Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Ощущение вкуса обусловлено избирательной и высокочувствительной реакцией специализированных сенсорных клеток на присутствие молекул определенных соединений (на химические вещества).

У человека сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности языка. Вместе с опорными клетками они образуют группы из 40-60 элементов - вкусовые почки

Около 200 вкусовых почек содержит сосок, окруженный валиком. Всего у человека несколько тысяч вкусовых почек. Между сосочками расположены железы, выделяющие жидкость, которая омывает вкусовые почки (что улучшает вкусовое восприятие). Через поры на поверхности сосочка выходит общая камера, в которой собраны чувствительные микроворсинки. Молекула пищи, попадая в пору, достигает вкусовых клеток, стимулирует рецепторный потенциал. Возбуждение синаптически передается афферентным волокнам черепно-мозговых нервов, которые проводят его в виде импульсов в ЦНС.

Сенсорные нейроны височной доли коры головного мозга реагируют на вещества с определенным вкусовым качеством, или на температурную стимуляцию языка. Вкусовые рецепторы воспринимают четыре основных вида вкусовых раздражителей: сладкий, кислый, горький и соленый

Эти вкусы ассоциируются с типичными веществами, так вкус сладкого с природными углеводами типа сахарозы, глюкозы; соленый с хлоридом натрия. Кислоты преимущественно кислого вкуса. Растительные алкалоиды горькие. Также вещества могу иметь смешанный вкус, как хлорид калия - горький и соленый одновременно, апельсин - сладко-кислый.

Восприятие вкуса происходит зонами специфической чувствительности находящимися на поверхности языка (рис.9).

• * Горький вкус воспринимает основание языка.
• * Другие вкусовые качества - боковые поверхности и кончик языка, причем эти зоны взаимно перекрываются.

Между химическими свойствами вещества и его вкусом нет однозначного разделения. К примеру, не только сахар, но и соли свинца сладкие, а самый сладкий вкус у заменителя сахара - сахарина. Следовательно, на воспринимаемый вкус влияет не только природа вещества, но и его количество и концентрация. При низкой концентрации поваренная соль кажется сладкой, и только при повышении концентрации становится соленой. Чувствительность к горьким веществам значительно выше, потому что они часто ядовиты. Эта особенность предостерегает нас от опасности, даже если их концентрация в воде или пище низка.

Рис. 7 Схема языка человека. Окраской выделена его иннервация различными черепно-мозговыми нервами; контурами обведены области распределения разных типов сосочков (1-грибовидные, 2-окруженные валиком, 3-листовидные)

Локализация зон восприятия определенных вкусовых качеств показана значками

Сильные горькие раздражители легко вызывают тошноту и рвоту - это одна из защитных особенностей организма.

Эмоциональные ощущения при приеме пищи широко варьируются в зависимости от состояния организма. Так человек, испытывающий дефицит соли, считает вкус приемлемым, даже если концентрация соли в пище избыточная.

Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи, они также влияют на процесс пищеварения. Вкусовые ощущения посредством вегетативных эфферентов влияют и на секрецию пищеварительных желез, и на её интенсивность и состав.

С возрастом у человека способность к различению вкуса снижается из-за потребления биологически активных веществ и курения (никотин, кофеин).

Замена вкусовых клеток происходит очень быстро. Продолжительность жизни клетки коло 10 дней, после чего из базальной клетки формируется новый рецептор.

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

«Карельский государственный педагогический университет»

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

Физиология сенсорных систем.

Физиология Вкуса.

Выполнила: Войтенко Н.Д.

Студентка 2 курса ОЗО группа 823-3

Преподаватель: Зорова О.В.

Петрозаводск

1. Физиология сенсорных систем

1.1. Периферический (рецепторный) отдел анализаторов……………………………….3

1.2. Проводникового отдела анализаторов………………………………………………...7

1.3. Центральный или корковый отдел анализатора……………………………………...8

2. Физиология вкуса

2.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек………………………………………………………………9

2.2. Центральные связи…………………………………………………………………....11

2.3. Основные вкусовые ощущения………………………………………………………11

2.4. Интенсивность ощущений……………………………………………………………12

2.5. Объективная физиология вкуса………………………………………………………13

2.6. Первичный процесс…………………………………………………………………...13

2.7. Роль вкусовой чувствительности…………………………………………………….14

Литература………………………………………………………………………………………14

1. Физиология сенсорных систем

Человек и животное непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней среде. Это осуществляется благодаря наличию у организма специализированных структур, которые получили название анализаторы (сенсорные системы).

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

1.1 Периферический (рецепторный) отдел анализаторов

Рецепторы играют ведущую роль в получении организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды. Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки. У большинства рецепторных аппаратов основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками или ресничками, которые представляют собой как бы периферические подвижные антенны. В составе волосков выделяют 9 пар периферических фибрилл, которые сокращаются под действием атф, благодаря чему осуществляется непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются условия взаимодействия с ним. Центральные 2 фибриллы выполняют опорную функцию.

Общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн. Однако, у некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других восприятие осуществляется микроворсинками (вкусовые луковицы). У большинства рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.

Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.

Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.

Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.

Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.

Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя - световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс - механический и температурный, механический и химический и т. д.).

Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним: контактные и дистантные.

Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).

Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).

Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.

Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.

В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.

К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) - потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа - постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность - способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность - способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации - т. е. способность приспосабливаться ("привыкать") к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

быстроадаптирующиеся (тактильные);

медленноадаптирующиеся (терморецепторы);

неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

изменение возбудимости рецептора в сторону снижения - десенсибилизация;

изменение возбудимости в сторону повышения - сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6. Низкая способность к аккомодации.

7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие- только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д.

8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам).

9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы - нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.

Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость - ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера, описавших ее.

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В зрительной и слуховой системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

Временное кодирование. Способность оценки времени неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов - это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. Кодирование информации осуществляется группой равномерно следующих импульсов. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различия двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы, вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик - переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

1.2 Проводниковый отдел анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

спинальный или стволовой (продолговатый мозг);

зрительный бугор;

соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

1.3 Корковый отдел анализаторов

1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова - "ядро" и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.

2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.

3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов. Деятельность одних анализаторов находится в зависимости от деятельности других, причем, может наблюдаться как усиление деятельности анализатора, так и ее ослабление.

2. ФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА

2.1.Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек.

Язык у человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой во многих местах образуют маленькие выпуклости в форме колышков, называемые сосочками. На рис.1 показано распределение трех типов сосочков-желобоватых, листовидных и грибовидных-по поверхности языка.

Рис. 1. Схема распределения вкусовых сосочков, их иннервации и зон максимальной чувствительности к разным вкусовым качествам на языке человека.

Эти три типа распределены по-разному. Только грибовидные сосочки рассеяны по всей поверхности. Желобоватые сосочки, которых у человека всего 7-12, сверху имеют вид круглых образований 1-3 мм в диаметре; они находятся в ограниченной зоне поперек спинки языка у его корня. Третий тип, листовидные сосочки, образуют тесно расположенные складки вдоль задних краев языка. Они хорошо развиты у детей, но гораздо менее выражены и менее многочисленны у взрослых.

Нитевидные сосочки, занимающие остальную поверхность языка, не показаны на рис. 1, потому что в них нет вкусовых почек. Название "почка" говорит о форме этих органов (рис. 2). Положение их на сосочках варьирует; в случае желобоватых и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а на верхушке их нет. В грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью "шляпки гриба", которая может достигать 1 мм в диаметре.

Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, из них около половины-на желобоватых сосочках. Каждая вкусовая почка содержит 40-60 отдельных клеток.

В соединительную ткань под желобоватыми и листовидными сосочками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка, их секрет служит для смывания частиц пищи и микроорганизмов. Кроме того, он понижает концентрацию стимулирующего вещества вблизи вкусовых почек.

Внутри вкусовых почек различают три типа клеток: сенсорные, опорные и базальные (рис. 2). Растворимые в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой; здесь они соприкасаются с мембранами микровиллей, которые образуют наружные концы сенсорных клеток. Вкусовые рецепторы представляют собой вторичные сенсорные клетки без аксонов, которые проводят импульсы в центральном направлении. Их ответы передаются афферентными волокнами, которые образуют синапсы близ оснований сенсорных клеток. На рис. 2 показаны только два волокна, но в действительности в каждую вкусовую почку входят и разветвляются в ней около 50 волокон.

Рис. 2. Строение и иннервация вкусовой почки.

Продолжительность жизни сенсорных клеток во вкусовых почках невелика; происходит их непрерывная смена. В среднем одна сенсорная клетка замещается новой уже через 10 дней. За сменой клеток можно проследить, помечая их ядра 3Н-тимидином и определяя число меченых ядер, сохранившихся через некоторое время. Утраченные сенсорные клетки замещаются новыми, которые образуются из базальных клеток . При этой смене должны прерваться синапсы между афферентными волокнами и старыми клетками и возникнуть новые синапсы. В связи с такой перестройкой возникает много интересных вопросов, особенно если учесть тот факт, что сенсорные клетки различаются по своей чувствительности к разным стимулам. Так, смена сенсорных клеток может привести к изменению "вкусового профиля"-характерной формы ответов в афферентных волокнах, о чем пойдет речь в следующем разделе.

2.2 Центральные связи.

Афферентные волокна, проводящие ответы от скоплений вкусовых луковиц, распределяются по двум черепномоз-говым нервам -лицевому (VII) и языкоглоточному (IX). Такое деление обычно соответствует областям языка, которые снабжаются этими волокнами. Так, волокна от желобоватых и листовидных сосочков идут преимущественно в составе языкоглоточного нерва, а волокна от грибовидных сосочков в передней части языка входят в барабанную струну (chorda tympani), ветвь лицевого нерва. У детей имеются добавочные вкусовые органы в эпителии мягкого нёба и задней стенки глотки до гортани; они иннервируются главным образом блуждающим нервом (X).

В головном мозгу вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в солитарный тракт . Он оканчивается в продолговатом мозгу, в ядре солитарного тракта, где афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка. Аксоны этих нейронов идут к вентральному таламусу в составе медиального лемниска. Третья совокупность нейронов связывает эту область с корой больших полушарий. Вкусовые зоны коры расположены в латеральной части постиентральной извилины .

2.3 Основные вкусовые ощущения.

В обычных условиях, например при еде, слизистая ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей. Благодаря тому, что ротовая полость сообщается с носовой, пахучие вещества могут достичь обонятельных рецепторов в носу и вызвать другие ощущения. Кроме того, в слизистой оболочке рта и языка имеются терморецепторы, механорецепторы и болевые волокна, которые тоже подвергаются стимуляции. То, что обычно называют "вкусом", в действительности является мультимодальным ощущением, в котором на собственно вкусовые ощущения накладываются ощущения запаха, тепла или холода, давления и, возможно, даже боли.

Существуют четыре четко различимых основных вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое .

Кроме этих основных качеств различаются два дополнительных -щелочной и металлический . Щелочной (или мыльный) возникает при стимуляции поташем (углекислым калием). А некоторые металлы и металлические соли обладают специфическим "металлическим" вкусом.

В табл. приведены некоторые вещества, относящиеся к каждой из этих основных категорий. Из таблицы видно, что фактором, определяющим кислый вкус, служат ионы Н+. Но что касается остальных трех качеств, то практически невозможно предсказать на основании физических или химических свойств данного вещества, каким качеством оно должно обладать. Вещества со сходным вкусом могут сильно различаться по химической структуре, и в то же время оптические изомеры могут быть совершенно разного вкуса; некоторые аминокислоты имеют в D-форме сладкий вкус, а в L-форме горький. Ясно, что стимулы, действующие в естественных условиях, сложны, включают несколько качеств, и, таким образом, большинство вкусовых ощущений смешанные.

Пороги обнаружения для разных качеств приходятся на разные концентрации. Пороговая концентрация сернокислого хинина (8 мкмоль/л, или 0,006 г/л) служит хорошим примером того, что вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Порог обнаружения для сахарина составляет 23 мкмоль/л (0,0055 г/л), для виноградного сахара-0,08 моль/л, а для тростникового сахара-0,01 моль/л (соответственно 14,41 и 3,42 г/л). Эти данные характерны, и они показывают, что пороги для моно- и дисахаридов значительно выше, чем для синтетических сладостей. Пороги для уксусной кислоты (0,18 моль/л, или 0,108 г/л) и столовой соли (0,01 моль/л, или 0,585 г/л) служат иллюстрацией того общего правила, что пороги для кислого и соленого приблизительно того же порядка, что и для указанных выше сахаридов. Пороги для кислот приблизительно отражают степень их диссоциации. Сравнение порогов для виноградного и тростникового Сахаров говорит о том, что раствор виноградного сахара должен быть более концентрированным, чем раствор тростникового сахара, для того чтобы они были одинаково сладкими. Экспериментальная проверка растворов разных надпороговых концентраций соответствует этому различию.

Но польза от таких точных пороговых данных ограничена, потому что для большинства веществ пороги подвержены значительной индивидуальной вариабельности. Разумнее было бы говорить о диапазоне пороговых значений

2.4 Интенсивность ощущений.

Простое сравнение разных растворов показывает, что интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации вещества. При определении порогов обнаружено, что эффект от разбавления раствора стимулирующего вещества может быть компенсирован стимуляцией большей поверхности языка , т.е. большего числа рецепторов Вероятно, это происходит благодаря пространственной суммации. В пороговой области существует входное соотношение между концентрацией и продолжительностью действия стимула. Кроме того, следует помнить, что чувство вкуса подвержено определенной адаптации -при длительном действии стимула интенсивность ощущения снижается. Еще одним фактором является секреция серозных желез, которая разжижает действующее у вкусовых луковиц вещество и тем самым влияет на интенсивность ощущения.

Испытание ряда разведений солевых растворов в околопороговой области во многих случаях показывает, что ощущение может менять свое качество в зависимости от концентрации. Растворы столовой соли 0,02-0,03 моль/л имеют сладкий вкус, а в концентрации 0,04 моль/л или больше - соленый. Этот сдвиг качества , вероятно, можно понять, исходя из того, что вкусовые волокна обладают широким спектром чувствительности в пределах каждого качества.

Разные области языка у человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев отвечают лучше всего на кислые стимулы. Соленые стимулы всего эффективнее в области края языка, которая частично перекрывает первые две. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка, в области желобоватых сосочков. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечей, а после блокады проведения в лицевом нерве обнаруживаются только они одни.

2.5 Объективная физиология вкуса.

Способность к различению вкусовых качеств зависит от специфичности рецепторных молекул в мембранах сенсорных клеток. Для регистрации активности как отдельных сенсорных клеток, так и афферентных волокон можно воспользоваться микроэлектродами. Такие записи показывают, что ни сами рецепторы, ни волокна, идущие к ЦНС, не дают качественно специфических ответов; как правило, эффективными оказываются стимулы более чем одной категории. Очевидно, что каждое волокно реагирует на стимулы нескольких категорий, но при рассмотрении разных градаций чувствительности выявляются различия. Иными словами, стимуляция раствором вещества в определенной концентрации активирует различные волокна в разной степени. Характер возбуждения, типичный для каждого отдельного волокна при ответах на ряд веществ, называется вкусовым профилем . Волокнами, наиболее близкими к качественной специфичности, являются те, которые реагируют на растворы Сахаров увеличением частоты разрядов. Сравнительные исследования показали, что такие относительно специфичные волокна особенно характерны для обезьян.

Регистрация активности отдельных сенсорных клеток показала, что они обладают градуальной относительной специфичностью . Ответы волокон, идущих от этих клеток, в этом отношении отражают ответы клеток. Но афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах, так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые, надо полагать, различаются по степени специфичности. Кроме того, обнаружено, что сенсорные клетки в разных сосочках образуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна. Это значит, что вкусовые волокна получают входы от сенсорных клеток, распределенных по значительным участкам языка. Эти участки называются рецептивными полями . Ситуация с рецептивными полями усложняется тем, что отдельные сенсорные клетки могут получать иннервацию от нескольких различных волокон.

Градуальная относительная специфичность вкусовых волокон создается 1) градуальной относительной специфичностью сенсорных клеток и 2) ветвлением вкусовых волокон, создающим рецептивные поля. Частота импульсации в одиночном афферентном волокне поэтому меняется как от качества стимула, так и от его концентрации. Разумеется, важным фактором является также степень, в какой стимулируемая область покрывает рецептивное поле волокна. Очевидным выводом в отношении кодирования стимула является то, что активность одного волокна не может дать однозначную информацию о качестве или концентрации. Только сравнение уровня возбуждения в нескольких волокнах может выявить характерные распределения (паттерны) активности, которые говорят что-то о качестве стимула. При условии, что качество известно, частота импульсации в каждом отдельном волокне может служить мерой концентрации стимулирующего вещества. Отличительные черты вещества, следовательно, кодируются таким образом, что сложный, но характерный паттерн возбуждения создается одновременными, но разными ответами множества нейронов.

2.6 Первичный процесс.

Условием возбуждения вкусового рецептора является взаимодействие между молекулами стимулирующего вещества и специально дифференцированными точками в мембране сенсорной клетки, где лежат рецепторные молекулы . Это взаимодействие называется первичным процессом; как полагают, он начинается с адсорбции молекулы вещества-стимула. Предполагают, что, когда это происходит, рецепторная-вероятно белковая-молекула изменяет свою структуру. Такое конформационное изменение рецепторной молекулы приводит в свою очередь к локальному изменению проницаемости мембраны клетки. Этот клеточный "усилительный механизм" мог бы послужить причиной генерации рецепторного потенциала.

К свидетельствам существования специфических рецепторных молекул относится наблюдение, что некоторые растительные вещества и препараты, например кокаин и гимневая кислота (получаемая из индийского растения Gymnema sylvestre ), избирательно блокируют некоторые вкусовые ощущения. Очевидно, эта кислота связывается с рецепторными молекулами для сладких веществ, поскольку ее нанесение делает такие вещества безвкусными. Первичный процесс в мембранах вкусовых сенсорных клеток еще по-настоящему не объяснен, но, согласно рабочей гипотезе, он сходен с процессом в холинергических синапсах, где особые молекулы меняют проницаемость в особых точках мембраны.

2.7 Роль вкусовой чувствительности.

Вкусовые луковицы на языке реагируют на стимулы, локализованные во рту. Иными словами, вкусовая чувствительность у всех позвоночных участвует в ориентации на близком расстоянии . В то же время у рыб чувство вкуса может служить также ориентации на далеком расстоянии. В воде вкусовые вещества перемещаются благодаря диффузии и конвекции из очень далеких источников к вкусовым луковицам, которые могут быть рассеяны по всей поверхности тела рыбы.

Помимо своей роли в ориентации на близком расстоянии чувство вкуса у человека выполняет важную функцию, запуская ряд рефлексов. Например, отмывание языка секретом из серозных желез контролируется рефлексом, который находится под действием вкусовых луковиц. Секреция слюны тоже запускается рефлекторно соответствующей стимуляцией вкусовых рецепторов. Даже состав слюны варьирует в зависимости от характера стимулов, действующих на сенсорные клетки, и вкусовые стимулы влияют также на выделение желудочного сока. Наконец, доказано, что рвота вызывается при участии вкусовой чувствительности.

Литература

1. Батуев А.С., Куликов Г.Л. Введение в физиологию сенсорных систем. - М.: Высшая школа, 1983. -263 с.
2. Лекции по физиологии центральной нервной системы: Учебное пособие. Биолого-химический факультет УдГУ, Проничев И.В. - Powered by swift.engine.edu,
   2003. – 162 с.
3. Шульговский В. В.Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. - М.: Аспект Пресс, 2000. с. 277.
4. Шульговский В. В.Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ.биол. специальностей вузов.- М.: Издательский центр «Академия», 2003. – 464 с.

Обоняние и вкус относятся к висцеральным чувствам, поскольку они в значительной степени связаны с функцией пищеварения (например, ароматы пищи обычно сочетаются с её вкусом) и дыхания. Воспринимающие структуры органов обоняния и вкуса - хеморецепторы, они возбуждаются молекулами вкусовых веществ и одорантами.

Обоняние

Обонятельные пути начинаются от рецепторных клеток слизистой оболочки обонятельной области и проецируются в обонятель-ный мозг, они не имеют ни переключения в таламусе, ни прямого представительства в коре больших полушарий.

Обонятельная слизистая оболочка

Воспринимающие обонятельные структуры (периферическая часть обонятельного анализатора, орган обоняния) образуют в слизистой оболочке носа специализированную область - парную обонятельную выстилку (обонятельное поле), расположенную под решётчатой пластинкой. Суммарная площадь обонятельного поля (обонятельного эпителия) около 5 см 2 .

Обонятельный эпителий (рис. 12-1) содержит опорные эпителиальные клетки и 10-20 млн расположенных между ними рецеп- торных обонятельных клеток - биполярных обонятельных нейронов. Короткий и толстый дендрит (периферический отросток, направленный к поверхности обонятельной выстилки) каждого рецепторного нейрона имеет расширенный конец - обонятельную булаву. От булавы отходит 8-40 тонких обонятельных волосков - ресничек. Именно в эти погружённые в слизь волоски «вмонтированы» обонятельные молекулярные рецепторы. От ба-

Рис. 12-1. Строение обонятельного эпителия.

зальной части рецепторного нейрона отходит его центральный отросток - аксон. Пучки этих аксонов в виде обонятельных нитей (filaolfactoria) пронизывают подэпителиальную соединительную ткань, костную решётчатую пластинку и входят в обонятельные луковицы. Под эпителием и в самой эпителиальной выстилке расположено множество обонятельных (боуменовых) желёз. Секретируемая ими слизь покрывает поверхность обонятельной выстилки. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, АТ, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10 мин.

Втягивание воздуха. Область, содержащая обонятельные рецепторы, плохо вентилируется. Обычно воздух спокойно движется над носовыми раковинами во время каждого дыхательного движения. Количество воздуха, достигающего обонятельной области, заметно возрастает при интенсивном втягивании воздуха (принюхива-ние). Это происходит за счёт сокращения нижней части ноздрей, прижимающихся ближе к носовой перегородке и помогающих отклонять струю воздуха вверх. Втягивание воздуха - полурефлекторный акт, возникающий в случаях, когда внимание привлечено новым запахом.

Болевые рецепторы. В обонятельной слизистой оболочке расположено много свободных нервных окончаний, имеющихся в волокнах тройничного нерва. Эти ноцирецепторы стимулируются раздражающими веществами, и этот раздражающий компонент - часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиак, хлорная из- весть и др.). Другими словами, эти рецепторы боли ответственны за чиханье, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.

Восходящие пути и обонятельный мозг

Обонятельные нервы (пучки аксонов рецепторных обонятельных клеток) в виде 18-20 тонких ветвей вступают в обонятельную луковицу. Последняя переходит в обонятельный тракт, заканчивающийся в первичных обонятельных центрах (обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка). От первичных обонятельных центров сигналы направляются к корковым центрам обоняния своей (ипсилатеральной) и противоположной (контралатеральной) стороны - к извилине гиппокампа и крючку.

Обонятельный мозг (rhinencephalon) образуют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, гиппокампова борозда, зубчатая извилина и ряд прилежащих структур.

Обонятельная луковица

В обонятельной луковице (рис. 12-2) аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами митральных и пучковых клеток, формируя характерные комплексы - обонятельные клубочки. В каждый клубочек входит (конвергирует) в среднем 25 000 аксонов рецепторных клеток, но не любых, а только тех, что имеют идентичные обонятельные рецепторы. В каждом обонятельном клубочке с аксонами рецепторных клеток контактируют дендриты примерно 25 митральных и 60 пучковых клеток. В следующем слое обонятельной луковицы дендриты митральных, зернистых и пучковых клеток образуют реципрокные синапсы. Эти синаптические связи осуществляют контроль за ис- ходящей из обонятельной луковицы информацией, вероятно, закодированной в спектрах ПД.

Рис. 12-2. Архитектоника нейронов и связей в обонятельной луковице. ПК -

пучковая клетка, МК - митральная клетка с возвратными коллатералями (К), ЗК - зернистая клетка, ВПЯ - нисходящие в обонятельную луковицу нервные волокна из переднего обонятельного ядра, ВПС - комиссуральные нервные волокна передней спайки мозолистого тела (commissuraanterior). Прерывистые линии - границы между анатомическими структурами.

Одоранты

Молекулы, создающие запахи (одоранты), исчисляются миллионами. Они имеют небольшие размеры и содержат от 3-4 до 18-20 атомов углерода. Молекулы однородного химического состава, но с неодинаковой конфигурацией обладают различным запахом. Принято различать следующие основные запахи: мятный, едкий, гнилостный, эфирный, мускусный, камфорный и цветочный. В реальной жизни человек встречается со смесями запахов. Обо-нятельные рецепторы контактно реагируют только на вещества, растворённые в тонком слое слизи на поверхности обонятельного эпителия. У порогов восприятия разных одорантовзначителен

диапазон величин - от 5,8 мг в литре воздуха (этиловый эфир) до 0,5 нг/л (метилмеркаптан). Это значит, что чувствительность различается в 10 млн раз. Человек различает от 2000 до 4000 тыс. различных запахов, но хуже регистрирует их концентрацию (чтобы обнаружилась разница, концентрация пахучего вещества должна измениться не менее чем на 30%).

Регистрация и преобразование обонятельного сигнала

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют небольшое количество первичных запахов, но их комбинации фор-мируют ощущение многих и многих воспринимаемых запахов. Возникает вопрос: каким образом обонятельная система может различать множество различных запахов? Варианты ответа таковы: или рецепторные обонятельные нейроны имеют множество различных молекулярных рецепторов (в том числе и каждый нейрон), или/и они содержат один или несколько типов молекулярных обонятельных рецепторов, но посылают в ЦНС различные спектры ПД. Наконец, ощущение конкретного запаха может формироваться в зависимости от фиксированных связей между нервными клетками обонятельной системы.

Обонятельные рецепторные белки кодируют гены, расположенные практически во всех хромосомах, кроме аутосомы 20 и половой хромосомы Y. В геноме человека идентифицировано более 900 генов, кодирующих белки обонятельных рецепторов, что практически равно одной тридцатой всего генома. Эти белки относятся к семейству связанных с G-белком рецепторов.

Последовательность событий при регистрации обонятельного сигнала (рис. 12-3) можно представить следующим образом: взаимодействие пахучего вещества с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных волосков - активация G-белка - повышение активности аденилатциклазы - увеличение уровня цАМФ - активация цАМФ-зависимых воротных катионных каналов - деполяризация рецепторных нейронов - генерация ПД и его проведение по аксону.

Механизмы адаптации. Адаптация к обонятельному сигналу на уровне рецепторных нейронов (регуляция чувствительности к обонятельному сигналу) происходит достаточно быстро (50% в течение 1 с). Некоторые механизмы такой быстрой адаптации известны и осуществляются при помощи внутриклеточных вторых посредников и β-аррестинов - веществ, десенситизирующихадренорецепторы и тормозящих функцию рецепторов, которые связаны с G-белками.

Рис. 12-3. Трансформация сигнала в обонятельном рецепторе. А - рецеп- торный обонятельный нейрон; Б - вход Na+ в клетку; В - пахучие молекулы соединяются с рецептором (R). Рецептор активирует G-белок (G), G-белок активирует аденилатциклазу (Ац), образующийся цАМФ открывает Na+-каналы.

Центральные механизмы

Пребывание в условиях воздействия даже очень неприятного запаха уменьшает и может полностью подавить восприятие запаха. Этот феномен - результат быстрой адаптации или десенситизации на уровне рецепторных нейронов (см. выше). При этом порог для других запахов не изменяется. В центральных обонятельных структурах также существует чёткий контроль обонятельной афферентной импульсации. Так, возбуждение нервных клеток, вызванное афферентной импульсацией, сменяется последующим торможением электрической активности нейронов, что и объясняет суще-

ствование ритмической активности в обонятельной коре. Пример, демонстрирующий центральную регуляцию потоков импульсов от обонятельной луковицы, приведён выше. Обонятельнаяимпульсация направляется в лимбическую систему (здесь осуществляется подсознательное восприятие обоняния), к передним обонятельным ядрам, миндалевидному телу (формирование эмоционального ответа на обонятельные стимулы) и обонятельной борозде (формирование так называемой обонятельной памяти).

Обоняние, половое поведение и память. Между запахом и половой функцией у многих видов животных существует тесная взаимосвязь [скорее всего, реализуемая через cошниково-носовой (вомероназальный) орган Якобсона - участок слизистой оболочки носовых ходов, аналогичный обонятельной выстилке], а использование духов даёт достаточные основания считать, что подобная взаимосвязь существует и у людей (орган Якобсона у человека отсутствует). Обоняние у женщин развито сильнее, и оно обостряется ещё больше в период овуляции. Запах и (в меньшей степени) вкус обладают уникальной способностью оживлять воспоминания, заложенные в долговременной памяти. Этот факт отмечен писателями и экспериментально доказан психологами.

Комбинаторное кодирование. Эта концепция подразумевает, что каждый из миллионов отдельных запахов (одорантов) имеет уникальный код; кодирование происходит на уровне органа обоняния, а декодирование - в обонятельных центрах.

Вкус

Рецепторы вкуса - контактные, а пути проведения от них проходят через ствол мозга к таламусу и проецируются вдоль постцен- тральной извилины. Периферическая часть вкусового анализатора - вкусовые почки - расположена в слизистой оболочке полости рта, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Основная масса вкусовых почек (>90% их общего количества - до 10 000) находится в хемочувствительных сосочках языка (рис. 12-4) - листовидных, грибовидных и желобоватых.

Вкусовые почки (вкусовые луковицы) - тельца яйцевидной формы со средним размером 50-70 мкм, состоят из клеток различных типов. На верхушечной (апикальной) части большинства клеток расположены микроворсинки - вкусовые волоски, занимаю-

Рис. 12-4. Вкусовые области языка. А - иннервация языка; Б - вкусовые зоны языка. Вкус сладкого регистрируется преимущественно на кончике языка, солёного - ближе к кончику языка, кислого - на боковых сторонах языка, горького - в задней части языка и в мягком нёбе.

щие вкусовой канал, который открывает на поверхность эпителия вкусовой порой. В микроворсинки «вмонтированы» рецепторные вкусовые белки. В базальной части вкусовой луковицы рецепторные клетки образуют синапсы с терминальными разветвлениями периферических отростков первичных чувствительных нейронов. Каждая вкусовая почка иннервирована примерно 59 нервными волокнами, а каждый чувствительный нейрон получает сигналы при- мерно от пяти вкусовых луковиц.

Восходящие пути вкусовой чувствительности состоят из трёх нейронов: 1) первичного чувствительного нейрона; 2) нервной клеткиядра одиночного пути (одиночное ядро, nucleustractussolitarius); 3) нейрона вентромедиального ядра таламуса (рис. 12-5).

Рис. 12-5. Восходящие пути вкусовой чувствительности.

Часть аксонов одиночного пути направляется к верхнему и нижнему слюнным ядрам, что обеспечивает выполнение некоторых рефлексов, связанных со слюноотделением.

Основные вкусы. Человек различает четыре первичных вкуса (сладкий, кислый, горький и солёный), а также «умами» (от японского«изысканный», вкус глутамата натрия). Существуют карты топографической привязанности преимущественного восприятия основных вкусов (см. рис. 12-4, А), но необходимо иметь в виду, что такие карты действительны только для низких концентраций тестируемых вкусовых веществ. Так, при низких концентрациях деполяризуются и формируют рецепторный (генераторный) потенциал лишь отдельные вкусовые клетки. Некоторые вкусовые клетки и вкусовые луковицы отвечают преимущественно на горькие стимулы, в то время как другие - на сладкие, кислые или солёные. Часть вкусовых клеток и луковицы в целом отвечают на две или три, а иные даже на все вкусовые модальности. Если же концентрация вкусовых веществ увеличивается, происходит возбуждение практически вкусовых луковиц самой различной локализации.

Классы вкусовых веществ и основные вкусы

Существует некоторая связь между ионами и молекулами вкусовых веществ и вызываемыми ими первичными вкусовыми ощу-щениями сладкого, кислого, горького и солёного.

Ощущение кислого создают кислоты. Интенсивность ощущения пропорциональна логарифму концентрации водородных ионов (H+).

Ощущение солёного вкуса формируется при воздействии катионов ионизированных солей.

Ощущение сладкого вызывают сахара, гликоли, спирты, альдегиды и некоторые другие вещества органической природы. Сахароза, мальтоза, лактоза и глюкоза - типичные примеры. Однако существует большой круг веществ иной природы (белок мореллин, искусственные подсластители - сахарин, аспартам и цикламат, а также хлороформ, соли бериллия), вызывающих ощущение сладкого, причём в некоторых случаях в концентрациях, которые в десятки и сотни тысяч раз меньше, чем у классической глюкозы.

Ощущение горького характерно для длинноцепочечных азотсодержащих органических соединений и алкалоидов (например, хинина, кофеина, никотина, стрихнина), а также для некоторых неорганических соединений (соли магния, кальция, аммония).

Вкусовой порог. Наиболее значительные различия наблюдаются между веществами, создающими ощущение горького и всех остальных первичных вкусов. Так, ощущение солёного возникает при воздействии вещества в концентрации 0,01 М, а наличие хинина можно выявить при его концентрации, которая в миллион раз меньше. Пороги вкусовой чувствительности у людей заметно различаются. Значительное влияние на чувствительность оказывает состояние организма (например, стресс, беременность, голодание). Часто наблюдают «вкусовую слепоту» (классический пример - производные тиомочевины, например фенилтиокарбамид, наличие которого не чувствует каждый пятый). Способность человека различать интенсивность вкусовых ощущений сравнительно груба. Так, 20% раствор сахара ощущается как максимально сладкий, 10% раствор поваренной соли - как максимально солёный и т.д.

Адаптация к воздействию вкусового вещества развивается мед- ленно (минуты) и пропорциональна его концентрации. Адаптация к сладкому и солёному развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Механизмы возбуждения вкусовых клеток

Последовательность событий между воздействием вкусового вещества на вкусовые рецепторные клетки и генерацией ПД в пери-ферических нервных отростках первичного чувствительного нейрона в общем виде можно представить следующим образом:

вкусовое вещество - молекулярный вкусовой рецептор вкусовых волосков - вторые посредники - деполяризация клеточной мембраны и генерация рецепторного потенциала - поступление Ca 2 + в цитоплазму из межклеточного пространства и/или внутриклеточных кальциевых депо - экзоцитозсинаптических пузырьков из базальной части клетки - постсинаптический потенциал - генерация ПД.

Промежуточные и финальные этапы процесса (от деполяризации клеточной мембраны до генерации ПД в чувствительных нервных волокнах) практически одинаковы для всех вкусовых клеток. В то же время начальные этапы значительно различаются при воздействии веществ, вызывающих формирование различных первичных вкусов. Более того, отдельные этапы процесса восприятия отсутствуют или даже не известны. Ниже рассмотрены последова- тельные этапы хемовосприятия и электрогенеза, происходящие в рецепторных вкусовых клетках при формировании разных вкусовых ощущений.

Солёное. Основное действующее начало - Na+. Молекулярный рецептор не обнаружен. В клеточной мембране вкусовой клетки имеются многочисленные ионные каналы, в том числе селективные натриевые (чувствительные к амилориду) и потенциалзависимые кальциевые каналы. При воздействии ионизированных солей, т.е. при увеличении содержания внеклеточного Na+, этот катион входит в рецепторную клетку через натриевые каналы. Результат увеличения внутриклеточной концентрации Na+ - деполяризация клеточной мембраны

(появление рецепторного потенциала). Следствие деполяризации клеточной мембраны - активация кальциевых каналов, вход в цитоплазму рецепторной клетки внеклеточного Ca 2 +, который и запускает слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и дальнейшие события по приве-дённой выше схеме.

Кислое. Действующее начало - протоны (H+). Молекулярный рецептор не обнаружен. В клеточной мембране вкусовой клетки имеются многочисленные амилоридчувствительные натриевые каналы и К+-селективные каналы. Протоны H+ входят в клетку через натриевые каналы (что вызывает деполяризацию клеточной мембраны) и одновременно блокируют калиевые каналы (что усиливает степень деполяризации мембраны). Дальнейшие события развиваются по приведённой выше схеме.

Сладкое на примере глюкозы как действующего начала. В мембрану вкусовой клетки (особенно в мембрану вкусовых волосков) «вмонтированы» молекулярные вкусовые рецепторы, регистрирующие наличие молекул сладкого. Эти рецепторы относятся к связанным с G-белком рецепторам. Взаимодействие глюкозы с белком-рецептором активирует G-белок; повышается активность аденилатциклазы и увеличивается содержание цАМФ, что приводит к блокаде К+-селективных каналов и деполяризации клеточной мембраны. Дальнейшие события развиваются по приведённой выше схеме.

Горькое. Некоторые молекулы: непосредственно блокируют К+-селективные каналы (в результате происходит деполяризация клеточной мембраны). Другие молекулы горького взаимодействуют с молекулярными вкусовыми рецепторами. В мембрану вкусовой клетки вмонтировано несколько типов таких рецепторов. Эти рецепторы относятся к связанным с G-белком рецепторам. В части G-белков их α-субъединица представлена специфичным для вкусовых клеток гастдуцином. При активации такого G-белка происходит активация фосфодиэстеразы, что влечёт за собой уменьшение внутриклеточной концентрации цАМФ, в итоге приводящее к деполяризации клеточной мембраны, входу Ca 2 + в клетку и к выбросу содержимого синаптических пузырьков. При взаимодействии молекул горького со вкусовыми рецепторами

Другого типа активируется G-белок, что вызывает активацию фосфолипазы C, увеличение внутриклеточной концентрации второго посредника ИТФ, его взаимодействие с мембраной внутриклеточных кальциевых депо, выброс из них Ca 2 + и т.д. Изысканное. Действующее начало - глутамат. В мембране вкусовых клеток имеется множество ионотропных рецепторов глутамата (неселективный катионный канал). При взаимодействии глутамата с такими рецепторами в цитоплазму вкусовой клетки входят Na+ и Ca 2 +, что приводит к деполяризации клеточной мембраны. Дальнейшие события развиваются по вышеприведённой схеме.

Изобретение нового блюда важнее для счастья
человечества, нежели открытие новой планеты.
Жан-Антельм Брийя-Саварен

Самая простая радость в нашей жизни - вкусно поесть. Но как же трудно объяснить с точки зрения науки что при этом происходит! Впрочем, физиология вкуса еще в самом начале своего пути. Так, например, рецепторы сладкого и горького были открыты только лет десять назад. Но их одних совсем недостаточно для того, чтобы объяснить все радости гурманства.

От языка до мозга

Сколько вкусов чувствует наш язык? Все знают сладкий вкус, кислый, соленый, горький. Сейчас к этим четырем основным, которые описал в ХIХ веке немецкий физиолог Адольф Фик, официально добавили еще и пятый - вкус умами (от японского слова «умаи» - вкусный, приятный). Этот вкус характерен для белковых продуктов: мяса, рыбы и бульонов на их основе. В попытке выяснить химическую основу этого вкуса японский химик, профессор Токийского императорского университета Кикунаэ Икеда проанализировал химический состав морской водоросли Laminariajaponica , основного ингредиента японских супов с выраженным вкусом умами. В 1908 году он опубликовал работу о глутаминовой кислоте, как носителе вкуса умами. Позднее Икеда запатентовал технологию получения глутамата натрия, и компания «Адзиномото» начала его производство. Тем не менее умами признали пятым фундаментальным вкусом только в 1980-х годах. Обсуждаются сегодня и новые вкусы, пока не входящие в классификацию: например, металлический вкус (цинк, железо), вкус кальция, лакричный, вкус жира, вкус чистой воды. Ранее считалось, что «жирный вкус» - это просто специфическая текстура и запах, но исследования на грызунах, проведенные японскими учеными в 1997 году, показали, что их вкусовая система распознает и липиды. (Подробнее об этом мы расскажем дальше.)

Язык человека покрыт более 5000 сосочков разной формы (рис. 1). Грибовидные занимают в основном две передние трети языка и рассеяны по всей поверхности, желобовидные (чашевидные) расположены сзади, у корня языка, - они большие, их легко увидеть, листовидные - это тесно расположенные складки в боковой части языка. Каждый из сосочков содержит вкусовые почки. Немного вкусовых почек есть также в надгортаннике, задней стенке глотки и на мягком нёбе, но в основном они, конечно, сосредоточены на сосочках языка. Почки имеют свой специфический набор вкусовых рецепторов. Так, на кончике языка больше рецепторов к сладкому - он чувствует его гораздо лучше, края языка лучше ощущают кислое и соленое, а его основание - горькое. В общей сложности у нас во рту примерно 10 000 вкусовых почек, и благодаря им мы чувствуем вкус.

Каждая вкусовая почка (рис. 2) содержит несколько дюжин вкусовых клеток. На их поверхности есть реснички, на которых и локализована молекулярная машина, обеспечивающая распознавание, усиление и преобразование вкусовых сигналов. Собственно сама вкусовая почка не достигает поверхности слизистой языка - в полость рта выходит только вкусовая пора. Растворенные в слюне вещества диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой, и там они соприкасаются с ресничками - наружными частями вкусовых клеток. На поверхности ресничек находятся специфические рецепторы, которые избирательно связывают молекулы, растворенные в слюне, переходят в активное состояние и запускают каскад биохимических реакций во вкусовой клетке. В результате последняя высвобождает нейротрансмиттер, он стимулирует вкусовой нерв, и по нервным волокнам в мозг уходят электрические импульсы, несущие информацию об интенсивности вкусового сигнала. Рецепторные клетки обновляются примерно каждые десять дней, поэтому если обжечь язык, то вкус теряется только на время.

Молекула вещества, вызывающего определенное вкусовое ощущение, может связаться только со своим рецептором. Если такого рецептора нет или он или сопряженные с ним биохимические каскады реакций не работают, то вещество и не вызовет вкусового ощущения. Существенный прогресс в понимании молекулярных механизмов вкуса был достигнут относительно недавно. Так, горькое, сладкое и умами мы распознаем благодаря рецепторам, открытым в 1999 - 2001 годах. Все они относятся к обширному семейству GPCR (G protein-coupled receptors ), сопряженных с G-белками. Эти G-белки находятся внутри клетки, возбуждаются при взаимодействии с активными рецепторами и запускают все последующие реакции. Кстати, помимо вкусовых веществ рецепторы типа GPCR могут распознавать гормоны, нейромедиаторы, пахучие вещества, феромоны - словом, они похожи на антенны, принимающие самые разнообразные сигналы.

Сегодня известно, что рецептор сладких веществ - это димер из двух рецепторных белков T1R2 и T1R3, за вкус умами отвечает димер T1R1-T1R3 (у глутамата есть и другие рецепторы, причем некоторые из них расположены в желудке, иннервируются блуждающим нервом и отвечают за чувство удовольствия от пищи), а вот ощущению горечи мы обязаны существованию около тридцати рецепторов группы T2R. Горький вкус - это сигнал опасности, поскольку такой вкус имеют большинство ядовитых веществ.

Видимо, по этой причине «горьких» рецепторов больше: умение вовремя различить опасность может быть вопросом жизни и смерти. Некоторые молекулы, такие, как сахарин, могут активировать как пару сладких рецепторов T1R2-T1R3, так и горькие T2R (в частности, hTAS2R43 у человека), поэтому сахарин на языке кажется одновременно сладким и горьким. Это позволяет нам отличить его от сахарозы, которая активирует только T1R2-T1R3.

Принципиально иные механизмы лежат в основе формирования ощущений кислого и соленого. Химическое и физиологическое определения «кислого», по сути, совпадают: за него отвечает повышенная концентрация ионов Н + в анализируемом растворе. Пищевая соль - это, как известно, хлорид натрия. Когда происходит изменение концентрации этих ионов - носителей кислого и соленого вкусов, - тут же реагируют соответствующие ионные каналы, то есть трансмембранные белки, избирательно пропускающие ионы в клетку. Рецепторы кислого - это фактически ионные каналы, проницаемые для катионов, которые активируются внеклеточными протонами. Рецепторы соленого - это натриевые каналы, поток ионов через которые возрастает при увеличении концентрации солей натрия во вкусовой поре. Впрочем, ионы калия и лития тоже ощущаются как «соленые», но соответствующие рецепторы однозначно пока не найдены.

Почему при насморке теряется вкус? Воздух с трудом проходит в верхнюю часть носовых ходов, где расположены обонятельные клетки. Временно пропадает обоняние, поэтому мы плохо чувствуем и вкус тоже, поскольку эти два ощущения теснейшим образом связаны (причем обоняние тем важнее, чем богаче пища ароматами). Пахучие молекулы высвобождаются во рту, когда мы пережевываем пищу, поднимаются вверх по носовым ходам и там распознаются обонятельными клетками. Насколько важно обоняние в восприятии вкуса, можно понять, зажав себе нос. Кофе, например, станет просто горьким. Кстати, люди, которые жалуются на потерю вкуса, на самом деле в основном имеют проблемы с обонянием. У человека примерно 350 типов обонятельных рецепторов, и этого достаточно, чтобы распознать огромное множество запахов. Ведь каждый аромат состоит из большого числа компонентов, поэтому задействуется сразу много рецепторов. Как только пахучие молекулы связываются с обонятельными рецепторами, это запускает цепочку реакций в нервных окончаниях, и формируется сигнал, который также отправляется в мозг.

Теперь о температурных рецепторах, которые также очень важны. Почему мята дает ощущение свежести, а перец жжет язык? Ментол, входящий в мяту, активирует рецептор TRPM8. Это катионный канал, открытый в 2002 году, начинает работать при падении температуры ниже 37 о С - то есть он отвечает за формирование ощущение холода. Ментол снижает температурный порог активации TRPM8, поэтому, когда он попадает в рот, ощущение холода возникает при неизменной температуре окружающей среды. Капсаицин, один из компонентов жгучего перца, наоборот активирует рецепторы тепла TRPV1 - ионные каналы, близкие по структуре TRPM8. Но в отличие от холодовых, TRPV1 активируются при повышении температуры выше 37 о С. Именно поэтому капсаицин вызывает ощущение жгучести. Пикантные вкусы других пряностей - корицы, горчицы, тмина - также распознаются температурными рецепторами. Кстати, температура пищи имеет огромное значение - вкус выражен максимально, когда она равна или чуть выше температуры полости рта.

Как ни странно, зубы тоже участвуют в восприятии вкуса. О текстуре пищи нам сообщают датчики давления, расположенные вокруг корней зубов. В этом принимают участие и жевательные мускулы, которые «оценивают» твердость пищи. Доказано, что, когда во рту много зубов с удаленными нервами, ощущение вкуса меняется.

Вообще вкус - это, как говорят медики, мультимодальное ощущение. Должна воедино свестись следующая информация: от химических избирательных вкусовых рецепторов, тепловых рецепторов, данные от механических датчиков зубов и жевательных мускулов, а также обонятельных рецепторов, на которые действуют летучие компоненты пищи.

Примерно за 150 миллисекунд первая информация о вкусовой стимуляции доходит до центральной коры головного мозга. Доставку осуществляют четыре нерва. Лицевой нерв передает сигналы, приходящие от вкусовых почек, которые расположены на передней части языка и на нёбе, тройничный нерв передает информацию о текстуре и температуре в той же зоне, языкоглоточный нерв переправляет вкусовую информацию с задней трети языка. Информацию из горла и надгортанника передает блуждающий нерв. Потом сигналы проходят через продолговатый мозг и оказываются в таламусе. Именно там вкусовые сигналы соединяются с обонятельными и вместе уходят во вкусовую зону коры головного мозга (рис. 3).

Вся информация о продукте обрабатывается мозгом одновременно. Например, когда во рту клубника, это будут сладкий вкус, клубничный запах, сочная с косточками консистенция. Сигналы от органов чувств, обработанные во многих частях коры головного мозга, смешиваются и дают комплексную картину. Через секунду мы уже понимаем, что едим. Причем общая картина создается нелинейным сложением составляющих. Например, кислотность лимонного сока можно замаскировать сахаром, и он будет казаться не таким кислым, хотя содержание протонов в нем не уменьшится.

Маленькие и большие

У маленьких детей больше вкусовых почек, поэтому они так обостренно все воспринимают и настолько разборчивы в еде. То, что в детстве казалось горьким и противным, легко проглатывается с возрастом. У пожилых людей многие вкусовые почки отмирают, поэтому еда им часто кажется пресной. Существует эффект привыкания к вкусу - со временем острота ощущения снижается. Причем привыкание к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. То есть люди, которые привыкли сильно солить или подслащивать пищу, не чувствуют соли и сахара. Есть и другие интересные эффекты. Например, привыкание к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусов.

Ребенок учится различать запахи и вкус уже в утробе матери. Проглатывая и вдыхая амниотическую жидкость, эмбрион осваивает всю палитру запахов и вкусов, которые воспринимает мать. И уже тогда формирует пристрастия, с которыми придет в этот мир. Например, беременным женщинам за десять дней до родов предлагали конфеты с анисом, а потом смотрели, как вели себя новорожденные в первые четыре дня жизни. Те, чьи мамы ели анисовые конфетки, явно различали этот запах и поворачивали в его сторону голову. По другим исследованиям, тот же эффект наблюдается с чесноком, морковью или алкоголем.

Конечно, вкусовые пристрастия сильно зависят от семейных традиций питания, от обычаев страны, в которой вырос человек. В Африке и Азии кузнечики, муравьи и прочие насекомые - вкусная и питательная еда, а у европейца она вызывает рвотный рефлекс. Так или иначе, природа нам оставила немного простора для выбора: как именно вы будете ощущать тот или иной вкус, в значительной мере предопределено генетически.

Гены диктуют меню

Нам иногда кажется, будто мы сами выбираем, какую пищу любить, в крайнем случае - что мы едим то, к чему нас приучили родители. Но ученые все больше склоняются к тому, что выбор за нас делают гены. Ведь люди ощущают вкус одного и того же вещества по-разному, и пороги вкусовой чувствительности у разных людей также сильно отличаются - вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным веществам. Сегодня исследователи всерьез задались вопросом: действительно ли некоторые люди запрограммированы есть картофель фри и набирать вес, пока другие с удовольствием едят вареную картошку? Особенно это волнует США, которые столкнулись с настоящей эпидемией ожирения.

Впервые вопрос о генетической предопределенности обоняния и вкуса был поднят в 1931 году, когда химик фирмы «Дюпон» Артур Фокс синтезировал пахучую молекулу фенилтиокарбамида (ФТК). Его коллега заметил острый запах, который исходил от этого вещества, к большому удивлению Фокса, который ничего не чувствовал. Он также решил, что вещество безвкусно, а тот же коллега нашел его очень горьким. Фокс проверил ФТК на всех членах своей семьи - никто не чувствовал запаха...

Эта публикация 1931 года породила целый ряд исследований чувствительности - не только к ФТК, но и вообще к горьким веществам. Нечувствительными к горечи фенилтиокарбамида оказались примерно 50% европейцев, но лишь 30% азиатов и 1,4% индейцев Амазонии. Ген, ответственный за это, обнаружили только в 2003 году. Оказалось, что он кодирует рецепторный белок вкусовых клеток. У разных индивидов этот ген существует в разных версиях, и каждая из них кодирует немного другой белок-рецептор - соответственно фенилтиокарбамид может взаимодействовать с ним хорошо, плохо или вообще никак. Поэтому разные люди различают горечь в различной степени. С тех пор обнаружено около 30 генов, кодирующих распознавание горького вкуса.

Как это влияет на наши вкусовые пристрастия? Многие пытаются ответить на этот вопрос. Вроде бы известно, что те, кто различает горький вкус ФТК, испытывают отвращение к брокколи и брюссельской капусте. Эти овощи содержат молекулы, структура которых похожа на ФТК. Профессор Адам Древновски из Мичиганского университета в 1995 году сформировал три группы людей по их способности распознавать в растворе близкое к ФТК, но менее токсичное соединение. Эти же группы проверили на вкусовые пристрастия. Те, кто чувствовал уже очень маленькие концентрации тестового вещества, находили кофе и сахарин слишком горькими. Обычная сахароза (сахар, который получают из тростника и свеклы) казалась им более сладкой, чем другим. И жгучий перец жег гораздо сильнее.

По-прежнему спорным остается вопрос о вкусе жира. Долгое время считали, что жир мы распознаем с помощью обоняния, поскольку липиды выделяют пахучие молекулы, а также благодаря определенной текстуре. Специальные вкусовые рецепторы на жир никто даже не искал. Эти представления поколебала в 1997 году исследовательская группа Тору Фусики из университета Киото. Из эксперимента было известно, что крысята предпочитали бутылочку с едой, содержащую жиры. Чтобы проверить, связано ли это с консистенцией, японские биологи предложили грызунам без обоняния два раствора - один с липидами, а другой с похожей консистенцией, сымитированной благодаря загустителю. Крысята безошибочно выбрали раствор с липидами - видимо, руководствуясь вкусом.

В самом деле, выяснилось, что язык грызунов может распознать вкус жира с помощью специального рецептора - гликопротеина CD36 (транспортера жирных кислот). Французские исследователи под руководством Филлипа Бенара доказали, что, когда ген, кодирующий CD36, заблокирован, животное перестает отдавать предпочтение жирной пище, а в желудочно-кишечном тракте при попадании жира на язык не происходит изменения секреции. При этом животные по-прежнему предпочитали сладкое и избегали горькое. Значит, был найден специфический рецептор именно на жир.

Но человек - не грызун. Присутствие в нашем организме транспортного белка CD36 доказано. Он переносит жирные кислоты в мозг, сердце, вырабатывается в желудочно-кишечном тракте. Но есть ли он на языке? Две лаборатории, американская и немецкая, пытались прояснить этот вопрос, однако публикаций пока нет. Исследования на афроамериканцах, у которых обнаружено большое разнообразие гена, кодирующего белок CD36, как будто показывают, что способность распознавать жир в пище действительно связана с некоторыми модификациями конкретного гена. Есть надежда, что, когда будет найден ответ на вопрос «может ли наш язык чувствовать вкус жира», у врачей появятся новые возможности для лечения ожирения.

Животные-гурманы?

В XIX веке знаменитый французский гастроном и автор широко цитируемой книги «Физиология вкуса» Жан-Антельм Брийя-Саварен настаивал на том, что только человек разумный испытывает удовольствие от еды, которая вообще-то нужна просто для поддержания жизни. Действительно, современные исследования показали, что животные воспринимают вкус иначе, чем мы. Но так ли сильно отличаются вкусовые ощущения у людей и других представителей отряда приматов?

Опыты проводили на 30 видах обезьян, которым давали пробовать чистую воду и растворы с разными вкусами и разными концентрациями: сладкие, соленые, кислые, горькие. Оказалось, что их вкусовая чувствительность сильно зависит от того, кто и что пробует. Приматы ощущают, как и мы, сладкое, соленое, кислое и горькое. Обезьяна отличает фруктозу плода от сахарозы свеклы, а также танины коры дерева. Но, к примеру, уистити - порода обезьян, которая питается листьями и зеленью, более чувствительна к алкалоидам и хинину в коре деревьев, чем фруктоядные приматы Южной Америки.

Вместе с американскими коллегами из университета штата Висконсин, французские исследователи подтвердили это еще и электрофизиологическими экспериментами и свели воедино картину, полученную на разных видах обезьян. В электрофизиологических экспериментах регистрировали электрическую активность волокон одного из вкусовых нервов - в зависимости от того, какой продукт ест животное. Когда наблюдалась электрическая активность, это значило, что животное ощущает вкус данной пищи.

А как обстоит дело у человека? Чтобы определить пороги чувствительности, добровольцам вслепую давали пробовать сначала очень разбавленные, а потом все более концентрированные растворы, пока они не формулировали четко, каков же вкус раствора. Человеческое «дерево вкуса» в целом похоже на те, что получили для обезьян. У человека так же далеко разнесены в противоположные стороны вкусовые ощущения от того, что приносит энергию организму (сахара), и того, что может навредить (алкалоиды, танин). Бывает и корреляция между субстанциями одного типа. Тот, кто очень чувствителен к сахарозе, имеет шансы быть также чувствительным к фруктозе. Но зато нет никакой корреляции между чувствительностью к хинину и танину, а некто, чувствительный к фруктозе, не обязательно чувствителен к танину.

Коль скоро у нас и обезьян так похож механизм вкуса, значит ли это, что мы стоим совсем рядом на эволюционном дереве? Согласно наиболее правдоподобной версии, к концу палеозоя и появлению первых земных существ эволюция растений и животных шла параллельно. Растения должны были как-то сопротивляться активному ультрафиолетовому излучению молодого солнца, поэтому только те экземпляры, которые имели достаточно полифенолов для защиты, смогли выжить на суше. Эти же соединения защищали растения от травоядных животных, поскольку они токсичны и затрудняют переваривание.

У позвоночных в ходе эволюции развивалась способность различать горький или вяжущий вкус. Именно эти вкусы окружали приматов, когда они появились в кайнозойскую эру (эоцен), а затем и первых людей. Появление растений с цветами, которые превращались в плоды со сладкой мякотью, сыграло большую роль в эволюции вкуса. Приматы и плодовые растения эволюционировали совместно: приматы поедали сладкие фрукты и рассеивали их семена, способствуя росту деревьев и лиан в тропических лесах. А вот способность распознавать вкус соли (особенно поваренной) едва ли могла возникнуть в ходе коэволюции с растениями. Возможно, она пришла от водных позвоночных, а приматы просто унаследовали ее.

Интересно, приматы при выборе еды руководствуются только питательной ценностью и вкусом? Нет, оказывается, они могут поедать растения и с лечебной целью. Майкл Хаффман из Киотского университета в 1987 году на западе Танзании наблюдал за шимпанзе, у которого были проблемы с желудком. Обезьяна поедала стебли горького растения Vernonia amygdalina (вернония), которые шимпанзе обычно не едят. Выяснилось, что побеги дерева содержат вещества, помогающие против малярии, дизентерии и шистосомоза, а также обладающие антибактериальными свойствами. Наблюдение за поведением диких шимпанзе дало ученым пищу для размышлений: были созданы новые растительные лекарственные препараты.

В общем, вкус не сильно изменился в процессе эволюции. И приматам, и людям вкус сладкого приятен - в их организмах идет выработка эндорфинов. Поэтому, возможно, великий французский кулинар был не совсем прав - приматы тоже могут быть гурманами.

По материалам журнала
«La Recherche», №7-8, 2010

Сейчас с удовольствием перечитываю «Физиологию вкуса» издания 1867 года из библиотеки моего дедушки. "Физиология вкуса, или трансцендентная кулинария; теоретическая, историческая и тематическая работа, посвященная кулинарии Парижа", изданная профессором, членом нескольких литературных и ученых сообществ Жаном Антельмом Брилья-Савареном в 1825 году.

Мой дед был большим гурманом, любил готовить блюда по старинным рецептам, а потом угощать своих аспирантов. Бедным аспирантам приходилось иногда выступать подопытными дегустаторами дедушкиных изысков. Дед, как настоящий ученый, скрупулезно подходил к созданию новых блюд и тщательно изучал первоисточники. Трактат Брилья-Саварена он считал одной из лучших книг, посвященных гастрономии, и не упускал случая во время застолья процитировать гостям тот или иной отрывок.

Пиршества римлян

"Хорошая пища была неизвестна римлянам, пока они сражались с соседями за свою независимость, или в видах завоеваний - со своими соседями, которые были также бедны, как и они сами. Тогда их полководцы пахали и питались овощами. Травоядные историки очень хвалят эти первоначальные времена. Умеренность была некогда в почете. Но когда завоевания римлян простерлись на Африку, Сицилию и Грецию, когда они отъелись за столом покоренных народов, в странах, где цивилизация сделала более успехов, тогда они принесли в Рим те кушанья, которыми они пользовались на чужбине; все заставляет нас думать, что дома они были хорошо приняты.

Римляне посылали в Афины депутацию, чтобы перенести оттуда законы Солона. Они отправлялись туда, чтобы изучать литературу и философию. Вместе с утонченностью нравов узнали они и наслаждения стола, и вместе с ораторами, философами, софистами и поэтами, пришли в Рим и художники кухни.

Роскошь стола, позднее, когда завоевания заставили стекаться богатства всего света в Рим, поднялась на невероятную высоту. Кушали все от цикады до страуса, от сонливой белки до кабана. Все, что приятно на вкус, было испытано, как приправа: пробовали применить такие вещи, которых употребления мы теперь совершенно не можем понять, как asa foetida , рута и тому подобное.

Воины и путешественники налагали контрибуцию на весь тогда известный мир: из Африки они принесли цесарок и трюфелей, кроликов из Испании, фазанов из Греции, куда они приходили с берегов Фазус, и павлинов из отдаленной Азии.

Знаменитейшие римляне почитали за честь обладать прекраснейшими садами, где они возделывали не только давно известные плоды, как: груши, яблоки, фиги и виноград, но и такие, которые привозили из других стран: абрикосы, персики из Персии, квитты из Сидона, землянику с Иды и вишни, которые Лукулл привез из Понта.

Эти нововведения доказывают, по крайней мере, общее стремление к наслаждению, и что каждый искал чести способствовать наслаждениям короля - народа.

Из кушаний рыба стояла в высокой цене. Предпочитали некоторые роды ее, и это предпочтение увеличивалось, если рыба была изловлена на известных местах. Рыба из далеких стран доставлялась в наполненных медом сосудах, и если особи были более обыкновенной величины, то продавались весьма дорого, благодаря конкуренции между любителями, из которых некоторые были богаче королей.

Напитки были предметом не меньшей внимательности и забот. Вина из Греции, Сицилии служили для наслаждения римлян, и как достоинство вина зависело от места производства, так еще и года, то все это писалось на каждом винном сосуде. O nata mecum consule Manlio. Horat

Но это еще не все. С тем инстинктом преувеличения, о котором мы уже говорили, старались производить вина пикантные и ароматические: их настаивали на цветах, пряностях, лекарствах различных родов; напиток, который тогдашние писатели называют « condita », должен был жечь во рту и быстро возбуждать желудок. Так, тогда уже мечтали римляне о спирте, который был открыт потом в 15 столетии.

Чрезмерная роскошь бросилась особенно на принадлежности пира. Мебель, нужная для торжества, была редкого вещества и работы; число блюд доходило до двадцати, и при каждой перемене снималось все, служившее для предыдущей. Особые невольники были приставлены для каждой должности за столом, и круг обязанностей каждого был строго ограничен. Тончайшие благовония носились по зале пира. Герольды провозглашали достоинства блюд, которые должны были обратить на себя особенное внимание; короче, ничто не было забыто, что могло бы возбудить аппетит и продолжить наслаждение. Сюда принадлежат те пиры, где подавали тысячи рыб и птиц, и те блюда, которые не имели иного достоинства, кроме чрезмерной цены: так например блюдо, приготовленное из мозгов 500 страусов и еще другое из 5000 языков певчих птиц".

- Физиология вкуса, сочинение Брилья-Саварена, переведенное на немецкий язык и дополненное Карлом Фогтом, с приложением пяти статей Либиха и одной - Лемана. (перевод с немецкого). Москва. Типография А.И. Мамонтова, Армянский переулок, № 14. 1867. С.286-288