Хемотаксис

В опытах, о которых до сих пор шла речь, различные органы растений были сильно поранены. Но, как мы уже говорили, и в природных условиях могут возникнуть серьёзные повреждения от дождя, града, ветра, насекомых, грызунов, птиц и т.п. В поле, лесу, степи - везде, где есть растения, постоянно выделяются в атмосферу летучие фитонциды. Точно так же и в реках, прудах, озёрах, океанах - во всех водоёмах, где обитают растения, могут выделяться фитонциды.

Это ставит перед учёными много новых и новых вопросов. Обязательно ли и всегда ли в природе гибнут микроорганизмы под влиянием фитонцидов? Если на лист лимонного дерева или черёмухи, дуба или берёзы попадёт из воздуха та или иная бактериальная клетка, обязательно ли ожидать гибели её от выделяющихся фитонцидов? Если около стебля водного растения окажутся инфузории, обязательно ли их погубят фитонциды этого растения?

Конечно, нет и, может быть, даже в большинстве случаев этого не происходит.

Летучие фитонциды и фитонцидные тканевые соки могут тормозить размножение бактерий и грибков, создавать химические условия, препятствующие другим организмам усваивать питательные вещества. Возникают и иные, ещё более сложные, соотношения между организмами. Растение может выделять во внешнюю среду фитонциды, которые не только не убивают микроорганизмы, но и, наоборот, помогают им размножаться. Далеко не все бактерии и грибки вредны для данного растения, есть и полезные. Среди этих полезных имеются и такие, которые являются противниками других бактерий и грибков, болезнетворных для данного растения, врагами его врагов.

Совершенно очевидно, что деятельность фитонцидов, улучшающих питание, рост и размножение полезных для растений бактерий, играет такую же важную роль, как и деятельность бактерицидных и противогрибковых веществ.

Могут быть и иные, ещё более сложные отношения.

Мы давно предполагали, что в природе существует так называемый хемотаксис подвижных одноклеточных организмов (бактерий, простейших, зооспор грибков и других организмов) в отношении фитонцидов. Под словом «хемотаксис» разумеется явление определённо направленного движения организмов навстречу или в сторону от какого-нибудь химического вещества. Движение от химического источника называют отрицательным хемотаксисом, движение навстречу - положительным. Конечно, ни о каком сознательном действии, ни о каком выборе места одноклеточными организмами здесь не может быть и речи. Это физико-химические и биологические явления.

Чувствительность бактерий ко многим веществам крайне велика. Так, одна двухсотмиллионная часть миллиграмма вещества, называемого пептоном, находящаяся в стеклянной трубочке с микроскопическим диаметром, может вызвать отчётливый хемотаксис у гнилостных бактерий в жидкой среде, в которую опущена трубочка.

Правильность предположения о хемотаксисе микроорганизмов в отношении фитонцидов подтвердили опыты. Это ещё только лабораторные опыты и на основании их нельзя полностью решить вопрос о том, что происходит в природе; но они представляют большой интерес.

Работая с инфузориями, мы обратили внимание на любопытное явление: если поднести источник летучих фитонцидов к капле жидкости, то находящиеся в ней инфузории в очень короткий срок меняют направление своего движения - теперь они движутся не передним концом вперёд, а задним.

Поставим опыт с фитонцидами цитрусовых. Поднесём к капле воды с инфузориями гляукомы кашицу из листьев апельсинового, лимонного или мандаринового деревьев. Под микроскопом видно, как в первые доли секунды инфузории меняют своё движение на обратное. Последим за ними в течение минуты. Если источник фитонцидов не слишком мощный, если инфузории остаются живыми, все они совершают свои поступательные движения задним концом вперёд, вращаясь одновременно вокруг своей длинной оси и производя ещё третье движение, которое может быть названо воронкообразным.

Удалим теперь стекло с висячей каплей от источника фитонцидов. Через одну, две, три, четыре минуты все гляукомы снова начинают двигаться нормально, передним концом вперёд. Когда мы в этом убедимся, приблизим снова источник летучих фитонцидов. И вновь все гляукомы, как по команде, двигаются задним концом вперёд. Речь идёт буквально о долях секунды. Все инфузории моментально, словно по команде «назад!», изменяют своё движение.

Возникает вопрос: относится ли такое явление к хемотаксису? Опыты и наблюдения, сделанные не в природной, а в лабораторной обстановке, подтверждают это предположение.

Возьмём стеклянную чашку любого размера. На подставки положим стеклянную трубку около 10 сантиметров длиной, с любым внутренним диаметром, однако таким, чтобы жидкость с простейшими, которой заполняется вся трубка, не выливалась при её горизонтальном положении. Один конец трубки запаян, а другой оставляется открытым (рис.20).

В каждом участке этой трубки видны под микроскопом плавающие инфузории. Поставим опыты с гляукомами. В зависимости от того, под каким увеличением микроскопа или лупы рассматривать трубку, будет видно большее или меньшее количество гляуком.

Подберём такую взвесь инфузорий и такое увеличение, чтобы в каждом поле зрения (то, что видишь под микроскопом, не передвигая трубку) было 10-20 экземпляров инфузорий. Положим теперь на дно чашки готовый для опыта источник фитонцидов, например измельчённые листья черёмухи, лавровишни, цитрусовых и т.п.

Мы обнаружим поразительное явление: инфузории, совершая, казалось бы, только беспорядочные движения, начинают плыть от источника раздражения, то есть от открытого конца трубки к закрытому. При удачных сочетаниях условий (удачно выбранные растения, количество источника, температура и т.п.) результаты таких опытов бывают очень наглядными. Можно добиться, чтобы вследствие отрицательного хемотаксиса к летучим фитонцидам уже в течение 30 секунд на расстоянии 2-3 миллиметров от источника не оказалось ни одной инфузории: все они уплывут по направлению к закрытому концу.

Вычисления показывают, что если бы инфузория всё время двигалась по прямой линии от источника фитонцидов, то за 30 секунд она проплывала бы расстояние, равное её длине, умноженной на 200! На самом же деле, чтобы составить себе представление о быстроте движения, эту цифру надо увеличить во много раз, самое меньшее раз в десять, так как инфузория плывёт зигзагами, а часто и возвращаясь несколько назад. Выходит, что инфузория, можно сказать, галопом мчится от летучих фитонцидов, поступающих в жидкость у открытого конца трубки.

Опыты по хемотаксису проведены со многими растениями: с листьями черёмухи, весенними и осенне-зимними почками её, с кожурой лимона, мандарина и апельсина, с листьями клёна, дуба, самшита, эвкалиптовых деревьев, с иглами хвойных, с луком и разными органами других растений. Опыты со всеми этими растениями на гляукоме дали положительный результат. Не вызывают явлений отрицательного хемотаксиса варёные (убитые температурой) листья или иные органы растений.

Фитонциды различных растений отличаются по силе действия. Не исключена возможность и того, что будут обнаружены фитонциды, вызывающие явления положительного хемотаксиса.

В пустыне чахлой и скупой, На почве, зноем раскалённой, Анчар, как грозный часовой, Стоит один во всей вселенной... К нему и птица не летит, И тигр нейдёт...

Хемотаксис (от Хемо... и таксис (См. Таксисы))

двигательные реакции свободно передвигающихся растительных и простейших животных организмов, а также клеток (зооспор, сперматозоидов, лейкоцитов и др.) под влиянием химических раздражителей. Х. может быть положительным - движение направлено к источнику химического раздражителя (по градиенту его концентрации в воздухе или воде), и отрицательным - движение направлено от источника. Явление Х. известно для ряда микроорганизмов и беспозвоночных животных (Х. можно считать и движение насекомых под влиянием различных феромонов (См. Феромоны)). Природа веществ, вызывающих Х., у разных организмов различна. Так, агрегирующим (собирающим) веществом почвенных миксомицетов рода Dictyostelium служит циклический аденозинмонофосфат (см. Циклические нуклеотиды); женские половые клетки водных грибов Allomyces выделяют изопреноид сиренин, являющийся причиной Х. мужских половых клеток по направлению к ним. Механизм восприятия химического сигнала (Хеморецепция) и путь от его получения до соответствующей физиологической реакции - ориентированного движения - окончательно не выяснены. Х. играет роль в разыскивании организмом пищи, в оплодотворении у высших растений и животных, в Фагоцитоз е.

Лит.: Behaviour of microorganisms, L. - N. Y., 1973; Chemotaxis: its biology and biochemistry, ed. E. Sorkin, Basel - , 1974.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Хемотаксис" в других словарях:

Хемотаксис … Орфографический словарь-справочник

Движение подвижных организмов под влиянием одностороннего раздражения хим. веществами. См. также таксис. (Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.) Хемотаксис направленное движение бактерий, клеток крови или др … Словарь микробиологии

Химиотаксис Словарь русских синонимов. хемотаксис сущ., кол во синонимов: 1 химиотаксис (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин … Словарь синонимов

См. Таксисы … Большой Энциклопедический словарь

- (от хемо... и таксисы), перемещение свободно передвигающихся организмов под влиянием химических веществ. Может быть положительным (движение направлено к источнику химического раздражителя) и отрицательным (от источника). Явление хемотаксиса… … Экологический словарь

ХЕМОТАКСИС - ХЕМОТАКСИС, явление движения низших организмов и подвижных клеток высших животных к определенным хим. раздражителям или от них. В мире растений, когда имеется не передвижение в пространстве, а лишь изменение направления роста, явление это… … Большая медицинская энциклопедия

хемотаксис - Свойство живых свободноперемещающихся клеток (бактерий, макрофагов, нейтрофилов и др.) двигаться на встречу или прочь от специфического химического вещества Тематики биотехнологии EN… … Справочник технического переводчика

ХЕМОТАКСИС , явление движения низших организмов и подвижных клеток высших животных к определенным хим. раздражителям или от них. В мире растений, когда имеется не передвижение в пространстве, а лишь изменение направления роста, явление это называется хемотропизмом. Если организм передвигается или растет в сторону раздражителя, говорят о положительном X., в противоположном случае-об отрицательном. Пфеффер разработал метод для изучения X. у микроорганизмов, заключающийся в следующем: он вводил в ка-пиляр, запаянный с одного конца, жидкость, исследуемую на хемотактическое действие. Затем капиляр помещался открытым концом в каплю воды, содержащую микроорганизмы. В случае положительного X. микроорганизмы двигались к капиляру и даже входили в него; в противоположном случае-обнаруживали обратное движение. Этим методом удалось установить, что для бактерий положительно хемо-тактическими являются пептон, мясной экстракт, аспарагин, слабее-тростниковый сахар и глицерин, калийные соли и еще слабее соли натрия. Противоположные реакции вызывают свободные к-ты, щелочи, спирты и др. ядовитые продукты. Таким же образом был установлен положительный X. у сперматозоидов папоротника к яблочной к-те, у живчиков мхов к слабому раствору тростникового сахара, а также для нек-рых других видов живчиков. Возможно, что у нек-рых организмов это явление играет роль в процессе оплодотворения. Наконец тем же методом было установлено, что движение лейкоцитов к очагу воспаления пред- ставляет собой положительный X. к выделяемым бактериями веществам или к продуктам распада тканей. X. принадлежит также значительная роль при объяснении явлений фагоцитоза. Существует впрочем взгляд, что X. лейкоцитов при воспалении-явление чисто физико-химического порядка (см. Фагоцитоз). Интересный пример X. представляет регенерация нерва, направление к-рой обусловлено повидимому хемотактическими раздражениями со стороны дегенерирующего периферического отрезка его. Среди растений наибольшее зна- чение X. имеет в жизни грибов и др. сапрофитных и паразитных растений, помогая им направлять свои гифы и присоски к источнику питательных веществ. Нек-рые авторы выделяют эту форму X. под названием трофотро-пизма. В зависимости от концентрации раздражающих веществ знак X. может меняться, переходя при слишком высоких концентрациях из положительного в отрицательный". Для корней растений в природных условиях, поскольку дело касается растворов, хемотропизм не имеет большого значения, т. к. результаты влияния растворов на весь корень и на воспринимающий раздражение конец корня часто взаимно уничтожаются. Зато значительно важнее действие воды и воздуха (аэротропизм и гидротропизм). Если сосуд, заключающий корневую систему растений, наглухо замазать, оставив лишь одно отверстие, то корни будут направляться к этому отверстию, идя навстречу ТОКу КИСЛОрОДа.в. Замараев.

Смотрите также:

• ХИЛЛ Арчибальд (Archibald Vivian Hill; род. в 1886 г.), один из крупнейших современных физиологов, естественник по образованию. В 1923 г. занял кафедру Старлинга в Лондонском ун-те. X. принадлежит большая серия работ, ...
• ХИЛОВСКИЕ МИНЕРАЛЬНЫЕ ВОДЫ , бальнеогрязевой курорт Ленинградской области, Пор-ховского района, на левом берегу р. Узы, притока р. Шел они. Расположен на высоте 55,38 м над уровнем моря и под 57°46" с. ш. и...
• ХИЛУРИЯ (от греч. chylus-млечный сок и ouron-моча), выделение молочно-белой похожей на лимфу мочи. Подобный пат. вид мочи обусловлен обычно содержанием в ней эмульгированных нейтральных жиров. У некоторых животных, напр. у собак, ...
• ХИМЕРЫ , животные или растительные организмы, состоящие из генетически разнородных тканей. Часто химерически построенными являются не целые организмы, а лишь отдельные органы их. В большинстве случаев X. получаются искусственным путем при...
• ХИМИОТЕРАПИЯ (Cheraotherapie, Chimiothe-rapie), учение о закономерностях терап. воздействия на инфекционный (инвазионный, онкологический) процесс при помощи химически определенных веществ, обладающих специфическим сродством к возбудителю б-ни (или ж ставшей до известной степени чужеродной...

Подвижные бактерии активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными внешними факторами. Такие направленные перемещения бактерий называют таксисами. В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай - аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис. Наибольшее внимание привлекает изучение хемотаксиса, т.е. движения в определенном направлении относительно источника химического вещества. Для каждого организма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы (эффекторы). Среди последних выделяют аттрактанты (вещества, привлекающие бактерий) и репелленты (вещества, отпугивающие бактерий). Аттрактантами могут быть сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды и другие химические молекулы; репеллентами - некоторые аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы. Бактерии легко детектируют изменение концентрации на 0,1 % при микромолярных концентрациях веществ, а диапазон детектируемых концентраций перекрывает пять порядков. Аттрактантом для аэробных и репеллентом для анаэробных прокариот является молекулярный кислород. Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, необходимые для организма, выступают в качестве аттрактантов. Также не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны.

Аэротаксис - это движение микроорганизмов, одноклеточных, подвижных клеток многоклеточных организмов к источнику раздражения или от него. Источником раздражения в данном случае является кислород. Движение в сторону концентрации кислорода проявляется у аэробов, в обратную сторону - у анаэробов. Некоторые организмы в зависимости от концентрации кислорода может проявлять как положительный, так и отрицательный таксис. Определить аэротаксис у бактерий можно следующим образом. Под микроскопом наблюдается пробирка, в которой под стеклом находится капля воды. Аэробы скопятся у края стёклышка, анаэробы - в середине капли, бактерии, для которых наиболее благоприятна определённая кислорода среда (например, некоторые спириллы), скопляются на наиболее благоприятном для них расстоянии от края.

Фототаксис, т.е. движение к свету или от него, свойственен прежде всего фототрофным бактериям. Механизм фототаксиса включает три основные стадии: поглощение света и первичная реакция в фоторецепторе; преобразование стимула и передача сигнала двигательному аппарату; изменение движения жгутиков. Различают положительный и отрицательный фототаксисы. Положительный фототаксис - движение в сторону источника света: Эвглена зелёная плывет к свету, хлоропласты перемещаются в сторону света. Отрицательный фототаксис - движение в сторону от света.

Способность перемещаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита - магнитотаксис - обнаружен у разных бактерий, обитающих в пресной и морской воде. У ряда бактерий обнаружен вискозотаксис - способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения.

За чувствительность бактерий к градиентам определенных факторов ответственны специфические рецепторы. Изучение хемотаксиса у Escherchia coli позволило обнаружить свыше 30 различных хеморецеторов, представляющий собой белки, синтезируемые независимо от присутствия индуктора или только в результате индукции. Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, конкретный механизм которого неизвестен, на «мотор» жгутика. Мембранные рецепторы группируются в кластеры, как правило расположенные на полюсах клетки, однако это не может помочь бактерии уловить разницу концентраций между полюсами, поскольку она будет слишком маленькой из-за малого размера самой клетки. Вместо этого бактерии ориентируются в химических градиентах путем измерения временных изменений концентраций при движении. Обычно скорость движения Escherichia coli составляет 10-20 своих длин в секунду. Три класса белков участвуют в хемотаксисе: трансмембранные рецепторы, цитоплазматические сигнальные белки и ферменты адаптивного метилирования.

Хемотаксис - это целенаправленная миграция клеток (локомоция) в сторону увеличения концентрации хемотаксических факторов (хемотаксины).

Для этого процесса необходимы следующие условия: а) распознавание и связывание хемотаксинов специфическими рецепторами цитоплазматической мембраны; б) целенаправленная миграция.

Хемотаксины и соответствующие рецепторы функционально связаны друг с другом. Фагоциты способны специфически связывать большое количество водорастворимых веществ и отвечать на их присутствие активацией клетки. В том случае, если создается градиент концентрации активатора, миграция клетки происходит в направлении более высокой его концентрации. Поэтому термин «хемотаксин» носит относительный характер. В области низких концентраций активатора наблюдают спонтанную миграцию, в области максимальной концентрации - угнетение миграции. Связывание хемотаксинов с поверхностью частицы приводит, как правило, к усиленному фагоцитозу. При появлении хемотаксинов в кровотоке или при их внутривенном введении происходит активация моноцитов, в результате чего возникает опасность развития шока (диссеминированное внутрисосудистое свертывание крови) или симптомов «шокового легкого» (респираторный синдром). С физиологической и патогенетической точек зрения наиболее значимыми являются эндогенные хемотаксины, С5а, С5а-дезаргинин и комплекс С5b, 6, 7 системы комплемента; хемотаксины активированных фагоцитов, лейкотриен В4, фактор активации тромбоцитов, IL-1, а также растворимые иммунные комплексы и некоторые лимфокины. Клиническое значение имеют следующие экзогенные хемотаксины: бактериальные липополисахариды (эндотоксины), формил и олигоцептиды, денатурированные белки (альбумин, иммуноглобулины). Часть этих факторов действует на эозинофилы, базофилы и тучные клетки, активируя их. Рецепторы экспрессируются на мембране в соответствии с регуляторным механизмом обратной связи: утрата при более длительном воздействии лиганда (исследование С5а-рецептора). В связи с этим особое значение при воспалении приобретает взаимодействие многочисленных факторов. При этом наблюдают как потенцирующие, так и ингибирующие эффекты.

Сенсибилизирующие эффекты для других хемотаксинов доказаны применительно к липополисахаридам грамотрицательных бактерий (эндотоксин). Это происходит через индукцию усиленной экспрессии соответствующих рецепторов. Например, предварительная аппликация мурамилдипептида повышает чувствительность организма к действию эндотоксина. Многообразие хемотаксинов или активаторов фагоцитов, с одной стороны, и динамика экспрессии рецепторов - с другой, создает в комплексе основу процесса воспаления, принимающего разные клинические формы. К этому следует добавить участие гистамина из базофильных гранулоцитов и тучных клеток, а также влияние системы кининов, способствующих (через протеазы из фагоцитов) повышению проницаемости стенок сосудов. Хемотаксис фагоцитов и сами хемотаксические факторы исследуются экспериментально в камере Бойдена, в которой суспензия исследуемых клеток и активатор разделены мембраной, проницаемой для хемотаксина, но непроницаемой для клеток, что приводит к накоплению клеток на мембране.