Синапсы – это струтуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Сингапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротони­ческими).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находя­щихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго ней­рона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинаптическую часть. Область синаптического кон­такта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе мле­копитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (кон­тактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как тол­стые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтатор-ное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет элек­трический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполя­ризации по аксолемме.

№ 36 Сравнительная характеристика структурной организации рефлекторных дуг соматической и вегетативной нервной системы.

Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязатель­но включающая первый - чувствительный и последний - дви­гательный (или секреторный) нейроны. Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сег­мента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге пер­вый нейрон представлен чувствительной клеткой, который движется вначале по периферическому отростку, а затем по центральному, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга. Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток кото­рого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот нейрон выполняет провод­никовую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чув­ствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эффе­рентному). Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двига­тельного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе. Образовались многоней­ронные сложные рефлекторные дуги , в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележа­щих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полу­шарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных кле­ток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi.

Проведение нервных импульсов по нервным волокнам и через синапсы. Высоковольтный потенциал, возникающий при возбуждении рецептора в нервном волокне, в 5-10 раз больше порога раздражения рецептора. Проведение волны возбуждения по нервному волокну обеспечивается тем, что каждый последующий его участок раздражается высоковольтным потенциалом предыдущего участка. В мякотных нервных волокнах этот потенциал распространяется не непрерывно, а скачкообразно; он перескакивает через один или даже несколько перехватов Ранвье, в которых усиливается. Продолжительность проведения возбуждения между двумя соседними перехватами Ранвье равняется 5-10% длительности высоковольтного потенциала.

Проведение нервного импульса по нервному волокну происходит только при условии его анатомической непрерывности и нормального физиологического его состояния. Нарушение физиологических свойств нервного волокна сильным охлаждением или отравлением ядами и наркотиками прекращает проведение нервного импульса даже при анатомической его непрерывности.

Нервные импульсы проводятся изолированно по отдельным двигательным и чувствительным нервным волокнам, которые входят в состав смешанного нерва, что зависит от изолирующих свойств покрывающих их миелиновых оболочек. В безмякотных нервных волокнах биоток распространяется непрерывно вдоль волокна и благодаря соединительнотканой оболочке не переходит с одного волокна на другое. Нервный импульс может распространяться по нервному волокну в двух направлениях: центростремительном и центробежном. Следовательно, существуют три правила проведения нервного импульса в нервных волокнах: 1) анатомической непрерывности и физиологической целости, 2) изолированного проведения и 3) двустороннего проведения.

Через 2-3 дня после отделения нервных волокон от тела нейрона они начинают перерождаться, или дегенерировать, и проведение нервных импульсов прекращается. Нервные волокна и миелин разрушаются и сохраняется только соединительнотканая оболочка. Если соединить перерезанные концы нервных волокон, или нерва, то после дегенерации тех участков, которые отделены от нервных клеток, начинается восстановление, или регенерация, нервных волокон со стороны тел нейронов, из которых они прорастают в сохранившиеся соединительнотканые оболочки. Регенерация нервных волокон приводит к восстановлению проведения импульсов.

В отличие от нервных волокон через нейроны нервной системы нервные импульсы проводятся только в одном направлении - от рецептора к работающему органу. Это зависит от характера проведения нервного импульса через синапсы. В нервном волокне над пресинаптической мембраной есть множество мельчайших пузырьков ацетилхолина. При достижении биотоком пресинаптической мембраны часть этих пузырьков лопается, и ацетилхолин проходит через мельчайшие отверстия в пресинаптической мембране в синаптическую щель.
В постсинаптической мембране имеются участки, обладающие особым сродством к ацетилхолину, который вызывает временное появление пор в постсинаптической мембране, отчего она становится временно проницаемой для ионов. В результате в постсинаптической мембране возникает возбуждение и высоковольтный потенциал, который распространяется по следующему нейрону или по иннервируемому органу. Следовательно, передача возбуждения через синапсы происходит химическим путем посредством посредника, или медиатора, ацетилхолина, а проведение возбуждения по следующему нейрону снова осуществляется электрическим путем.

Действие ацетилхолина на проведение нервного импульса через синапс кратковременно; он быстро разрушается, гидролизуется ферментом холинэстеразой.

Так как химическая передача нервного импульса в синапсе происходит в течение доли мсек, то в каждом синапсе нервный импульс на это время задерживается.

В отличие от нервных волокон, в которых информация передается по принципу «все или ничего», т. е. дискретно, в синапсах информация передается по принципу «больше или меньше», т. е. градуально. Чем больше до некоторого предела образуется медиатора ацетилхолина, тем выше частота высоковольтных потенциалов в последующем нейроне. После этого предела возбуждение переходит в торможение. Таким образом, цифровая информация, передаваемая по нервным волокнам, переходит в синапсах в измерительную информацию. Измерительные электронные машины,

в которых имеются определенные соотношения между реально измеряемыми количествами и теми величинами, которые они представляют, называются аналоговыми, работающими по принципу «больше или меньше»; можно считать, что в синапсах происходит аналогичный процесс и совершается его переход в цифровой. Следовательно, нервная система функционирует по смешанному типу: в ней совершаются и цифровые и аналоговые процессы.

ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА

нервного импульса, передача сигнала в виде волны возбуждения в пределах одного нейрона и от одной клетки к другой. П. н. и. по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна (см. Биоэлектрические потенциалы, Импульс нервный). Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Нервные проводники можно рассматривать как кабели, обладающие относительно низким осевым сопротивлением (сопротивление аксоплазмы - ri) и более высоким сопротивлением оболочки (сопротивление мембраны - rm). Нервный импульс распространяется вдоль нервного проводника посредством прохождения тока между покоящимися и активными участками нерва (локальные токи). В проводнике по мере увеличения расстояния от места возникновения возбуждения происходит постепенное, а в случае однородной структуры проводника экспоненциальное затухание импульса, который в 2,7 раза уменьшается на расстоянии l (константа длины). Так как rm и ri находятся в обратном отношении к диаметру проводника, то затухание нервного импульса в тонких волокнах происходит раньше, чем в толстых. Несовершенство кабельных свойств нервных проводников восполняется тем, что они обладают возбудимостью. Основное условие возбуждения - наличие у нервов потенциала покоя. Если локальный ток через покоящийся участок вызовет деполяризацию мембраны, достигающую критического уровня (порога), это приведёт к возникновению распространяющегося потенциала действия (ПД). Соотношение уровня пороговой деполяризации и амплитуды ПД, обычно составляющее не менее 1: 5, обеспечивает высокую надёжность проведения: участки проводника, обладающие способностью генерировать ПД, могут отстоять друг от друга на таком расстоянии, преодолевая которое нервный импульс снижает свою амплитуду почти в 5 раз. Этот ослабленный сигнал будет снова усилен до стандартного уровня (амплитуда ПД) и сможет продолжить свой путь по нерву.

Скорость П. н. и. зависит от быстроты, с которой мембранная ёмкость на участке впереди импульса разряжается до уровня порога генерации ПД, что, в свою очередь, определяется геометрическими особенностями нервов, изменениями их диаметра, наличием узлов ветвления. В частности, тонкие волокна обладают более высоким ri , и большей поверхностной ёмкостью, а потому скорость П. н. и. по ним ниже. В то же время толщина нервных волокон ограничивает возможности существования большого числа параллельных каналов связи. Конфликт между физическими свойствами нервных проводников и требованиями "компактности" нервной системы был разрешен появлением в ходе эволюции позвоночных т. н. мякотных (миелинизированных) волокон (см. Нервы) . Скорость П. н. и. в миелинизированных волокнах теплокровных (несмотря на их малый диаметр - 4-20 мкм) достигает 100-120 м/сек. Генерация ПД происходит только в ограниченных участках их поверхности - перехватах Ранвье, а по межперехватным участкам П. и. и. осуществляется электротонически (см. Сальтаторное проведение). Некоторые лекарственные вещества, например анестетики, сильно замедляют вплоть до полного блока П. н. и. Этим пользуются в практической медицине для обезболивания.

Лит. см. при статьях Возбуждение, Синапсы.

Л. Г. Магазаник.

Большая советская энциклопедия, БСЭ. 2012

Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:

• ПРОВЕДЕНИЕ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
  в широком смысле пользование музыкальной мыслью в сочинении, в котором она постоянно проходит в разных голосах, в настоящем виде или …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
  ? в широком смысле пользование музыкальной мыслью в сочинении, в котором она постоянно проходит в разных голосах, в настоящем виде …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
  проведе"ние, проведе"ния, проведе"ния, проведе"ний, проведе"нию, проведе"ниям, проведе"ние, проведе"ния, проведе"нием, проведе"ниями, проведе"нии, …
• ПРОВЕДЕНИЕ в словаре Синонимов русского языка:
  выполнение, исполнение, обведение, обманывание, осуществление, оформление, постройка, провод, проводка, произведение, прокладка, прокладывание, прочерчивание, …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
  ср. Процесс действия по знач. глаг.: проводить (1*), …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Словаре русского языка Лопатина:
  провед`ение, -я (к …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Полном орфографическом словаре русского языка:
  проведение, -я (к …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Орфографическом словаре:
  провед`ение, -я (к …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Толковом словаре русского языка Ушакова:
  проведения, мн. нет, ср. Действие по глаг. провести в 1, 2, 4, 5, 6 и 7 знач. - проводить 1 …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Толковом словаре Ефремовой:
  проведение ср. Процесс действия по знач. глаг.: проводить (1*), …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Новом словаре русского языка Ефремовой:
  
• ПРОВЕДЕНИЕ в Большом современном толковом словаре русского языка:
  ср. процесс действия по гл. проводить I, …
• САЛЬТАТОРНОЕ ПРОВЕДЕНИЕ
  проведение (лат. saltatorius, от salto - скачу, прыгаю), скачкообразное проведение нервного импульса по мякотным (миелинизированным) нервам, оболочка которых обладает относительно …
• Ацетилхолин в Справочнике лекарственных средств:
  АЦЕТИЛХОЛИН (Асеtуlchоlinum). Ацетилхолин относится к биогенным аминам - веществам, образующимся в организме. Для применения в качестве лекарственного вещества и для …
• ЖАН БУРИДАН в Новейшем философском словаре:
  (Buridan) (ок. 1300-ок. 1358) - французский философ и логик, представитель номинализма (в варианте терминизма). С 1328 - преподаватель факультета искусств …
• СЕБЕСТОИМОСТЬ в Словаре экономических терминов:
  - стоимостная оценка используемых в процессе производства продукции (работ, услуг) , природных ресурсов, сырья, материалов, топлива, энергии, основных фондов, трудовых …
• РАК МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ в Медицинском словаре:
  
• РАК МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ в Медицинском большом словаре:
  Заболеваемость раком молочной железы значительно увеличилась за последние 10 лет: заболевание возникает у 1 из 9 женщин. Наиболее частая локализация …
• НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС в Большом энциклопедическом словаре:
  волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну, в ответ на раздражение нейронов. Обеспечивает передачу информации от рецепторов в центральную нервную систему …
• ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  нервная система, основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков; представлена у …
• ФИНЛЯНДИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (Suomi), Финляндская Республика (Suomen Tasavalta). I. Общие сведения Ф. v государство на С. Европы. Граничит с СССР на В. (длина …
• ФИЗИОЛОГИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (от греч. physis v природа и...логия) животных и человека, наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и …
• ФИЗИКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  I. Предмет и структура физики Ф. v наука, изучающая простейшие и вместе с тем наиболее общие закономерности явлений природы, свойства …
• УСКОРИТЕЛИ ЗАРЯЖЕННЫХ ЧАСТИЦ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  заряженных частиц - устройства для получения заряженных частиц (электронов, протонов, атомных ядер, ионов) больших энергий. Ускорение производится с помощью электрического …
• ТЕРМОДИНАМИКА НЕРАВНОВЕСНЫХ ПРОЦЕССОВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  неравновесных процессов, общая теория макроскопического описания неравновесных процессов. Она называется также неравновесной термодинамикой или термодинамикой необратимых процессов. Классическая термодинамика …
• СССР. ЭПОХА СОЦИАЛИЗМА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  социализма Великая Октябрьская социалистическая революция 1917. Образование Советского социалистического государства Февральская буржуазно-демократическая революция послужила прологом Октябрьской революции. Только социалистическая революция …
• СССР. ЛИТЕРАТУРА И ИСКУССТВО в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  и искусство Литература Многонациональная советская литература представляет собой качественно новый этап развития литературы. Как определённое художественное целое, объединённое единой социально-идеологической …
• СССР. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  науки Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. …
• СОХРАНЕНИЯ ЗАКОНЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  законы, физические закономерности, согласно которым численные значения некоторых физических величин не изменяются со временем в любых процессах или в определённом …
• СИЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  взаимодействия, одно из основных фундаментальных (элементарных) взаимодействий природы (наряду с электромагнитным, гравитационным и слабым взаимодействиями). Частицы, участвующие в С. в., …
• СЕЛЕКЦИЯ ИМПУЛЬСНЫХ СИГНАЛОВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  импульсных сигналов, выделение из множества электрических видеоимпульсов (сигналов) только таких, которые обладают заданными свойствами. В зависимости от того, какие свойства …
• САДОВСКОГО ЭФФЕКТ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  эффект, появление механического вращающего момента, действующего на тело, облучаемое поляризованным эллиптически или по кругу светом. Теоретически предсказан в 1898 …
• ОТНОСИТЕЛЬНОСТИ ТЕОРИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  теория, физическая теория, рассматривающая пространственно-временные свойства физических процессов. Закономерности, устанавливаемые О. т., являются общими для всех физических процессов, поэтому часто …
• НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  регуляция, координирующее влияние нервной системы (НС) на клетки, ткани и органы, приводящее их деятельность в соответствие с потребностями организма и …
• НЕОПРЕДЕЛЁННОСТЕЙ СООТНОШЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  соотношение, принцип неопределённости, фундаментальное положение квантовой теории, утверждающее, что любая физическая система не может находиться в состояниях, в которых координаты …
• НЕЛИНЕЙНАЯ ОПТИКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  оптика, раздел физической оптики, охватывающий исследование распространения мощных световых пучков в твёрдых телах, жидкостях и газах и их взаимодействие с …
• МЮОНЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (старое название - m-мезоны), нестабильные элементарные частицы со спином 1/2, временем жизни 2,2×10-6 сек и массой, приблизительно в 207 раз …
• МНОЖЕСТВЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  процессы, рождение большого числа вторичных сильно взаимодействующих частиц (адронов) в одном акте столкновения частиц при высокой энергии. М. …
• МЕДИЦИНА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (латинское medicina, от medicus - врачебный, лечебный, medeor - лечу, исцеляю), система научных знаний и практических мер, объединяемых целью распознавания, …
• МЕДИАТОРЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  трансмиттеры (биол.), вещества, осуществляющие перенос возбуждения с нервного окончания на рабочий орган и с одной нервной клетки на другую. Предположение, …
• ЛАЗЕРНОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  излучение (действие на вещество). Высокая мощность Л. и. в сочетании с высокой направленностью позволяет получать с помощью фокусировки световые потоки …
• ЛАЗЕР в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  источник электромагнитного излучения видимого, инфракрасного и ультрафиолетового диапазонов, основанный на вынужденном излучении атомов и молекул. Слово "лазер" составлено из начальных …
• КОМПТОНА ЭФФЕКТ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  эффект, комптон-эффект, упругое рассеяние электромагнитного излучения на свободных электронах, сопровождающееся увеличением длины волны; наблюдается при рассеянии излучения малых длин волн …
• КИНЕТИКА ФИЗИЧЕСКАЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  физическая, теория неравновесных макроскопических процессов, то есть процессов, возникающих в системах, выведенных из состояния теплового (термодинамического) равновесия. К К. ф. …

Итак, нейроны воспринимают, проводят и передают электрические сигналы. Этот вопрос подробно рассматривается в руководствах по физиологии. Однако для понимания цитофизиологии нейрона укажем, что в основе передачи им электрических сигналов лежит изменение мембранного потенциала, вызванного перемещением через мембрану ионов Na+и K+благодаря функциони-рованию Na+K+-насоса (Na+, K+-зависимой АТФ-фазы).

Нейроны, передающие возбуждение от точки восприятия раздражения в центральную нервную систему и далее к рабочему органу, связаны между собой с помощью множества межклеточных контактов – синапсов(от греч. synapsis – связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к другому. Синапс – место контакта двух нейронов или нейрона и мышцы.
В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно. Нервный импульс вызывает, например, в парасимпатическом окончании высвобождение посредника – нейромедиатора, который связывается с рецепторами постсинаптического полюса, что приводит к изменению его потенциала.

В зависимости от того, какие части нейрона соединены между собой, различают синапсы – аксосоматические: окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого; аксодендритические: аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксонные: контактируют одноименные отростки. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физиологических контактов в определенных синапсах и физиологическому разъединению в других, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ
(они называются химическими), а само вещество, осуществляющее передачу, – нейромедиатором (от лат. mediator – посредник) – биологически активное вещество, обеспечивающее передачу возбуждения в синапсах.

Роль медиаторов выполняют две группы веществ:

1) норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноамины (адреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (глицин, глутаминовая кислота ГАМА);

2) нейропептиды (энкефалины, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, вещество Р и др).

В каждом межнейронном синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую части, разделенные синаптической щелью (рис. 6). Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, называется пресинаптическим окончанием,а участок, воспринимающий импульсы, – постсинаптическим окончанием. В цитоплазме пресинаптического окончания содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор. Аксолемма участка аксона, которая вплотную приближается к постсинаптическому нейрону, в синапсе образует так называемую пресинаптическую мембрану – участок плазматической мембраны пресинапти-ческого нейрона.Постсинаптическая мембрана – участок плазматической мембраны постсинап-тического нейрона. Межклеточное пространство между пре- и постсинаптическими мембранами называется синаптической щелью . В цитоплазме пресинаптической части находится большое количество округлых мембранных синаптических пузырьковдиаметром от 4 до 20 нм, содержа-щих медиатор.

Рис. 6. Схема строения синапса:

А – пресинаптическая часть; Б – постсинаптическая часть; 1 – гладкий эндоплазматический ретикулум; 2 – нейротрубочка; 3 – синаптические пузырьки; 4 – пресинаптическая мембрана
с гексагональной сетью; 5 – синаптическая щель; 6 – постсинаптическая мембрана;
7 – зернистый эндоплазматический ретикулум; 8 – нейро­филаменты; 9 – митохондрия

Когда нервный импульс достигает пресинаптической части, открываются кальциевые каналы и Са+проникает в цитоплазму пресинаптической части, в результате чего его концентрация ненадолго возрастает. Только при повышении содержания Са+синаптические пузырьки внедряются в описанные ячейки, сливаются с пресинаптической мембраной и выделяют нейромедиатор через узкие диффузионные канальцы в синаптическую щельшириной 20 - 30 нм, заполненную аморфным веществом умеренной электронной плотности. Чем выше содержание ионов кальция, тем больше синаптических пузырьков выделяют нейромедиаторы.

Поверхность постсинаптической мембраныимеет постсинаптическое уплотнение. Нейромедиатор связывается с рецептором постсинаптической мембраны, что ведет кизменению ее потенциала: возникает постсинаптический потенциал. Таким образом, постсинаптическая мембрана преобразует химический стимул в электрический сигнал. Когда нейромедиатор связывается со специфическим белком, встроенным в постсинаптическую мембрану, – рецептором (ионным каналом или ферментом) происходит изменение его пространственной конфигурации, в результате чего каналы открываются. Это ведет кизменению мембранного потенциала и возникновению электрического сигнала, величина которого прямо пропорциональна количеству нейромедиатора. Как только прекращается выделение медиатора, остатки его удаляются из синаптической щели, после чего рецепторы постсинаптической мембраны возвращаются в исходное состояние.

Однако не все медиаторы действуют подобным образом. Так, дофамин, норадреналин, глицин являются тормозными медиаторами. Они, связываясь с рецептором, вызывают образование вторичного мессенджера из АТФ. Следовательно, в зависимости от осуществляемой функции различают возбуждающие и тормозные синапсы.

Каждый нейрон образует огромное количество синапсов: десятки, сотни тысяч. Исходя из этого становится ясным, что из всех постсинаптических потенциалов складывается суммарный потенциал нейрона, именно он и передается по аксону.

В центральной нервной системе обычно различают три основных типа синапсов: аксо-дендритные, аксо-соматические и аксо-аксонные. Четвертый тип межнейронных контактов –дендро-дендритное соединение. Сравнительно недавно было описано так называемое «плотное соединение».

Аксо-дендритный синапс: терминальные ветви аксона одного нейрона вступают в синаптическую связь с дендритом другого. Этот тип синаптического контакта легко различать на электронных микрофотографиях, так как ему присущи все типичные признаки синапса, описанные выше.

Аксо-соматический синапс : терминальные ветви нейрона оканчиваются на теле другого нейрона. В этом случае также не возникает трудностей в распознавании синаптического контакта. Тело клетки отличается присутствием телец Ниссля, гранул РНК-Б и эндоплазматической сети.

Аксо-аксонный синапс : контакты в спинном мозге, в которых аксон оканчивается на другом аксоне в том месте, где последний образует контакты с несколькими дендритами. Это аксо-аксонный синапс, подобный тем, которые были описаны также в коре мозжечка. Открытие подобного рода синапсов, накладывающихся на пресинаптическое окончание, в значительной степени способствовало объяснению явления пресинаптического торможения. В коре мозжечка аксоны корзинчатых клеток образуют синаптические контакты на аксонах или аксонных холмиках клеток Пуркинье и обеспечивают пресинаптическое торможение аксона в месте его начала.

Дендро-дендритное соединение : при распознавании этого типа межнейронного контакта возникают значительные трудности. Возле области контакта отсутствуют синаптические пузырьки, и количество митохондрий не превышает нормального их числа в данном участке дендрита. Иногда можно видеть межмембранные элементы, диаметр и периодичность которых такие же, как и в аксо-дендритном синапсе. Измерения показали, что площадь дендро-дендритного контакта может варьировать от 5 до 10 мкм. Функциональное значение дендро-дендритных соединений остается неясным.

“Плотные соединения ” бывают аксо-дендритными и аксо-соматическими и представляют собой “безмедиаторный” тип синапса, в котором нет синаптических пузырьков. Смыкающиеся мембраны по существу сливаются друг с другом, образуя довольно толстую мембранную структуру, лишенную синаптической щели. Предполагают, что этот тип синапса обеспечивает прямое электрическое раздражение одного нейрона другим и “распространение” возбуждения.

Аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы бывают 1-го и 2-го типов. Синапс 1-гo типа отличается от синапса 2-го типа следующим: синаптическая щель его шире (300 А против 200 A); постсинаптическая мембрана плотнее и толще, в межсинаптической щели вблизи субсинаптической мембраны находится зона, содержащая внеклеточное вещество. Синапсы на небольших дендритных шипиках пирамидных клеток коры большого мозга всегда принадлежат к 1-му типу, тогда как синапсы на телах пирамидных клеток – всегда ко 2-му. Было сделано предположение, что синапсы 2-гo типа служат гистологическим субстратом торможения. Многие из описанных выше типов синаптических контактов могут находиться на одном и том же нейроне, как это можно видеть на пирамидных клетках гиппокампа. Отношение отростков клеток глии к синапсам остается неясным. Было установлено, что между двумя отделами синаптической мембраны глиальных отростков нет.

Расстояния между концевым расширением аксона и краем миелиновой оболочки, окружающей аксон, бывают различными. Эти расстояния очень невелики, и, как показали электронно-микроскопические исследования, от края миелиновой оболочки до синаптической мембраны может быть 2 мкм.

Нейроглия

Кроме нейронов, в нервной системе имеются клетки нейроглии – окружающие нервную клетку многочисленные клеточные элементы, выполняющие в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции (рис. 7). Среди них различают две группы: макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию. Представляет интерес классификация, согласно которой нейроглия подразделяется на глию центральной нервной системы (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия и эпителиальные клетки, покрывающие сосудистые сплетения) и глию периферической нервной системы (нейролеммоциты, амфициты).

Рис. 7. Нейроглия (по В.Г. Елисееву и др., 1970):

I – эпендимоциты; II – протоплазматические астроциты;
III – волокнистые астроциты; IV – олигодендроглиоциты; V – микрология

Одинслой эпендимоцитовкубической или призматической формы выстилает изнутри желудочки мозга и спинномозговой канал. В эмбриональный период от базальной поверхности эпендимоцита отходит разветвляющийся отросток, который, за редким исключением, у взрослого человека подвергается обратному развитию. Задняя срединная перегородка спинного мозга образована указанными отростками. Апикальная поверхность клеток в эмбриональный период покрыта множеством ресничек, у взрослого человека – микроворсинками, количество ресничек варьирует в разных отделах ЦНС. В некоторых участках ЦНС реснички эпендимоцитов многочисленны (водопровод среднего мозга).

Эпендимоциты соединены между собой запирающими зонами и лентовидными десмосомами. От базальной поверхности некоторых эпендимных клеток – таницитов – отходит отросток, который проходит между подлежащими клетками, разветвляется и контактирует с базальным слоем капилляров. Эпендимоциты участвуют в транспортных процессах, выполняют опорную и разграничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга. В эмбриональный период отростки эмбриональных таницитов выполняют роль проводников для мигрирующих нейронов. Между эпендимоцитами залегают особые клетки, снабженные длинным апикальным отростком, от поверхности которого отходит несколько ресничек, так называемые ликворные контактные нейроны. Их функция пока неизвестна. Под слоем эпендимоцитов лежит слой недифференци-рованных глиоцитов.

Среди астроцитов, являющихся основными глиальными элементами ЦНС, различают протоплазматические и волокнистые. Первые имеют звездчатую форму, на их телах образуется множество коротких выпячиваний, служащих как бы опорой для отростков нейронов, отделенных от плазмолеммы астроцита щелью шириной около 20 нм. Многочисленные отростки плазмати-ческих астроцитов заканчиваются на нейронах и на капиллярах. Они образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Указанные отростки расширяются на концах, переходя в широкие ножки, которые, контактируя между собой, со всех сторон окружают капилляры, покрывая около 80% их поверхности (вокругсосудистая глиальная пограничная мембрана), и нейроны; не покрыты этой мембраной лишь участки синапсов. Отростки, достигающие своими расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяясь между собой нексусами, образуют на ней сплошную поверхностную глиальную пограничную мембрану. Кней прилежит базальная мембрана, отграничивающая ее от мягкой мозговой оболочки. Глиальная мембрана, образованная расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение.

Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе ЦНС. Это многоотростчатые (20–40 от-ростков) клетки, тела которых имеют размеры около 10 мкм. Отростки располагаются между нервными волокнами, некоторые достигают кровеносных капилляров.

В мозжечке присутствует еще одна разновидность астроцитов – крыловидные астроциты зернистого слоя коры мозжечка. Это клетки звездчатой формы с небольшим количеством крыловидных отростков, напоминающих капустные листья, которые окружают базальный слой капилляров, нервные клетки и клубки, образованные синапсами между моховидными волокнами и дендритами мелких клеток-зерен. Отростки нейронов прободают крыловидные отростки.

Основная функция астроцитов – опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты – мелкие клетки овоидной формы (6–8 мкм) с крупным, богатым хроматином ядром, окруженным тонким ободком цитоплазмы, в которой находятся умеренно развитые органеллы. Располагаются олигодендроциты вблизи нейронов и их отростков. От тел олигодендроцитов отходит небольшое количество коротких конусовидных и широких плоских трапециевидных миелинобразующих отростков. Последние формируют миелиновый слой нервных волокон в ЦНС. Миелинобразующие отростки каким-то образом спирально накручиваются на аксоны. Возможно, аксон вертится, наворачивая на себя миелин. Внутренняя миелиновая пластинка самая короткая, наружная – самая длинная, причем один олигодендроцит образует оболочку нескольких аксонов. По ходу аксона миелиновая оболочка сформирована отростками многих олигодендроцитов, каждый из которых образует один межузловой сегмент. Между сегментами находится узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье) , лишенный миелина. В области перехвата расположены синапсы. Олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон периферической нервной системы, называются леммоцитами или шванновскими клетками. Есть сведения, что олигодендроциты и во взрослом организме способны кмитотическому делению.

Микроглия, составляющая около 5% клеток глин в белом веществе мозга и около 18% в сером, состоит из мелких удлиненных клеток угловатой или неправильной формы, рассеянных в белом и сером веществе ЦНС (клетки Ортега). От тела клетки отходят многочисленные отростки различной формы, напоминающие кустики. Основание некоторых клеток микроглии как бы распластано на капилляре. Вопрос о происхождении микроглии в настоящее время дискутируется. Согласно одной из гипотез, клетки микроглии являются глиальными макрофагами и происходят от промоноцитов костного мозга.

В прошлом считали, что нейроны независимы от окружающих и поддерживающих их клеток глии. В то же время полагали, что в ЦНС существует обширное межклеточное пространство, заполненное водой, электролитами и другими веществами. Следовательно, предполагалось, что питательные вещества способны выходить из капилляров в это “пространство” и затем поступать в нейроны. Электронно-микроскопические исследования, проведенные многими авторами, показали, что такого “обширного межклеточного пространства” не существует. Единственное “свободное” пространство в ткани мозгa – это щели между плазматическими мембранами шириной 100–200 А. Таким образом, на долю межклеточного пространства приходится около 21% объема мозга. Все участки паренхимы мозга заполнены нервными клетками, их отростками, клетками глии и элементами сосудистой системы. Наблюдения свидетельствуют, что астроциты лежат между капиллярами и нейронами, а также между капиллярами и клетками эпендимы. Возможно, что астроциты могут служить коллекторами воды, которая, как думали, находится в межклеточном пространстве. Очевидно, что если эта жидкость содержится внутри клеток, то астроциты играют роль некоего вненейронного пространства, способного накапливать воду и растворенные в ней вещества, которые обычно рассматривались как внеклеточные компоненты.

Электронно-микроскопические исследования выявили тесные структурные взаимоотношения между нейронами и глией, показав, что нейроны редко контактируют с кровеносными сосудами и что между этими структурами находятся клетки глии, которые могут служить связующим звеном между нейроном и капиллярами, обеспечивающими поступление питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена, что дополняет обмен, идущий через внеклеточное пространство. Однако использование таких пространств ограничивается, по-видимому, многочисленными “плотными соединениями” между клетками. Кроме того, клетки глии, соединяющие нейроны и капилляры, возможно, способны выполнять несколько более сложные функции, чем пассивный перенос различных веществ.

Известны другие формы нейроно-глиальных взаимоотношений. Так, была показана реакция клеток глии на повреждение мозга (нейронов). Клетки глии, окружающие нейрон, реагируют на повышение функциональной активности этого нейрона, а также на его раздражение. Эти и некоторые другие наблюдения можно рассматривать как свидетельство того, что клетки глии участвуют, по крайней мере, в поддержании активности нервной клетки.

Микрохимические методы выявили еще несколько сторон взаимоотношений нейронов и клеток глии. Вот некоторые из этих наблюдений:

а) на долю глии приходится всего 10% того количества РНК, которое содержится в нейронах (при расчете на сухой вес). Это объясняется, очевидно, менее интенсивным синтезом и диффузным распределением РНК в крупных астроцитах с их многочисленными длинными отростками или возможной передачей РНК соседним нейронам;

б) раздражение нейронов в течение короткого времени ведет к увеличению содержания в них РНК, белка и повышению активности дыхательных ферментов, а также к снижению содержания этих компонентов в окружающих клетках глии. Это свидетельствует о возможности обмена между нейронами и клетками глин. Длительное раздражение ведет к уменьшению содержания РНК как в нейронах, так и в клетках глии;

в) при раздражении нейронов активность дыхательных ферментов в них возрастает, а анаэробный гликолиз подавляется; в окружающих же клетках глии отмечается значительное повышение интенсивности анаэробного гликолиза.

Дальнейшие исследования показали, что общую массу клеток глии можно разделить на клетки, преимущественно локализованные вокруг капилляров (где обычно больше астроцитов), и клетки, расположенные, главным образом, вокруг нейронов. Хотя астроциты, по-видимому, имеют связь и с нейронами, и с капиллярами, олигодендроциты как клетки-сателлиты в большей степени связаны с нейронами. Так, среди клеток глии, окружающих нейроны, обнаружено около
90% олигодендроцитов и 10% астроцитов. Капиллярная глия содержит 70% олигодендроцитов и 30% астроцитов. Эти данные были получены с помощью светового микроскопа. Исследования структурных взаимоотношений глии и нейронов с помощью электронного микроскопа продемонстрировали, что в областях, где преобладают тела олигодендроцитов, находится множество отростков астроцитов, которые в большинстве случаев “вклиниваются” между олигодендроглией и нейронами с механизмами синтеза.

Эти данные и предположения нельзя считать окончательными доказательствами наличия своеобразных метаболических взаимоотношений между нейронами и глией. Вместе с тем вполне возможно, что существуют какие-то важные связи между нейронами и глией, которые освобождают нейрон от необходимости быть полностью самостоятельной метаболической единицей, целиком обеспечивающей поддержание своей структуры. Полученные к настоящему времени данные о метаболических взаимоотношениях нейронов и глии наиболее убедительны в отношении синтеза белка и нуклеиновых кислот.

Нервные волокна

Нервные волокна – отростки нервных клеток, окруженные оболочками, образованными олигодендроцитами периферической нервной системы (нейролеммоциты, или шванновские клетки). Различают безмиелиновые и миелиновые волокна.

У безмиелиновых волокон отростки нейронов прогибают плазматическую мембрану олигодендроцита (нейролеммоцита), смыкающуюся над ним (рис. 8, А ), образуя складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближение в области складки участков оболочки олигодендроцита способствует образованию сдвоенной мембраны – мезаксона , на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Между плазматическими мембранами нервного волокна и олигодендроцита имеется узкий промежуток. В одну шванновскую клетку погружено множество нервных волокон, большинство из них полностью, так что каждое волокно имеет мезаксон. Однако некоторые волокна не покрыты со всех сторон шванновской клеткой и лишены мезаксона. Группа безмиелиновых нервных волокон, связанных с одним нейролеммоцитом, покрыта эндоневрием, образованным базальной мембраной последнего и тонкой сеточкой, состоящей из переплетающихся коллагеновых и ретикулярных микрофибрилл. Безмиелиновые нервные волокна не сегментированы.

Рис. 8. Схема строения нервных волокон на светооптическом (А , Б )
и ультрамикроскопическом (а , б ) уровнях:

А , а – миелиновое волокно; Б , б – безмиелиновое волокно; 1 – осевой цилиндр;
2 – миелиновый слой; 3 – соединительная ткань; 4 – насечка миелина;
5 – ядро нейролеммоцита; 6 – узловой перехват; 7 – микротрубочки;
8 – нейрофиламенты; 9 – митохондрии; 10 – мезаксон; 11 – базальная мембрана

Миелиновые нервные волокна (рис. 8, Б ) образуются благодаря тому, что нейролеммоцит спирально накручивается на аксон нервной клетки. При этом цитоплазма нейролеммоцита выдавливается из него подобно тому, как это происходит при закручивании периферического конца тюбика с зубной пастой (рис. 9). Каждый нейролеммоцит окутывает только часть осевого цилиндра длиной около 1 мм, формируя межузловой сегмент миелинового волокна. Миелин – это многократно закрученный двойной слой плазматической мембраны нейролеммоцита (олигодендроцита), который образует внутреннюю оболочку осевогo цилиндра. Толстая и плотная миелиновая оболочка, богатая липидами, изолирует нервное волокно и предотвращает утечку тока (нервного импульса) из аксолеммы – мембраны осевого цилиндра.

Рис. 9. Схема развития миелинового волокна:

А – поперечные срезы последовательных стадий развития (по Робертсону);
Б – трехмерное изображение сформированного волокна;
1 – дубликация оболочки нейролеммоцита (мезаксон); 2 – аксон;
3 – насечки миелина; 4 – пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата;
5 – цитоплазма нейролеммоцита; 6 – спирально закрученный мезаксон (миелин);
7 – ядро нейролеммоцита

Наружная оболочка осевого цилиндра образована цитоплазмой нейролеммоцита, которая окружена его базальной мембраной и тонкой сеточкой из ретикулярных и коллагеновых фибрилл. На границе между двумя соседними нейролеммоцитами создается сужение нервного волокна – узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье) шириной около 0,5 мкм, где миелиновая оболочка отсутствует. Здесь аксолемма контактирует с переплетающимися между собой отростками нейролеммоцитов и, возможно, с базальной мембраной шванновских клеток.

Уплощенные отростки нейролеммоцита имеют на плоскости форму трапеции, поэтому внутренние пластинки миелина самые короткие, а наружные – самые длинные. Каждая пластинка миелина на концах переходит в конечную пластинчатую манжетку, прикрепляющуюся посредством плотного вещества к аксолемме. Манжетки отделены одна от другой мезаксонами.
В некоторых участках миелиновой оболочки пластинки миелина отделены друг от друга прослойками цитоплазмы шванновской клетки. Это так называемые насечки нейролеммы (Шмидта – Лантермана). Они повышают пластичность нервного волокна. Это тем более вероятно, что насечки отсутствуют в ЦНС, где волокна не подвергаются каким-либо механическим воздействиям. Таким образом, между двумя шванновскими клетками сохраняются узкие участки обнаженной аксолеммы. Именно здесь сконцентрировано большинство натриевых каналов
(3–5 тыс. на 1 мкм), в то время как плазмолемма, покрытая миелином, практически лишена их.

Межузловые сегменты, покрытые миелином, обладают кабельными свойствами, и время проведения по ним импульса, т.е. его потенциал, приближается кнулю. В аксолемме на уровне перехвата Ранвье генерируется нервный импульс, который стремительно проводится кблизлежащему перехвату, в его мембране возбуждается следующий потенциал действия. Такой способ проведения импульса называется сальтаторным (перескакивающим). По существу, в миелиновых нервных волокнах возбуждение происходит лишь в перехватах Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна. Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70–140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее – «безмякотные» волокна
(0,3–0,5 м/с).

Цитолемма нейронов отделена от цитолеммы глиоцитов заполненными жидкостью межкле-точными щелями, ширина которых колеблется в пределах 15–20 нм. Все межклеточные щели сооб-щаются между собой и образуют межклеточное пространство. Интерстициальное (внеклеточное) пространство занимает около 17–20% общего объема мозга. Оно заполнено основным веществом мукополисахаридной природы, обеспечивающим диффузию кислорода и питательных веществ.

Между кровью и тканью мозга существует гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), препят-ствующий прохождению многих макромолекул, токсинов, лекарств из крови в головной мозг. Учение о гематоэнцефалическом барьере разработала академик Л.С. Штерн. Барьер состоит из эндотелия капилляров. В мозге имеются участки, лишенные гематоэнцефалического барьера, в которых фенестрированные капилляры окружены широкими перикапиллярными пространствами (сосудистые сплетения, эпифиз, задняя доля гипофиза, срединное возвышение, воронка среднего мозга).

Сущность понятия «Вожбуждение»

Возникновение и провeдение нервного возбуждения

Возбуждение -- ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболическиеизменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая(секреция) ткани.

Возбудимость -- свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.

Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировалЛ. Гальвани.

Потенциал действия.

Потенциал действия -- волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд -- быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль. Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1. Мембрана живой клетки поляризована -- её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бомльшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности -- бомльшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).

2. Мембрана обладает избирательной проницаемостью -- её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

3. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рис.1).

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

Фазы потенциала действия:

Предспайк -- процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

Отрицательный следовой потенциал -- от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

Положительный следовой потенциал -- увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения.

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка?70 -- ?90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи -- на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри -- ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов.

Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально. Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод.

В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону. В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации -- если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе -- например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны -- аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Большинство каналов ионоспецифичны -- натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны Поток ионов натрия вызывает ещё бомльшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Согласно закону «всё-или-ничего»мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова -- один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).

Распространение потенциала действия

Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам.

По немиелинизированному волокну ПД распространяется непрерывно. Проведение нервного импульса начинается с распространением электрического поля. Возникший ПД за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до критического уровня, в результате чего на соседнем участке генерируются новые ПД. Сами ПД не перемещаются, они исчезают там же, где возникают. Главную роль в возникновении нового ПД играет предыдущий. Если внутриклеточным электродом раздражать аксон посередине, то ПД будет распространяться в обоих направлениях. Обычно же ПД распространяется по аксону в одном направлении (от тела нейрона к нервным окончаниям), хотя деполяризация мембраны происходит по обе стороны от участка, где в данный момент возник ПД. Одностороннее проведение ПД обеспечивается свойствами натриевых каналов -- после открывания они на некоторое время инактивируются и не могут открыться ни при каких значениях мембранного потенциала (свойство рефрактерности). Поэтому на ближнем к телу клетки участке, где до этого уже «прошел» ПД, он не возникает. При прочих равных условиях распространение ПД по аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. По гигантским аксонам кальмара ПД может распространяться почти с такой же скоростью, как и по миелинизированным волокнам позвоночных (около 100 м/c).

Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам.

По миелинизированному волокну ПД распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до критического уровня, что приводит к возникновению в них новых ПД, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье ПД возбуждает 2-ой, 3-ий, 4-ый и даже 5-ый, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Это увеличивает скорость распространения ПД по миелинизированным волокнам по сравнению с немиелинизированными. Кроме того, миелинизированные волокна толще, а электрическое сопротивление более толстых волокон меньше, что тоже увеличивает скорость проведения импульса по миелинизированным волокнам. Другим преимуществом сальтаторного проведения является его экономичность в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых меньше 1 % мембраны, и, следовательно, необходимо значительно меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Na+ и K+, расходующихся в результате возникновения ПД, что может иметь значение при высокой частоте разрядов, идущих по нервному волокну. Чтобы представить, насколько эффективно может быть увеличена скорость проведения за счёт миелиновой оболочки, достаточно сравнить скорость распространения импульса по немиелинизированным и миелинизированным участкам нервной системы человека. При диаметре волокна около 2 µм и отсутствии миелиновой оболочки скорость проведения будет составлять ~1 м/с, а при наличии даже слабой миелинизации при том же диаметре волокна -- 15-20 м/с. В волокнах большего диаметра, обладающих толстой миелинововой оболочкой, скорость проведения может достигать 120 м/с. Скорость распространения потенциала действия по мембране отдельно взятого нервного волокна отнюдь не является постоянной величиной -- в зависимости от различных условий, эта скорость может очень значительно уменьшаться и, соответственно, увеличиваться, возвращаясь к некоему исходному уровню.

Активные свойства мембраны.

Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникновение потенциала действия, основываются главным образом на поведении потенциалзависимых натриевых (Na+) и калиевых (K+) каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K+-ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый насос. По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na+ каналов основных состояний три -- закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K+ каналов два -- закрытое и открытое. Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и высчиляется через коэффициенты переноса (трансфера). Коэффициенты переноса были выведены Ходжкиным и Хаксли.

Потенциал покоя и механизм его формирования.

Ионно-мембранная теория потенциала покоя и потенциала действия.

Мембранный потенциал/потенциал покоя - разность потенциалов между наружной и внутренней стороной этой мембраны (сравнение содержания калия и натрия во внутренней и внешней среде клетки).

При этом наружная мембрана несет на себе положительный заряд по отношению к внутренней ее стороне.

Трансмембранное распределение ионов.

Концентрации основных одновалентных ионов - хлора, калия и натрия - внутри клетки существенно отличаются от их содержания в омывающей клетки внеклеточной жидкости.

Главным внутриклеточным катионом (положительно заряженным ионом) является калий;

Внутриклеточные анионы (отрицательно заряженные ионы) представлены преимущественно остатками аминокислот и других органических молекул.

Основной внеклеточный катион - натрий;

Внеклеточный анион - хлор.

Такое распределение ионов создается в результате двух факторов:

1. Наличия отрицательно заряженных органических молекул внутри клетки.

2. Существования в клеточной мембране систем активного транспорта, «перекачивающих» натрий из клетки, а калий в клетку.

Если такие небольшие ионы, как калий, натрий и хлор, клеточная мембрана легко пропускает, то органические анионы, например аминокислот и органических кислот цитоплазмы, слишком крупны и не могут пройти через мембрану. В связи с этим в клетке накапливается значительный избыток отрицательных зарядов (органических анионов). Эти заряды препятствуют проникновению в клетку отрицательных ионов (хлор), но притягивают в нее положительно заряженные катионы (натрий, калий); однако большая часть поступающего в клетку натрия немедленно удаляется натрий-калиевым насосом.

Быстрое удаление натрия приводит к тому, что в клетке накапливается только калий, который притягивается отрицательными зарядами органических анионов и накачивается натрий-калиевымнасосом.

Избирательная проницаемость клеточных мембран.

Мембраны имеют ионные каналы. Ионные (селективные) каналы пропускают определенные ионы. В зависимости от ситуации открыты те или иные каналы.

В покое открыты калиевые, а натриевые - практически все закрыты.

В нервных клетках всегда работают насосные механизмы, которые переносят ионы против градиента концентрации.

Градиент концентрации - разница между концентрацией от меньшего к большему.

Измерение клеточных потенциалов.

Между наружной и внутренней поверхностью всех клеток существует разность потенциалов.

Потенциал покоя варьирует от -40 мВ до -95 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.

Потенциал покоя нервных клеток обычно равен от -30 мВ до -70 мВ.

1. Мембранный потенциал быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.

2. О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом - в виде так называемого тока покоя.

Ток покоя возникает в любой живой структуре между поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.

Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод приложить к поперечному разрезу, а другой - к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.

Ток покоя и мембранный потенциал - проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя заключается в том, что при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой - с наружной ее поверхностью.

В идеальных условиях при повреждении должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.

Величина трансмембранной разности потенциалов, которая может быть создана таким процессом, предсказывается уравнением Нернста:

Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар)

Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар)

R - газовая постоянная.

T - абсолютная температура.

F - число Фарадея.

[K]вн:[K]нар - отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.

Концентрация калия снаружи - в межклеточной жидкости - примерно таковой в крови. Внутриклеточную концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью калий-селективных электродов.

В опыте получаются несколько меньшие величины (-60, -70 мВ), чем теоретические (-80 мВ), т.к. мембрана не является устройством, идеально различающим ионы.

Ионы натрия в небольшом количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность мембраны положительно, создавая встречную разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она может снизить истинную величину мембранного потенциала.

Условия формирования ПП.

Потенциал покоя - заряд на мембране в состоянии покоя.

Одним из основных свойств нервной клетки является наличие постоянной электрической поляризации ее мембраны - мембранного потенциала. Мембранный потенциал поддерживается на мембране до тех пор, пока клетка жива, и исчезает только с ее гибелью.

Причина возникновения мембранного потенциала:

1. Потенциал покоя возникает прежде всего в связи с асимметричным распределением калия (ионная асимметрия) по обе стороны мембраны. Так как концентрация его в клетке примерно в 30 раз выше, чем во внеклеточной среде, существует трансмембранный концентрационный градиент, способствующий диффузии калия из клетки.

Выход каждого положительного иона калия из клетки приводит к тому, что в ней остается несбалансированный отрицательный заряд (органические анионы). Эти заряды и обуславливают отрицательный потенциал внутри клетки.

2. Ионная асимметрия является нарушением термодинамического равновесия, и ионы калия должны были бы постепенно выходить из клетки, а ионы натрия - входить в нее. Чтобы сохранить такое нарушение, необходима энергия, расходование которой противодействовало бы тепловому выравниванию концентрации.

Т.к. ионная асимметрия связана с живым состояние и исчезает со смертью, это говорить о том, что эта энергия поставляется самим жизненным процессом, т.е. обменом веществ. Значительная часть энергии обмена веществ тратится на то, чтобы поддержать неравномерное распределение ионов между цитоплазмой и средой.

Активный транспорт ионов/ионный насос - механизм, который может переносить ионы из клетки или внутрь клетки против концентрационных градиентов (локализован в поверхностной мембране клетки и представляет собой комплекс ферментов, использующих для переноса энергию, освобождающуюся при гидролизе АТФ).

Асимметрия ионов хлора тоже может поддерживаться процессом активного транспорта.

Неравномерное распределение ионов приводит к появлению концентрационных градиентов между цитоплазмой клетки и наружной средой: калиевый градиент направлен изнутри наружу, а натриевый и хлорный - снаружи внутрь.

Мембрана не является совершенно непроницаемой и способна в определенной степени пропускать через себя ионы. Эта способность неодинакова для различных ионов в покоящемся состоянии клетки - она значительно выше для ионов калия, чем для ионов натрия. Поэтому основным ионом, который в покое может в определенной мере диффундировать через клеточную мембрану, является ион калия.В такой ситуации наличие калиевого градиента будет приводить к небольшому, но ощутимому потоку ионов калия из клетки наружу. В покое постоянная электрическая поляризация клеточной мембраны создается в основном за счет диффузионного тока ионов калия через клеточную мембрану.

Значение потенциала покоя.

1. Применение микроэлектродной техники позволило определить основные свойства нервных клеток всех отделов мозга, выяснить природу возникающих в них активных процессов и установить закономерности синаптических связей, объединяющих эти клетки.

2. Наличие ионных градиентов и постоянной электрической поляризации мембраны является основным условием, обеспечивающим возбудимость клетки. Создаваемый этими двумя факторами электрохимический градиент представляет собой запас потенциальной энергии, который все время находится в распоряжении клетки и который может быть немедленно использован для создания активных клеточных реакций.