Лекция: Структурно-функциональная характеристика нервных клеток. Классификация нейронов. Строение нервной ткани. Ее функции и свойства. Нейроглия: строение и функции

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка). Межклеточная ткань - нейроглия - представляет собой клеточные структуры (глиальные клетки), осуществляющие опорную, защитную, изолирующую и питательную функции для нейронов. Глиальные клетки составляют около 50% от объема ЦНС. Они делятся всю жизнь и их количество с возрастом увеличивается.

Нейроны способны возбуждаться - воспринимать раздражение, отвечая возникновением нервного импульса и проводить импульс. Основные свойства нейронов: 1) Возбудимость – свойство генерировать потенциал действия на раздражение. 2) Проводимость – это способность ткани и клетки проводить возбуждение.

В нейроне различают тело клетки (диаметр 10-100мкм), длинный отросток, отходящий от тела, - аксон (диаметр 1-6 мкм, длина более 1м) и сильно разветвленные концы - дендриты. В соме нейрона идет синтез белка и тело по отношению к отросткам играет трофическую функцию. Роль отростков заключается в проведении возбуждения. Дендриты проводят возбуждение в тело, а аксоны от тела нейрона. Структуры, в которых обычно возникает ПД (генераторный холмик) – аксонный холмик.

Дендриты восприимчивы к раздражению за счет имеющихся нервных окончаний (рецепторов ), которые располагаются на поверхности тела, в органах чувств, во внутренних органах. Например , в коже имеется огромное количество нервных окончаний, воспринимающих давление, боль, холод, тепло; в полости носа расположены нервные окончания, воспринимающие запахи; во рту, на языке находятся нервные окончания, воспринимающие вкус пищи; а в глазах и внутреннем ухе - свет и звук.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется с помощью контактов, называемых синапсами. Один нейрон может иметь около 10000 синаптических контактов.

Классификация нейронов.

1. По размерам и форме нейроны делятся на мультиполярные (имеют много дендритов), униполярные (имеют один отросток), биполярные (имеют два отростка).

2. По направлению проведения возбуждения нейроны делятся на центростремительные, передающие импульсы от рецептора в ЦНС, называются афферентными (сенсорными), а центробежные нейроны, передающие информацию от центральной НС к эффекторам (рабочим органам) - эфферентными (моторными ). Оба этих нейрона нередко соединяются между собой посредством вставочного (контактного ) нейрона.

3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонинергические и т.д.

4. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.

5. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.

6. По активности выделяют фоново-активные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны генерируют импульсы ритмично, неритмично, пачками. Они играют большую роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.

7. По восприятию сенсорной информации делят на моно- (нейроны центра слуха в коре), бимодальные (во вторичных зонах анализаторов в коре – зрительная зона реагирует на световые и звуковые раздражители), полимодальные (нейроны ассоциативных зон мозга)

Функции нейронов.

1. Неспецифические функции. А) Синтез тканевых и клеточных структур. Б) Выработка энергии для обеспечения жизнедеятельности. Обмен веществ. В) Транспортировка веществ из клетки и в клетку.

2. Специфические функции. А) Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма с помощью сенсорных рецепторов, дендритов, тела нейрона. Б) Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам внутренних органов, сосудам и т.д. с помощью синапсов. В) Переработка поступающей к нейрону информации посредством взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний пришедших к нейрону нервных импульсов. Г) Хранение информации с помощью механизмов памяти. Д) Обеспечение связи (нервными импульсами) между всеми клетками организма и регуляция их функций.

Нейрон в процессе онтогенеза изменяется - растет степень ветвления, меняется химический состав самой клетки. Количество нейронов с возрастом уменьшается.

Перед тем, как говорить о том, каково строение и свойства нейронов, необходимо уточнить, что это такое. Нейрон (рецепторный, эффекторный, вставочный) – функциональная и структурная часть нервной системы, представляющая собой электрически возбудимую клетку. Она отвечает за обработку, хранение, передачу информации химическими и электрическими импульсами.

Такие клетки имеют непростое строение, всегда узкоспециализированы, отвечают за определенные функции. В процессе своей работы нейроны способны объединяться друг с другом в единое целое. При множественном соединении выводится такое понятие, как «нейронные сети».

Весь функционал ЦНС и нервной системы человека зависит от того, насколько хорошо нейроны взаимодействуют друг с другом. Только при совместной работе начинают образовываться сигналы, которые передаются железами, мышцами, клетками организма. Запуск и распространение сигналов происходит посредством ионов, генерирующих электрический заряд, проходимый через нейрон.

Общее число таких клеток в головном мозге человека – около 10 11 , в каждой из которых содержится примерно 10 тыс. синапсов. Если представить, что каждый синапс – это место для хранения информации, то теоретически мозг человека может хранить все данные и знания, которые накоплены человечеством за всю историю его существования.

Физиологические свойства и функции нейронов будут варьироваться в зависимости от того, в какой мозговой структуре они находятся. Объединения нейронов отвечают за регулирование какой-то конкретной функции. Это могут быть самые простые реакции и рефлексы человеческого организма (например, моргание или испуг), а также особо сложный функционал мозговой деятельности.

Особенности строения

Структура включает в себя три основных составляющих:

  1. Тело. Тело включает в себя нейроплазму, ядро, которое разграничено мембранным веществом. Хромосомы ядра содержат гены, отвечающие за кодировку синтеза белков. Здесь также осуществляется синтез пептидов, которые требуются для обеспечения нормальной работы отростков. Если тело будет повреждено, то в скором времени произойдет и разрушение отростков. При повреждении одного из отростков (при условии сохранения целостности тела) он будет постепенно регенерироваться.
  2. Дендриты. Образуют дендритное дерево, имеют безграничное число синапсов, сформированных аксонами и дендритами соседних клеток.
  3. Аксон. Отросток, который, кроме нейронов, не встречается больше ни в одних клетках. Сложно переоценить их значение (например, аксоны ганглиозных клеток ответственны за формирование зрительного нерва).

Классификация нейронов в соответствии с функциональными и морфологическими признаками выглядит следующим образом:

  • по числу отростков.
  • по типу взаимодействия с другими клетками.

Все нейроны получают грандиозное число электрических импульсов из-за наличия множества синапсов, которые расположены по всей поверхности нейронной структуры. Импульсы также получаются через молекулярные рецепторы ядра. Электрические импульсы передаются разными нейромедиаторами и модуляторами. Поэтому важным функционалом также можно считать способность интеграции полученных сигналов.

Чаще всего сигналы интегрируются и обрабатываются в синапсах, после чего в остальных частях нейронной структуры суммируются постсинаптические потенциалы.

Мозг человека содержит примерно сто миллиардов нейронов. Число будет варьироваться в зависимости от возраста, наличия хронических заболеваний, травм мозговых структур, физической и умственной активности человека.

Развитие и рост нейронов

Современные ученые до сих пор дискутируют на тему деления нервных клеток, т.к. единого мнения по этому вопросу в сфере анатомии на данный момент нет. Многие специалисты в этой области уделяют больше внимания свойствам, а не строению нейронов, что является более важным и актуальным вопросом для современной науки.

Наиболее распространенная версия – развитие нейрона происходит из клетки, деление которой прекращается еще до момента выпуска отростков. Сначала развивается аксон, после чего дендриты.

Зависимо от основного функционала, места расположения и степени активности, нервные клетки развиваются по-разному. Их размеры существенно варьируются в зависимости от места расположения и выполняемых функций.

Основные свойства

Нервные клетки выполняют огромное количество функций. Основные свойства нейрона выглядят следующим образом: возбудимость, проводимость, раздражимость, лабильность, торможение, утомляемость, инертность, регенерация.

Раздражимость считается общей функцией всех нейронов, а также остальных клеток организма. Это их способность давать адекватный ответ на всевозможные раздражения с помощью изменений на биохимическом уровне. Подобные трансформации обычно сопровождаются изменениями ионного равновесия, ослаблением поляризации электрических зарядов в зоне воздействия раздражителя.

Несмотря на то, что раздражимость является общей способностью всех клеток человеческого организма, наиболее выражено она проявляется именно у нейронов, которые связаны с восприятием запаха, вкуса, света и иных подобных раздражителей. Именно процессы раздражимости, протекающие в нервных клетках, запускают другую способность нейронов – возбудимость.

Нейроны никогда не гибнут от стресса, нервных потрясений и других негативных психоэмоциональных реакций организма. При этом происходит замедление их активной деятельности на некоторое время. Часть ученых отмечает, что клетки в это время «отдыхают».

Возбудимость

Важнейшее физиологическое свойство нервных клеток, которое заключается в генерировании потенциала действия на раздражитель. Под ним подразумеваются различные изменения, происходящие внутри и снаружи организма человека, которые воспринимаются нервной системой, что и приводит к вызову ответной детекторной реакции. Принято различать два вида раздражителей:

  • Физические (получение электрических импульсов, механическое воздействие на разные участки тела, изменение окружающей температуры и температуры тела, световое воздействие, наличие или отсутствие света).
  • Химические (изменения на биохимическом уровне, которые считываются нервной системой).

При этом наблюдается разная чувствительность нейронов к раздражителю. Она может быть адекватной и не адекватной. Если в организме человека есть структуры и ткани, которые могут воспринимать конкретного раздражителя, то к нему нервные клетки имеют повышенную чувствительность. Подобные раздражители считаются адекватными (электроимпульсы, медиаторы).

Свойство возбудимости актуально только для нервной и мышечной ткани. Также принято считать, что возбудимостью обладает и ткань желез. Если железа активно работает, то могут отмечаться различные биоэлектрические проявления с ее стороны, потому что она включает в себя клетки разных тканей организма.

Соединительная и эпителиальная ткани не обладают свойством возбудимости. Во время их работы не генерируются потенциалы действия даже в том случае, если происходит непосредственное воздействие раздражителя.

Левое полушарие мозга всегда содержит большее количество нейронов, нежели правое. При этом разница совсем незначительная – от нескольких сотен миллионов до нескольких миллиардов.

Проводимость

Разговаривая о том, каковы свойства нейронов, после возбудимости практически всегда отмечают проводимость. Функция проводника у нервной ткани заключается в особенности проведения возникшего в результате воздействия раздражителя возбуждения. В отличие от возбуждения, функцией проводимости наделены все клетки человеческого тела – это общая способность ткани менять тип своей активной деятельности в условиях воздействия раздражителя.

Повышенная проводимость в нейронных структурах наблюдается при развитии доминантного очага возбуждения. В одном нейроне может происходить конвергенция (объединение сигналов множественных входов, которые исходят от одного источника). Подобное актуально для ретикулярной формации и ряда других систем человеческого организма.

При этом клетки, вне зависимости от структур, в которых они располагаются, могут по-разному реагировать на воздействие раздражителя:

  • Изменяется выраженность и выполнение процессов по обмену веществ.
  • Изменяется уровень проницаемости мембраны клеток.
  • Изменяются биоэлектрические проявления нейронов, двигательная активность ионов.
  • Ускоряются процессы развития и деления клеток, повышается выраженность структурных и функциональных реакций.

Выраженность этих изменений также может серьезно варьироваться в зависимости от типа раздражителя, ткани и структуры, в которых находятся нейроны.

Часто можно слышать выражение – нужно предотвращать гибель нервных клеток. Но их гибель запрограммировала природа – за один год человек теряет примерно 1% всех своих нейронов, и никак предупредить подобные процессы нельзя.

Лабильность

Под лабильностью нервных клеток подразумевается скорость течения простейших реакций, которые лежат в основе раздражителя. В обычных условиях, при нормальном развитии всех мозговых структур, у человека отмечается максимально возможная скорость течения. Нейроны, которые различаются электрофизиологическими свойствами и размерами, имеют разные значения лабильности за единицу времени.

В одной нервной клетке лабильность различных структур (аксонной и дендритной частей, тела) будет заметно отличаться. Показатели лабильности нервной клетки определяют с помощью степени ее мембранного потенциала.

Показатели мембранного потенциала должны находиться на определенном уровне, чтобы в нейроне могла получиться наиболее подходящая степень возбудимости и лабильности (зачастую вкупе с ритмической активностью). Только в этом случае нервная клетка сможет в полной мере передать полученную информацию в виде электрических импульсов. Подобные процессы и обуславливают работу нервной системы в целом, а также гарантируют нормальное протекание и формирование всех необходимых реакций.

В спинном мозге предельный уровень ритмической активности нервных клеток может достигать значения в 100 импульсов в секунду, что соответствует наиболее оптимальным значениям мембранного потенциала. В обычных условиях данные значения редко превышают уровень в 40-70 импульсов в секунду.

Существенное превышение показателей наблюдается при характерных выраженных реакциях, поступающих со стороны главных отделов ЦНС, мозговых структуры, коры. Частота разрядов при определенных условиях может достигать значений в 250-300 импульсов в секунду, но подобные процессы развиваются крайне редко. Также они являются кратковременными – их быстро сменяют замедленные ритмы активности.

Наиболее высокие показатели частоты разрядов обычно наблюдаются в нервных клетках спинного мозга. В возникающих в результате выраженного воздействия раздражителя очагах начальных реакций частота разрядов может составлять 700-1000 импульсов в секунду. Протекание подобных процессов в нейронных структурах является необходимостью, чтобы клетки спинного мозга могли резко и быстро воздействовать на мотонейроны. Спустя небольшой промежуток времени частота разрядов существенно снижается.

Нейроны существенно различаются по размеру (в зависимости от места расположения и других факторов). Размеры могут варьироваться от 5 до 100 мкм.

Торможение

С точки зрения физиологии человека торможение, как ни странно, является одним из наиболее активных процессов, протекающих в нейронных структурах. Особенности строения и свойств нейронов подразумевают, что торможение вызывается возбуждением. Процессы торможения проявляются в снижении активности или предупреждении вторичной волны возбуждения.

Способность нервных клеток к торможению совместно с функцией возбуждения позволяет обеспечить нормальную работу отдельных органов, систем, тканей организма, а также всего человеческого тела в целом. Одна из наиболее важных характеристик процессов торможения в нейронах – обеспечение защитной (охранной) функции, что актуально для клеток, располагающихся в коре головного мозга. За счет процессов торможения также обеспечивается защита ЦНС от чрезмерного перевозбуждения. Если они нарушены, у человека проявляются негативные психоэмоциональные черты и отклонения.

Нервная ткань выполняет функции восприятия, проведения и передачи возбуждения, полученного из внешней среды и внутренних органов, а также анализ, сохранение полученной информации, интеграцию органов и систем, взаимодействие организма с внешней средой.

Основные структурные элементы нервной ткани - клетки нейроны и нейроглия .

Нейроны

Нейроны состоят из тела (перикариона ) и отростков, среди которых выделяют дендриты и аксон (нейрит). Дендритов может быть множество, аксон всегда один.

Нейрон как любая клетка состоит из 3 компонентов: ядра, цитоплазмы и цитолеммы. Основной объём клетки приходится на отростки.

Ядро занимает центральное положение в перикарионе. В ядре хорошо развито одно или несколько ядрышек.

Плазмолемма принимает участие в рецепции, генерации и проведении нервного импульса.

Цитоплазма нейрона имеет различное строение в перикарионе и в отростках.

В цитоплазме перикариона находятся хорошо развитые органеллы: ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. Специфичными для нейрона структурами цитоплазмы на светооптическом уровне являются хроматофильное вещество цитоплазмы и нейрофибриллы .

Хроматофильное вещество цитоплазмы (субстанция Ниссля, тигроид, базофильное вещество) проявляется при окрашивании нервных клеток основными красителями (метиленовым синим, толуидиновым синим, гематоксилином и т.д.).

Нейрофибриллы - это цитоскелет, состоящий из нейрофиламентов и нейротубул, формирующих каркас нервной клетки. Опорная функция.

Нейротубулы по основным принципам своего строения фактически не отличаются от микротрубочек. Как и всюду они несут каркасную (опорную) функцию, обеспечивают процессы циклоза. Кроме этого, в нейронах довольно часто можно видеть липидные включения (зерна липофусцина). Они характерны для старческого возраста и часто появляются при дистрофических процессах. У некоторых нейронов в норме обнаруживаются пигментные включения (например, с меланином), что обуславливает окрашивание нервных центров, содержащих подобные клетки (черная субстанция, голубоватое пятно).

В теле нейронов можно видеть также транспортные пузырьки, часть из которых содержит медиаторы и модуляторы. Они окружены мембраной. Их размеры и строение зависят от содержания того или иного вещества.

Дендриты - короткие отростки, нередко сильно ветвятся. Дендриты в начальных сегментах содержат органеллы подобно телу нейрона. Хорошо развит цитоскелет.

Аксон (нейрит) чаще всего длинный, слабо ветвится или не ветвится. В нем отсутствует грЭПС. Микротрубочки и микрофиламенты располагаются упорядочено. В цитоплазме аксона видны митохондрии, транспортные пузырьки. Аксоны в основном миелинизированы и окружены отростками олигодендроцитов в ЦНС, или леммоцитами в периферической нервной системе. Начальный сегмент аксона нередко расширен и имеет название аксонного холмика, где происходит суммация поступающих в нервную клетку сигналов, и если возбуждающие сигналы достаточной интенсивности, то в аксоне формируется потенциал действия и возбуждение направляется вдоль аксона, передаваясь на другие клетки (потенциал действия).

Аксоток (аксоплазматический транспорт веществ). Нервные волокна имеют своеобразный структурный аппарат - микротрубочки, по которым перемещаются вещества от тела клетки на периферию (антероградный аксоток ) и от периферии к центру (ретроградный аксоток ).

Нервный импульс передаётся по мембране нейрона в определённой последовательности: дендрит - перикарион - аксон.

Классификация нейронов

  • 1. По морфологии (по количеству отростков) выделяют :
    • - мультиполярные нейроны (г) -- с множеством отростков (их большинство у человека),
    • - униполярные нейроны (а) -- с одним аксоном,
    • - биполярные нейроны (б) -- с одним аксоном и одним дендритом (сетчатка глаза, спиральный ганглий).
    • - ложно- (псевдо-) униполярные нейроны (в) - дендрит и аксон отходят от нейрона в виде одного отростка, а затем разделяются (в спинномозговом ганглии). Это вариант биполярных нейронов.
  • 2. По функции (по расположению в рефлекторной дуге) выделяют :
    • - афферентные (чувствительные ) нейроны (стрелка слева) - воспринимают информацию и передают ее в нервные центры. Типичными чувствительными являются ложноуниполярные и биполярные нейроны спинномозговых и черепно-мозговых узлов;
    • - ассоциативные (вставочные ) нейроны осуществляют взаимодействие между нейронами, их большинство в ЦНС;
    • - эфферентные (двигательные ) нейроны (стрелка справа) генерируют нервный импульс и передают возбуждение другим нейронам или клеткам других видов тканей: мышечным, секреторным клеткам.

Нейроглия: строение и функции.

Нейроглия, или просто глия -- сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение -- микроглия).

Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Классификация

  • § Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные кфагоцитозу.
  • § Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые -- включают в макроглию) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.
  • § Макроглия -- производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.
  • § Олигодендроциты -- локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.
  • § Шванновские клетки -- распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.
  • § Клетки-сателлиты, или радиальная глия -- поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.
  • § Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глии.
  • § Глия Бергмана, специализированные астроциты мозжечка, по форме повторяющие радиальную глию.

Эмбриогенез

В эмбриогенезе глиоциты (кроме микроглиальных клеток) дифференцируются из глиобластов, которые имеют два источника -- медуллобласты нервной трубки и ганглиобласты ганглиозной пластинки. Оба эти источника на ранних этапах образовались изэктодермы.

Микроглия же -- производное мезодермы.

2. Астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты

нервный глиальный нейрон астроцит

Астроциты -- клетки нейроглии. Совокупность астроцитов называется астроглией.

  • § Опорная и разграничительная функция -- поддерживают нейроны и разделяют их своими телами на группы (компартменты). Эту функцию позволяет выполнять наличие плотных пучков микротрубочек в цитоплазме астроцитов.
  • § Трофическая функция -- регулирование состава межклеточной жидкости, запас питательных веществ (гликоген). Астроциты также обеспечивают перемещение веществ от стенки капилляра до цитолеммы нейронов.
  • § Участие в росте нервной ткани-астроциты способны выделять вещества, распределение которых задает направление роста нейронов в период эмбрионального развития. Рост нейронов возможен как редкое исключение и во взрослом организме в обонятельном эпителии, где нервные клетки обновляются раз в 40 дней.
  • § Гомеостатическая функция -- обратный захват медиаторов и ионов калия. Извлечение глутамата и ионов калия из синаптической щели после передачи сигнала между нейронами.
  • § Гематоэнцефалический барьер -- защита нервной ткани от вредных веществ, способных проникнуть от кровеносной системы. Астроциты служат специфическим «шлюзом» между кровеносным руслом и нервной тканью, не допуская их прямого контакта.
  • § Модуляция кровотока и диаметра кровеносных сосудов -- астроциты способны к генерации кальциевых сигналов в ответ на нейрональную активность. Астроглия участвует в контроле кровотока, регулирует высвобождение некоторых специфических веществ,
  • § Регуляция активности нейронов- астроглия способна высвобождать нейропередатчики.

Виды астроцитов

Астроциты делятся на фиброзные (волокнистые) и плазматические. Фиброзные астроциты располагаются между телом нейрона и кровеносным сосудом, а плазматические -- между нервными волокнами.

Олигодендроциты, или олигодендроглиоциты -- клетки нейроглии. Это -- наиболее многочисленная группа глиальных клеток.

Олигодендроциты локализуются в центральной нервной системе.

Олигодендроциты выполняют также трофическую функцию по отношению к нейронам, принимая активное участие в их метаболизме.

А. Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани . Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состо­ит из основного вещества (цитозоль, гиалоплазма) и органелл. Гиалоплазма под электронным микроскопом выглядит относи­тельно гомогенным веществом и является внутренней средой ней­рона. Большинство органелл и ядро нейрона, как и любой другой клетки, заключены в свои отсеки (компартией™), образуемые собственными (внутриклеточными) мембранами, обладающими избирательной проницаемостью к отдельным ионам и частицам, находящимся в гиалоплазме и органеллах. Это определяет отли­чительный состав их друг от друга.

Мозг человека содержит около 25 млрд. нервных клеток, взаимо­действие между которыми осуществляется посредством множества синапсов (межклеточные, соединения), число которых в тысячи раз больше самих клеток (10 |5 -10 16), так как их аксоны многократно делятся дихотомически. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов. Нервные клетки имеются и вне ЦНС: периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев череп­ных нервов. Периферических нервных клеток намного меньше, чем - центральных, - всего около 25 млн. Важную роль в деятельности I Нервной системы играют глиальные клетки (см. раздел 2.1, Д).

Отростки нейрона представляют собой большое число денд-)ритов и один аксон (рис. 2.1). Нервные клетки имеют электри-гческий заряд, как и другие клетки животного организма и даже растений (рис. 2.2). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60-80 мВ, ПД - нервный импульс - 80-110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами иотростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 000. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6км, на периферии длина аксона может достигать 1 м и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции. Клеточные скопле­ния составляют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна (соответственно дендриты и аксоны нейронов).



Б. Классификация нейронов. Нейроны делят на следующие группы.

1. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз­личают нейроны адренергические, холинергические, серотони-нергическиеит.д.

2. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматиче­ской и вегетативной нервной системы.

3. По направлению информации различают следующие нейро­ны:

Афферентные, воспринимающие с помощью рецепторов ин­формацию о внешней и внутренней среде организма и пере­дающие ее в вышележащие отделы ЦНС;

Эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам (нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эффекторными);

Вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодейст­вие между нейронами ЦНС.

4. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.

5. По активности различают фоново-активные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны отличаются общим рисунком генерации им­пульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмич­но или аритмично), другие - пачками импульсов. Интервал между импульсами в пачке составляет миллисекунды, между пачками - секунды. Фоново-активные нейроны играют важную роль в под­держании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.

6. По воспринимаемой сенсорной информации нейроны делят на моно-, би- и полимодальные. Мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встре­чаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейроны вторич­ной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реаги­руют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные Ней­роны - это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.

Рис. 2.1. Мотонейрон спинного мозга. Указаны функции отдельных структурных элементов нейрона [Эккерт Р., Рэнлелл Д., Огастин Дж., 1991] В. Функциональные структуры нейрона. 1.Структуры, обеспе­чивающие синтез макромолекул, которые транспортируются по аксону и дендритам, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по отношению к отросткам (аксону и ден­дритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с те­лом нейрона, дегенерирует. 2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающие до 40% от поверхности сомы нейрона и дендритов. Если шипики не получают импульсацию, то они исче­зают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы. Это происходит, например, в случае пресинаптического торможения. 3. Структуры, в которых обычно возникает ПД (генераторный пункт ПД), - аксонный холмик. 4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон. 5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - си­напсы. Г. Классификация синапсов ЦНС.Основу классификации со­ставляет несколько признаков. 1. По способу передачи сигналов различают химические синапсы (наиболее распространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество; электрические, в которых сигналы переда­ются электрическим током, и смешанные синапсы - электрохими­ческие. 2. В зависимости от местоположения выделяют ак-

сосоматические, аксодендритные, аксо-аксонные, дендросоматические, денд-родендритные синапсы.

3. По эффекту различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В процессе деятельности нервной системы отдельные нейроны

объединяются в ансамбли (модули), нейронные сети. Последние могут включать несколько нейронов, десятки, тысячи нейронов, при этом совокупность нейронов, образующих модуль, обеспечи­вает появление у модуля новых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятельность каждого нейрона в составе мо­дуля становится функцией не только поступающих к нему сигна­лов, но и функцией процессов, обусловленных той или иной кон­струкцией модуля (П.Г.Костюк).

Д. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей»). Эти клетки более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% от объ­ема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. По раз­меру глиальные клетки в 3-4 раза меньше нервных, их число ог­ромно - достигает 14 * 10"°, с возрастом увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снаб­жение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» - 1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 ч. Пола­гают, что пульсация способствует продвижению аксоллазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, генерируют только локальные токи, электротони-чески распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуждения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют.

Е. Цереброспинальная жидкость (ликвор) - бесцветная прозрач­ная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связа­но с интерстициальной жидкостью мозга. Значительная часть цереброспинальной жидкости образуется в специализированных сплетениях желудочков мозга. Непосредственной питательной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в ко­торую клетки выделяют также продукты своего обмена. Цереб­роспинальная жидкость представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости; она со­держит около 90% воды и примерно 10% сухого остатка (2% -органические, 8% - неорганические вещества). От плазмы крови она отличается, как и межклеточная жидкость других тканей, низ­ким содержанием белка (0,1 г/л, в плазме - 75 г/л), меньшим содер­жанием аминокислот (0,8 и 2 ммоль/л соответственно) и глюкозы (3,9 и около 5 ммоль/л соответственно). Ее объем 100-200 мл (12-14% от общего объема мозга), за сутки вырабатывается около 600 мл. Обновление этой жидкости происходит 4-8 раз в сутки, давление цереброспинальной жидкости составляет 7-14 мм рт. ст., в вертикальном положении тела - в 2 раза больше. Цереб­роспинальная жидкость выполняет также защитную роль: явля­ется своеобразной гидравлической «подушкой» мозга, обладает бактерицидными свойствами: ликвор содержит иммуноглобули­ны классов О и А, систему комплемента, моноциты и лимфоци­ты. Отток цереброспинальной жидкости происходит нескольки­ми путями: 30-40% ее оттекает через субарахноидальное про­странство в продольный синус венозной системы головного мозга; 10-20% - через периневральные пространства черепных и спинномозговых нервов в лимфатическую систему; часть жидко­сти реабсорбируется сосудистыми сплетениями мозга.

ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ

Жизнь животного организма сосредоточена в клетке. У каждой клетки имеются общие (основные) функции, одинаковые с функ­циями других клеток, и специфические, свойственные в основном данному виду клеток.

А. Функции нейрона, идентичные общим функциям любых кле­ток организма.

1.Синтез тканевых и клеточных структур, а также необходимых для жизнедеятельности соединений (анаболизм). При этом энергия не только расходуется, но и накапливается, по­скольку клетка усваивает органические соединения, богатые энер­гией (белки, жиры и углеводы, поступающие в организм с пищей). В клетку питательные вещества поступают, как правило, в виде продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов (мономеров) - это моносахара, аминокислоты, жирные кислоты и моноглицериды. Процесс синтеза обеспечивает восстановление структур, подвер­гающихся распаду.

2. Выработка энергии в результате катаболизма - совокупно­сти процессов распада клеточных и тканевых структур и сложных соединений, содержащих энергию. Энергия необходима для обес­печения жизнедеятельности каждой живой клетки.

3. Трансмембранный перенос веществ, обеспечивающий поступ­ление в клетку необходимых веществ и выделение из клетки мета­болитов и веществ, используемых другими клетками организма.

Б. Специфические функции нервных клеток ЦНС и перифериче­ского отдела нервной системы.

1. Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма. Эта функция осуществляется прежде всего с помощью перифери­ческих нервных образований - сенсорных рецепторов (см. раз­дел 1.1.6) и посредством шипикового аппарата дендритов и тела нейрона (см. раздел 2.1).

2. Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам внутрен­них органов, сосудам, секреторным клеткам. Эта передача реали­зуется с помощью синапсов (см. раздел 4.3).

3. Переработка поступающей к нейрону информации посредст­вом взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний при­шедших к нейрону нервных импульсов (см. раздел 4.5-4.8).

4. Хранение информации с помощью механизмов памяти (см. раз­дел 6.6). Любой сигнал внешней и внутренней среды организма вначале преобразуется в процесс возбуждения, который является наиболее характерным проявлением активности любой нервной клетки.

5. Нервные импульсы обеспечивают связь между всеми клетками организма и регуляцию их функций (см. раздел 1.1).

6. С помощью химических веществ нервные клетки оказывают трофическое влияние на эффекторные клетки организма (питание; см. раздел 1.1).

Жизнедеятельность самой нервной клетки обеспечивается взаимодействием всех ее органелл и клеточной мембраны (совокупность структурных элементов, образующих оболочку клетки), как и любой другой клетки организма.

Нервная ткань – совокупность связанных между собой нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и вспомогательных элементов (нейроглии), которая регулирует деятельность всех органов и систем живых организмов. Это основной элемент нервной системы, которая делится на центральную (включает головной и спинной мозг) и периферическую (состоящую из нервных узлов, стволов, окончаний).

Основные функции нервной ткани

  1. Восприятие раздражения;
  2. формирование нервного импульса;
  3. быстрая доставка возбуждения к центральной нервной системе;
  4. хранение информации;
  5. выработка медиаторов (биологически активных веществ);
  6. адаптация организма к переменам внешней среды.

Свойства нервной ткани

  • Регенерация — происходит очень медленно и возможна только при наличии неповрежденного перикариона. Восстановление утраченных отростков идет путем прорастания.
  • Торможение — предотвращает возникновение возбуждения или ослабляет его
  • Раздражимость — ответ на влияние внешней среды благодаря наличию рецепторов.
  • Возбудимость — генерирование импульса при достижении порогового значения раздражения. Существует нижний порог возбудимости, при котором самое маленькое влияние на клетку вызывает возбуждение. Верхний порог – это величина внешнего воздействия, которая вызывает боль.

Строение и морфологическая характеристика нервных тканей

Основная структурная единица – это нейрон . Он имеет тело – перикарион (в котором находятся ядро, органеллы и цитоплазма) и несколько отростков. Именно отростки являются отличительной чертой клеток этой ткани и служат для переноса возбуждения. Длина их колеблется от микрометров до 1,5м. Тела нейронов также различных размеров: от 5 мкм в мозжечке, до 120 мкм в коре головного мозга.

До недавнего времени считалось, что нейроциты не способны к делению. Сейчас известно, что образование новых нейронов возможно, правда только в двух местах – это субвентрикулякная зона мозга и гиппокамп. Продолжительность жизни нейронов ровна длительности жизни отдельного индивидуума. Каждый человек при рождении имеет около триллиона нейроцитов и в процессе жизнедеятельности теряет каждый год 10млн клеток.

Отростки делятся на два типа – это дендриты и аксоны.

Строение аксона. Начинается он от тела нейрона аксонным холмиком, на всем протяжении не разветвляется и только в конце разделяется на ветки. Аксон – это длинный отросток нейроцита, который выполняет передачу возбуждения от перикариона.

Строение дендрита . У основания тела клетки он имеет конусообразное расширение, а дальше разделяется на множество веточек (этим обусловлено его название, «дендрон» с древнегреческого – дерево). Дендрит – это короткий отросток и необходим для трансляции импульса к соме.

По количеству отростков нейроциты делятся на:

  • униполярные (есть только один отросток, аксон);
  • биполярные (присутствует и аксон, и дендрит);
  • псевдоуниполярные (от некоторых клеток в начале отходит один отросток, но затем он делится на два и по сути является биполярным);
  • мультиполярные (имеют множество дендритов, и среди них будет лишь один аксон).

Мультиполярные нейроны превалируют в организме человека, биполярные встречаются только в сетчатке глаза, в спинномозговых узлах – псевдоуниполярные. Монополярные нейроны вовсе не встречаются в организме человека, они характерны только для малодифференцированной нервной ткани.

Нейроглия

Нейроглия – это совокупность клеток, которая окружает нейроны (макроглиоциты и микроглиоциты). Около 40% ЦНС приходится на клетки глии, они создают условия для выработки возбуждения и его дальнейшей передачи, выполняют опорную, трофическую, защитную функции.


Макроглия:

Эпендимоциты – образуются из глиобластов нервной трубки, выстилают канал спинного мозга.

Астроциты – звездчатые, небольших размеров с многочисленными отростками, которые образуют гематоэнцефалический барьер и входят в состав серого вещества ГМ.

Олигодендроциты – основные представители нейроглии, окружают перикарион вместе с его отростками, выполняя такие функции: трофическую, изолирования, регенерации.

Нейролемоциты – клетки Шванна, их задача образование миелина, электрическая изоляция.

Микроглия – состоит из клеток с 2-3 ответвлениями, которые способны к фагоцитозу. Обеспечивает защиту от чужеродных тел, повреждений, а также удаление продуктов апоптоза нервных клеток.

Нервные волокна — это отростки (аксоны или дендриты) покрытые оболочкой. Они делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые в диаметре от 1 до 20 мкм. Важно, что миелин отсутствует в месте перехода оболочки от перикариона к отростку и в области аксональных разветвлений. Немиелинизированные волокна встречаются в вегетативной нервной системе, их диаметр 1-4 мкм, перемещение импульса осуществляется со скоростью 1-2 м/с, что намного медленнее, чем по миелинизированых, у них скорость передачи 5-120 м/с.

Нейроны подразделяются за функциональными возможностями:

  • Афферентные – то есть чувствительные, принимают раздражение и способны генерировать импульс;
  • ассоциативные — выполняют функцию трансляции импульса между нейроцитами;
  • эфферентные — завершают перенос импульса, осуществляя моторную, двигательную, секреторную функцию.

Вместе они формируют рефлекторную дугу , которая обеспечивает движение импульса только в одном направлении: от чувствительных волокон к двигательным. Один отдельный нейрон способен к разнонаправленной передачи возбуждения и только в составе рефлекторной дуги происходит однонаправленное течение импульса. Это происходит из-за наличия в рефлекторной дуге синапса – межнейронного контакта.

Синапс состоит из двух частей: пресинаптической и постсинаптической, между ними находится щель. Пресинаптическая часть – это окончание аксона, который принес импульс от клетки, в нем находятся медиаторы, именно они способствуют дальнейшей передачи возбуждения на постсинаптическую мембрану. Самые распространённые нейротрансмитеры: дофамин, норадреналин, гамма аминомасляная кислота, глицин, к ним на поверхности постсинаптической мембраны находятся специфические рецепторы.

Химический состав нервной ткани

Вода содержится в значительном количестве в коре головного мозга, меньше ее в белом веществе и нервных волокнах.

Белковые вещества представлены глобулинами, альбуминами, нейроглобулинами. В белом веществе мозга и аксонных отростках встречается нейрокератин. Множество белков в нервной системе принадлежит медиаторам: амилаза, мальтаза, фосфатаза и др.

В химический состав нервной ткани входят также углеводы – это глюкоза, пентоза, гликоген.

Среди жиров обнаружены фосфолипиды, холестерол, цереброзиды (известно, что цереброзидов нет у новорожденных, их количество постепенно вырастает во время развития).

Микроэлементы во всех структурах нервной ткани распределены равномерно: Mg, K, Cu, Fe, Na. Их значение очень велико для нормального функционирования живого организма. Так магний участвует в регуляции работы нервной ткани, фосфор важен для продуктивной умственной деятельности, калий обеспечивает передачу нервных импульсов.