществляется главным образом через центральную вену сетчатки. Из преламинарного его участка часть венозной крови оттекает через хориоидальные, а затем вортикозные вены. Последнее обстоятельство может иметь значение в случаях окклюзии центральной вены сетчатки позади решетчатой пластинки. Еще одним путем оттока жидкости, но не крови, а ликвора, является глазнично-лицевой ликворолимфатический путь из межвлагалищного пространства зрительного нерва в подчелюстные лимфатические узлы.

При изучении патогенеза ишемических процессов в диске зрительного нерва необходимо обращать внимание на следующие индивидуальные анатомические особенности: строение решетчатой пластинки, круга Цинна-Галлера, распределение задних коротких цилиарных артерий, их количество и анастомозы, прохождение через диск зрительного нерва центральной артерии сетчатки, изменение стенок сосудов, наличие в них признаков облитерации, изменения состава крови (анемии, изменения состояния свертывающей-антисвертывающей системы
и др.).

Кровоснабжение сетчатки

Кровоснабжение сетчатки осуществляется из двух источников: внутренние шесть слоев получают его из ветвей центральной ее артерии (ветвь a. ophtalmica), а наружные слои сетчатки, в состав которых входят фоторецепторы, - из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки (т.е. из кровеносной сети, образованной задними короткими цилиарными артериями).

Капилляры этого слоя между клетками эндотелия имеют крупные поры (фенестры), что обусловливает высокую проницаемость стенок хориокапилляров и создает возможность интенсивного обмена между пигментным эпителием и кровью.


Центральная артерия сетчатки
имеет исключительно важное значение в кровоснабжении внутренних слоев сетчатки, а также зрительного нерва. Она отходит от проксимальной части дуги глазной артерии, являющейся первой ветвью внутренней сонной артерии. Диаметр центральной артерии сетчатки в ее начальном отделе равен 0,28 мм, при входе внутрь глаза, в зоне диска зрительного нерва - 0,1 мм.

Кровеносные сосуды толщиной менее 20 мкм при офтальмоскопии не видны. Центральная артерия сетчатки делится на две основные ветви: верхнюю и нижнюю, которые, в свою очередь, разделяются на носовые и височные ветви. В сетчатке они находятся в слое нервных волокон и являются конечными, так как между ними нет анастомозов.

Эндотелиальные клетки сосудов сетчатки ориентированы перпендикулярно по отношении к оси сосуда. Стенки артерии в зависимости от калибра содержат от одного до семи слоев перицитов.

Систолическое давление крови в центральной артерии сетчатки составляет около 48-50 мм рт. ст., что в 2 раза больше нормального уровня внутриглазного давления, поэтому уровень давления в капиллярах сетчатки значительно выше, чем в других капиллярах большого круга кровообращения. При резком понижении кровяного давления в центральной артерии сетчатки до уровня внутриглазного давления и ниже возникают нарушения нормального кровоснабжения ткани сетчатки. Это приводит к развитию ишемии и расстройству зрения.

Скорость тока крови в артериолах сетчатки, по данным флюоресцентной ангиографии, составляет 20-40 мм в секунду. Сетчатка характеризуется исключительно высокой интенсивностью поглощения на единицу массы среди других тканей. Путем диффузии из сосудистой оболочки глаза происходит питание только слоев наружной трети сетчатки.

Примерно у 25% людей в кровоснабжении сетчатки участвует исходящая из сосудов хориоидеи, цилиоретинальная артерия , которая обеспечивает кровоснабжение большей части желтого пятна и папилломакулярного пучка. Окклюзия центральной артерии сетчатки в результате различных патологических процессов у людей, имеющих цилиоретинальную артерию, приводит к незначительному снижению остроты зрения, тогда как эмболия цилиоретинальной артерии существенно нарушает центральное зрение, сохраняя без изменений периферическое зрение. Сосуды сетчатки заканчиваются нежными сосудистыми дугами на расстоянии 1 мм от зубчатой линии.

Отток крови из сетчатки происходит по венозной системе. В отличии от артерий вены сетчатки не имеют мышечного слоя, поэтому просвет вен легко расширяется, при этом происходит растяжение, истончение и повышение проницаемости их стенок. Вены располагаются параллельно артериям. Венозная кровь оттекает в центральную вену сетчатки. Кровяное давление в ней в норме 17-18 мм рт. ст.

Ветви центральных артерии и вены сетчатки проходят в слое нервных волокон и отчасти в слое ганглиозных клеток. Они образуют в сетчатке слоистую капиллярную сеть, особенно развитую в ее заднем отделе. Капиллярная сеть обычно располагается между питающей артерией и дренирующей веной.
Капилляры сетчатки начинаются от прекапилляров, которые проходят в слое нервных волокон, и на границе наружного плексиформного и внутреннего ядерного слоев образуют капиллярную сеть. Свободные от капилляров зоны в сетчатке имеются вокруг мелких артерий и артериол, а также в области желтого пятна, которая окружена аркадообразным слоем капилляров, не имеющим четких границ. Еще одна бессосудистая зона образуется на крайней периферии сетчатки, где оканчиваются ретинальные капилляры, не достигающие зубчатой линии.

Ультраструктура стенок артериальных капилляров аналогична капиллярам головного мозга. Стенки ретинальных капилляров состоят из базальной мембраны и одного слоя нефенестрированного эпителия.

Эндотелий капилляров сетчатки в отличие от хориокапилляров хориоидеи не имеют пор, поэтому проницаемость их значительно меньше, чем хориокапилляров, что позволяет говорить о выполнении ими барьерной функции.

Заболевания сетчатки

Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.

Патология колбочковой системы сетчатки клинически проявляется различными изменениями в макулярной области и приводит к дисфункции этой системы и, как следствие, к различным нарушениям цветового зрения, снижению остроты зрения.

Существует большое количество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, при которых может вовлекаться сетчатка. К некоторым из них относятся:

  1. Пигментная дегенерация сетчатки - наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекающее с утратой периферического зрения.
  2. Дистрофия жёлтого пятна - группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
  3. Палочко-колбочковая дистрофия - группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
  4. При отслойке сетчатки, последняя отделяется от задней стенки глазного яблока.
  5. Гипертоническая или диабетическая ретинопатия.
  6. Ретинобластома - злокачественная опухоль сетчатки.
  7. Макулодистрофия - патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.

1-11-2012, 19:49

Описание

Анатомия сетчатки

Фоторецепция , т. е. восприятие света и переработка его энергии в другие виды энергии - химическую и электрическую, происходит в сетчатке.

Уже более ста лет тому назад было установлено, что в сетчатке имеются два вида фоторецепторов - палочки и колбочки (рис. 16).

Рис. 16. Схематическое изображение рецепторных клеток сетчатки: а - периферические палочки (П) и периферические колбочки (К); б - фовеальные колбочки

Палочки очень чувствительны к свету, но не различают цветов. Цветовое зрение обеспечивают колбочки. Строение сетчатки чрезвычайно сложно. Обычно в ней различают десять слоев, схематически изображенных на рис. 17.

Рис. 17. Схема строения сетчатки

Зрачок нужно представить себе лежащим где-то выше рисунка, так что свет идет сверху вниз. К слою рецепторных клеток- палочек и колбочек (слой 2) свет доходит сквозь 8 прозрачных слоев, от десятого до третьего. В них происходит первичная обработка информации. После прохождения биологической мембраны (слой 10) свет последовательно проходит сквозь волокна зрительного нерва 9, ганглиозные клетки 8. Далее следуют аксоны биполяров и внутренний ядерный слой 6, 7, ножки колбочек и сферулы палочек 5, ядра рецепторных клеток 4 и наружная пограничная мембрана 3. Активное поглощение света, приводящее к возникновению нервных импульсов, начинается в сегментах рецепторов, отмеченных буквой а, куда свет поступает, пройдя по волноводам б. Остатки ненужного более света, предупреждая его рассеяние, поглощает пигментный эпителий (слой 1).

Возбуждение в виде электрического и химического воздействия идет в обратном направлении : по аксонам, т. е. удлиненным проводящим отросткам, оно передается во внутренний ядерный слой, сложным образом распределяется и перерабатывается горизонтальными и амакриновыми клетками. Горизонтальные клетки осуществляют латеральные, т. е. боковые, связи рецепторов, объединение их друг с другом. Амакриновые клетки (клетки, не имеющие аксонов) тоже как-то участвуют в переработке информации. Биполярные клетки соединяются с ганглиозными, длинные аксоны которых образуют волокна зрительного нерва, по этим волокнам сигналы передаются в мозг.

Палочки и колбочки распределены по сетчатке очень неравномерно . На периферии преобладают палочки, а в центральной части - колбочки. Центральную часть сетчатки называют макулярной областью или просто макулой. Название произошло от латинского слова macula - пятно. Присутствие макулярного пигмента придает макуле желтоватый цвет, что объясняет ее русское название - желтое пятно .

Желтое пятно имеет овальную форму, оно несколько вытянуто в горизонтальном направлении. Размер его точно не установлен : различные авторы указывают размер по горизонтали от 1,5 до 3 мм, что соответствует угловым размерам от 5 до 10°. По-видимому, возможны большие индивидуальные различия в размере желтого пятна. В середине желтого пятна расположена центральная ямка, или фовеа (по латыни fovea centralis), с поперечником примерно 0,4 мм, что соответствует углу 1,2° в пространстве предметов, см. формулу (12). Схематически сечение фовеа меридиональной плоскостью изображено на рис. 18,б.

Рис. 18. Схема строения желтого пятна: а - размеры различных областей его, б - разрез центральной ямки

Числа слева указывают те же слои, что и на рис. 17. Почти все слои сильно истончены, что и обусловило углубление в сетчатке - ямку. Тот предмет, который человек хочет особенно внимательно рассмотреть, проецируется на середину центральной ямки. Тут лежит точка фиксациии, т. е. точка, через которую проходит зрительная ось.

В центральной ямке, в непосредственной близости к точке фиксации, тесно прижаты друг к другу колбочки и только колбочки - палочек здесь нет . Колбочки здесь особенно тонкие (см. рис. 16,б). Поперечный размер наружного сегмента фовеальной колбочки 2 мкм, т. е. меньше половины минуты в угловой мере. По-видимому, каждая фовеальная колбочка через биполярную клетку связана со своим волокном зрительного нерва, которое передает в мозг только ее сигналы. Такое устройство фовеа обеспечивает высокую разрешающую способность центральной ямки. Периферические колбочки раза в три толще фовеальных и уже ие имеют индивидуального представительства в мозгу, так же как и палочки. Это ясно из того, что сетчатка человека содержит около 120 млн. палочек и 7 млн. колбочек, а волокон зрительного нерва от глаза отходит только около миллиона. Группы рецепторов в сетчатке объединяются в рецепторные поля , посылая один общий сигнал по волокну зрительного нерва. Объединение импульсов, их переработка и выработка единого сигнала в виде нескольких нервных импульсов происходит в основном во внутреннем ядерном слое.

На квадратный миллиметр сетчатки приходится примерно 160 тыс. рецепторов. В центральной ямке, свободной от палочек, находится приблизительно 26 тыс. колбочек.

Пигменты сетчатки

Роль пигментного слоя - первого, считая от склеры, сводится, очевидно, к тому, чтобы поглотить свет, прошедший уже остальные 9 слоев, и избавить сетчатку от засветки лишним рассеянным светом. С той же целью чернят внутренние стенки биноклей п фотокамер. Восемь слоев сетчатки - от десятого до третьего - в высокой степени прозрачны. Но во втором слое - в рецепторах должно происходить значительное поглощение света, без чего невозможна фотореакция - превращение энергии света в энергию нервного возбуждения. Значит, в палочках и колбочках должны присутствовать поглощающие свет пигменты. В палочках действительно найден такой пигмент - родопсин, или зрительный пурпур. Это сложное белковое вещество . Изучен его состав. Спектр поглощения зрительного пурпура исследован как в извлеченном состоянии (in vitro), так и в живом глазу (in vivo). Поскольку палочки чувствительны только к свету, а цвета не различают, для них достаточно одного светочувствительного вещества. В колбочках в соответствии с принятыми колориметрическими представлениями следовало бы предположить наличие трех пигментов, отличающихся по спектральному поглощению. Однако до сих пор из колбочек сетчатки человека или обезьяны не удалось выделить ни одного пигмента. Если такие пигменты и существуют, то, по-видимому, в концентрации гораздо меиьшей, чем концентрация родопсина. Кроме того, выделить пигмент колбочек из сетчатки труднее потому, что колбочек в 17 раз меньше, чем палочек. Но существуют животные только с колбочковым зрением, например куры. Они очень плохо видят в сумерках (куриная слепота), их сетчатка лишена родопсина. И вот из их сетчатки удалось выделить колбочковое светочувствительное вещество - иодопсин. Но спектральная кривая его поглощения совершенно не согласуется со спектральными свойствами колбочек. Чрезвычайно тонкими спектрофотометрическими опытами с сетчаткой человека и человекообразных обезьян удалось нащупать микроучастки с кривыми поглощения, которые могли бы обеспечить цветовое зрение. Так появилась принятая сейчас многими учеными гипотеза о трех видах колбочек , каждый из которых чувствителен в своей области спектра. Можно предполагать в сетчатке четыре рода рецепторов: палочки и три вида колбочек - «красные», «зеленые» и «синие». Есть, однако, аргументы и в пользу того, что в каждой фовеальной колбочке присутствуют все три пигмента. Быть может, они по-разному локализованы в колбочке. Вообще механизмы, обеспечивающие цветовое зрение, еще далеко не выяснены, в силу чего кроме гипотезы трех видов колбочек существуют и другие конкурирующие предположения, связанные или с геометрией колбочек, или с инерционными свойствами приемников.

Строение колбочки

Строение колбочки весьма сложно. Она представляет собой волновод, направляющий н преобразующий световую волну. На колбочку сильно действуют лучи, идущие по ее оси пли близко к оси, что объясняет так называемый эффект Стайлса - Кроуфорда . Стайлс и Кроуфорд показали, что один и тот же узкий пучок света воспринимается как менее яркий, когда он проходит через край зрачка, а не через его центр. Так как именно крайние лучи обусловливают сферическую аберрацию, строение колбочки помогает ослабить вредное действие этой аберрации.

Форма и кровоснвбжение сетчатки

Вогнутость поверхности сетчатки почти полностью компенсирует кривизну поля оптической системы глаза. Форму сетчатки, как и всего глазного яблока, поддерживает давление стекловидного тела . В норме внутриглазное давление не превышает 27мм рт. ст. (3,6 кПа). Давление 28 мм и выше служит симптомом весьма часто встречающейся глазной болезни - глаукомы.

Сетчатка обильно снабжается кровью с помощью крупных и мелких сосудов, хорошо видимых на ее поверхности в офтальмоскоп. Поскольку в организме человека нет другого места, где сосуды так хорошо просматриваются в интактном органе, офтальмоскопирование может служить для диагностики не только глазных, но и многих других болезней, прежде всего сосудистых заболеваний .

Статья из книги: .

Каждая палочка или колбочка в нашей сетчатке содержит пигмент, поглощающий в каком-то участке спектра лучше, чем в других участках. Поэтому, если бы мы смогли собрать достаточное количество такого пигмента и посмотреть на него, он выглядел бы окрашенным. Зрительный пигмент обладает особым свойством: при поглощении им светового фотона он изменяет свою молекулярную форму и при этом высвобождает энергию, запуская таким образом цепь химических реакций, описанную в главе 3, которые в конце концов приводят к появлению электрического сигнала и к выделению химического медиатора в синапсе . Пигментная молекула в своей новой форме, как правило, обладает совсем иными светопоглощающими свойствами, и если, как это обычно бывает, она поглощает свет хуже, чем в исходной форме, мы говорим, что она «выцветает» под действием света. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пигмента; в противном случае его запас быстро истощился бы.

Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов четырех типов - палочек и трех типов колбочек (рис. 118). Каждый тип рецепторов содержит свой особый пигмент. Разные пигменты отличаются друг от друга в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки ответственны за нашу способность видеть при слабом свете, т.е. за сравнительно грубую разновидность зрения, не позволяющую различать цвета. Палочковый пигмент родопсин обладает наибольшей чувствительностью в области около 510 нм, в зеленой части спектра. Палочки отличаются от колбочек во многих отношениях: они меньше и имеют несколько иное строение, по-иному распределены в разных частях сетчатки и имеют свои особенности в системе связей, образуемых с последующими уровнями зрительного пути. И наконец, по содержащимся в них светочувствительным пигментам три типа колбочек отличаются как друг от друга, так и от палочек.


Рис. 118. Рецепторы сетчатки образуют мозаику, состоящую из палочек и трех типов колбочек. Данная схема могла бы отображать участок сетчатки в нескольких градусах от центральной ямки, где колбочек больше, чем палочек.

Пигменты колбочек трех типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм (рис. 119); поэтому разные колбочки несколько неточно называют соответственно «синими», «зелеными» и «красными». Неточность состоит в том, что 1) эти названия отражают максимумы чувствительности (которые в свою очередь зависят от светопоглощающей способности), а не то, как эти пигменты выглядели бы, если бы на них можно было посмотреть; 2) монохроматический свет с длинами волн 430, 530 и 560 нм будет не синим, зеленым и красным, а фиолетовым, сине-зеленым и желто-зеленым; 3) если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы видели бы не синий, зеленый и красный цвета, а, вероятно, фиолетовый, зеленый и желтовато-зеленый. Однако приведенные выше названия колбочек широко распространены, а попытки изменить укоренившуюся терминологию обычно оканчиваются неудачей. Более корректными были бы названия «длинноволновые», «средневолновые» и «коротковолновые», но они затрудняли бы понимание для тех, кто не слишком хорошо знаком со спектром.


Рис. 119. Спектры поглощения (или кривые спектральной чувствительности) у колбочек трех типов различны. (Ординаты на энергетических кривых и кривых поглощения откладываются в логарифмических единицах, поскольку их значения изменяются в очень широком диапазоне. Поэтому положение оси x произвольно и не соответствует нулевому поглощению).

Имея максимум поглощения в зеленой области, палочковый пигмент родопсин отражает синие и красные лучи и поэтому выглядит пурпурным. Поскольку в наших сетчатках он присутствует в количествах, достаточных для того, чтобы химики смогли его выделить и можно было на него посмотреть, он издавна получил название зрительного пурпура. Само по себе это нелогично, поскольку «зрительный пурпур» называют так по его видимому цвету, тогда как названия для колбочек («красные», «синие» и «зеленые») соответствуют их относительной чувствительности, т.е. способности поглощать свет. Во избежание путаницы об этом следует помнить.

Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, особенно для красных и зеленых колбочек. Свет с длиной волны 600 нм вызовет наибольшую реакцию красных колбочек, пик чувствительности которых расположен при 560 нм; вероятно, он вызовет также некоторую, хотя и более слабую, реакцию колбочек двух других типов. Таким образом, «красная» колбочка реагирует не только на длинноволновый, т.е. красный, свет; она лишь реагирует на него лучше других колбочек. Сказанное относится и к колбочкам других типов.

До сих пор я рассматривал физические аспекты цветового зрения: природу света и пигментов, свойства объектов, отражающих свет к нашим глазам, и особенности палочковых и колбочковых пигментов, преобразующих поглощенный свет в электрические сигналы. Интерпретировать эти исходные сигналы как различные цвета - это уже задача мозга. Чтобы лучше дать почувствовать предмет обсуждения, я решил вначале кратко изложить элементарные факты о цветовом зрении, оставив пока в стороне трехсотлетнюю историю установления этих фактов, а также процессы обработки цветовой информации мозгом.

<<< Назад
Вперед >>>

Сетчатка – самая внутренняя оболочка глаза, являющаяся высокодифференцированной нервной тканью, играющей важнейшую роль в обеспечении зрения.

Сетчатка состоит из десяти слоев, содержащих нейроны, кровеносные сосуды и другие структуры. Уникальность строения сетчатки обеспечивает функционирование зрительного анализатора.

Сетчатка имеет две основные функции: центральное и периферическое зрение. Их осуществление обеспечивается специальными рецепторами – и . Данные рецепторы трансформируют световые лучи в нервные импульсы, которые далее по зрительному тракту передаются в ЦНС. Благодаря центральному зрению человек может четко видеть объекты, расположенные перед ним на различном расстоянии, читать и выполнять работы на близком расстоянии. Благодаря периферическому зрению человек ориентируется в пространстве. Наличие колбочек трех видов, которые воспринимают различной длины световые волны, обеспечивает восприятие цветов, оттенков.

Сетчатка имеет оптическую область, являющуюся светочувствительной. Данная область распространяется до зубчатой линии. Также имеются нефункциональные зоны: ресничная и , которые содержат лишь два слоя клеток. В ходе эмбрионального развития сетчатка формируется из той же части нервной трубки, которая дает начало центральной нервной системе. Именно поэтому ее характеризуют как вынесенную на периферию часть мозга.

Слои сетчатки:

  • внутренняя пограничная мембрана;
  • волокна зрительного нерва;
  • ганглиозные клетки;
  • внутренний плексиформный слой;
  • внутренний нуклеарный;
  • наружный плексиформный;
  • наружный нуклеарный;
  • наружная пограничная мембрана;
  • слой палочек и колбочек;
  • пигментный эпителий.

Основной функцией сетчатки является восприятие света. Это обеспечивается благодаря наличию рецепторов двух типов:

  • палочки – около 100-120 миллионов;
  • колбочки – около 7 миллионов.

Свое название рецепторы получили благодаря форме.

Существует три вида колбочек, которые содержат по одному пигменту – красный, зеленый, сине-голубой. Именно благодаря этим рецепторам человек различает цвет.

Палочки имеют в составе пигмент родопсин, поглощающий красные лучи спектра. В ночное время преимущественно функционируют палочки, днем – колбочки, в сумерках все фоторецепторы на определенном уровне активны.

Фоторецепторы в различных областях сетчатки распределены неравномерно. Центральная зона сетчатки (фовеа) – это область наибольшей плотности колбочек. Плотность расположения колбочек к периферическим отделам уменьшается. В то же время центральная область не содержит палочек, их наибольшая плотность вокруг центральной зоны, а к периферии плотность несколько уменьшается.

Зрение представляет собой очень сложный процесс, являющийся результатом сочетания возникающих в фоторецепторах реакций под воздействием световых лучей, передачи нервных импульсов в биполярные, ганглиозные нервные клетки, по волокнам зрительного нерва, а также обработки полученной информации в коре головного мозга.

Чем меньше фоторецепторов соединено с последующей за ними биполярной клеткой и далее с ганглиозной клеткой, тем выше зрительная разрешающая способность. В центральной зоне сетчатки (фовеа) одна колбочка соединяется с двумя ганглиозными клетками, в отличие от этого в периферических зонах множество рецепторных клеток соединены с небольшим количеством биполярных клеток, малым количеством ганглиозных клеток, передающих импульсы по аксонам в головной мозг. Следовательно, область , где концентрация колбочек высокая, характеризуется качественным зрением, при этом палочки периферических отделов обеспечивают периферическое зрение, менее четкое.

Сетчатка содержит два типа нервных клеток:

  • горизонтальные – располагаются в наружном плексиформном слое;
  • амакриновые – находятся во внутреннем плексиформном слое.

Эти два типа нейронов обеспечивают взаимосвязь между всеми нервными клетками сетчатки.

В медиальной половине сетчатки (ближе к носу) приблизительно в 4 миллиметрах от центральной зоны расположен диск зрительного нерва. Эта область полностью лишена светочувствительных рецепторов, поэтому в месте ее проекции в поле зрения определяется слепая зона.

Сетчатка имеет разную толщину на различных участках. Наиболее тонкая часть сетчатки находится в центральной зоне – фовеа, которая обеспечивает наиболее четкое зрение, самая толстая часть – в зоне диска зрительного нерва.

Сетчатка прилежит к сосудистой оболочке и прочно крепится к ней только вдоль зубчатой линии, по периферии макулярной области и вокруг зрительного нерва. Все остальные области характеризуются рыхлым соединением сетчатки и сосудистой оболочки, и в этих зонах наиболее вероятна .

Трофика сетчатки обеспечивается за счет двух источников: внутренние шесть слоев получают питание из системы центральной артерии сетчатки, наружные четыре – непосредственно из сосудистой оболочки (ее хориокапиллярного слоя). Сетчатка не имеет чувствительных нервных окончаний, поэтому патологические процессы сетчатки не сопровождаются болью.

Видео о строении сетчатки глаза

Диагностика патологии сетчатки

Для исследования функционального состояния сетчатки и ее структуры применяются следующие методы:

  • визометрия (исследование остроты зрения);
  • диагностика цветоощущения, цветовых порогов;
  • более тонкой методикой исследования макулярной области является определение контрастной чувствительности;
  • периметрия – исследование полей зрения с целью выявления выпадений;
  • электрофизиологические диагностические методы;
  • с целью определения структурных изменений сетчатки применяется оптическая когерентная томография (ОКТ);
  • диагностика сосудистых изменений проводится путем флюоресцентной ;
  • для регистрации изменений с целью их контроля в динамике используется фотографирование глазного дна.

Симптомы поражения сетчатки

При повреждении сетчатки основным симптомом является снижение остроты зрения. Локализация очага поражения в центральной зоне сетчатки характеризуется существенным снижением зрения, возможна полная его потеря. Поражение периферических отделов может протекать без ухудшения зрения, что усложняет своевременную диагностику. Длительно такие заболевания могут протекать бессимптомно, часто выявляются только при диагностике периферического зрения. Обширное поражение периферического отдела сетчатки сопровождается выпадением участка поля зрения, снижением ориентировки при плохой освещенности (), изменением цветовосприятия. Отслойка сетчатки характеризуется появлением вспышек и молний в глазу, искажений зрения. Частой жалобой также является появление черных точек, пелены перед глазами.

Болезни сетчатки

Заболевания сетчатки могут иметь врожденный или приобретенный характер.

Врожденные заболевания:

  • колобома сетчатки;
  • миелиновые волокна сетчатки;
  • альбинотическое глазное дно.

Приобретенные заболевания сетчатки:

  • воспалительные процессы ();
  • ретиношизис;
  • отслойка сетчатки;
  • патология кровотока в сосудах сетчатки;
  • берлиновское помутнение сетчатки (вследствие травмы);
  • ретинопатия – повреждение сетчатки при общих заболеваниях (артериальной гипертензии, сахарном диабете, заболеваниях крови);
  • очаговая пигментация сетчатки;
  • кровоизлияния (интраретинальные, преретинальные, субретинальные);
  • опухоли сетчатки;
  • факоматозы.