Последняя нобелевская премия по медицине. Нобелевскую премию по медицине присудили за иммунотерапию рака. За что дали премию

Отдельные нервные клетки, или нейроны , выполняют свои функции не как изолированные единицы, подобно клеткам печени или почек. Работа 50 миллиардов (или около того) нейронов нашего мозга состоит в том, что они получают сигналы от каких-то других нервных клеток и передают их третьим.

Передающие и принимающие клетки объединены в нервные цепи или сети (см. рис. 26). Отдельный нейрон с дивергентной структурой (от лат. diverge - отклоняюсь) может посылать сигналы тысяче и даже большему числу других нейронов. Но чаще один такой нейрон соединяется всего лишь с несколькими определенными нейронами. Точно так же какой-либо нейрон может получать входную информацию от других нейронов с помощью одной, нескольких или многих входных связей, если на нем сходятся конвергентные пути (от лат. converge - приближаюсь, схожусь). Конечно, все зависит от того, какую именно клетку мы рассматриваем и в какую сеть она оказалась включенной в процессе развития. Вероятно, в каждый момент времени активна лишь небольшая часть путей, оканчивающихся на данном нейроне.

Действительные места соединения - специфические точки на поверхности нервных клеток, где происходит их контакт, - называются синапсами (synapsis; греч. «соприкосновение», «соединение») (см. рис. 26 и 27), а сам процесс передачи информации в этих местах - синаптической передачей . При взаимодействии нейронов с помощью синаптической передачи посылающая сигнал (пресинаптическая) клетка выделяет определенное вещество на рецепторную поверхность воспринимающего (постсинаптического) нейрона. Это вещество, называемое нейромедиатором , служит молекулярным посредником для передачи информации от передающей клетки к воспринимающей. Нейромедиатор замыкает цепь, осуществляя химическую передачу информации через синаптическую щель - структурный разрыв между передающей и воспринимающей клетками в месте синапса.

Особенности нервных клеток

Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций любой нейрон, как и всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану , определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью плазматической мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов.

Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой . Здесь содержатся цитоплазматические органеллы , необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы (см. рис. 27 и 28). Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Микротрубочки - тонкие опорные структуры - помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка распределяет продукты, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим ретикуломом .

Существует два вида эндоплазматического ретикулума. Мембраны «шероховатого», или гранулярного, ретикулума усеяны рибосомами , необходимыми клетке для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Обилие элементов шероховатого ретикулума в цитоплазме нейронов характеризует их как клетки с весьма интенсивной секреторной деятельностью. Белки, предназначенные только для внутриклеточного использования, синтезируются на многочисленных рибосомах, не прикрепленных к мембранам ретикулума, а находящихся в цитоплазме в свободном состоянии. Другой вид эндоплазматического ретикулума называют «гладким». Органеллы, построенные из мембран гладкого ретикулума, упаковывают продукты, предназначенные для секреции, в «мешочки» из таких мембран для последующего переноса их к поверхности клетки, где они выводятся наружу. Гладкий эндоплазматический ретикулум называют также аппаратом Гольджи , по имени итальянца Эмилио Гольджи, который впервые разработал метод окраски этой внутренней структуры, сделавший возможным ее микроскопическое изучение.

Камилло Гольджи (1844-1926). Фотография сделана в начале 1880-х годов, когда Гольджи был профессором университета в Павии. В 1906 году он разделил с Кахалом Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Сантьяго Рамон-и-Кахал (1852-1934). Поэт, художник и гистолог, обладавший поразительным творческим потенциалом, он преподавал в основном в Мадридском университете. Этот автопортрет он создал в 1920-х годах.

В центре цитоплазмы находится клеточное ядро . Здесь у нейронов, как и у всех клеток с ядрами, содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствии с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функции этой клетки. В отличие от большинства других клеток тела зрелые нейроны не могут делиться, и генетически обусловленные продукты любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни.

Нейроны сильно различаются по своей форме, по связям, которые они образуют, и способам функционирования. Наиболее очевидное отличие нейронов от других клеток заключается в разнообразии их размеров и формы. Большинство клеток тела имеет шарообразную, кубическую или пластинчатую форму. Для нейронов же характерны неправильные очертания: у них имеются отростки, часто многочисленные и разветвленные. Эти отростки - живые «провода», с помощью которых образуются нейронные цепи. Нервная клетка имеет один главный отросток, называемый аксоном (греч. ax?n - ось), по которому она передает информацию следующей клетке в нейронной цепи. Если нейрон образует выходные связи с большим числом других клеток, его аксон многократно ветвится, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них.

Рис. 28. Внутреннее строение типичного нейрона. Микротрубочки обеспечивают структурную жесткость, а также транспортировку материалов, синтезируемых в теле клетки и предназначенных для использования в окончании аксона (внизу). В этом окончании находятся синаптические пузырьки, содержащие медиатор, а также пузырьки, выполняющие иные функции. На поверхности постсинаптического дендрита показаны предполагаемые места рецепторов для медиатора (см. также рис. 29).

Другие отростки нейрона называются дендритами . Этот термин, происходящий от греческого слова dendron - «дерево», означает, что они имеют древовидную форму. На дендритах и на поверхности центральной части нейрона, окружающей ядро (и называемой перикарионом , или телом клетки), находятся входные синапсы, образуемые аксонами других нейронов. Благодаря этому каждый нейрон оказывается звеном той или иной нейронной сети.

В разных участках цитоплазмы нейрона содержатся различные наборы специальных молекулярных продуктов и органелл. Шероховатый эндоплазматический ретикулум и свободные рибосомы обнаружены только в цитоплазме тела клетки и в дендритах. В аксонах эти органеллы отсутствуют, и поэтому синтез белка здесь невозможен. Окончания аксонов содержат органеллы, называемые синаптическими пузырьками , в которых находятся молекулы медиатора, выделяемого нейроном. Полагают, что каждый синаптический пузырек несет в себе тысячи молекул вещества, которое используется нейроном для передачи сигналов другим нейронам (см. рис. 29).

Рис. 29. Схема выброса медиатора и процессов, происходящих в гипотетическом центральном синапсе.

Дендриты и аксоны сохраняют свою форму благодаря микротрубочкам, которые, по-видимому, играют также роль в передвижении синтезированных продуктов из центральной цитоплазмы к очень далеким от нее концам ветвящихся аксонов и дендритов. При методе окраски, разработанном Гольджи, используется металлическое серебро, которое связывается с микротрубочками и позволяет выявить форму изучаемой нервной клетки. В начале XX века испанский микроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахал почти интуитивно применил этот метод для установления клеточной природы организации мозга и для классификации нейронов в соответствии с их уникальными и общими структурными особенностями.

Различные названия нейронов

Нейроны в зависимости от контекста могут называться по-разному. Иногда это может сбить с толку, но на самом деле это очень похоже на то, как мы называем себя или наших знакомых. Смотря по обстоятельствам, мы говорим об одной и той же девушке как о студентке, дочери, сестре, рыжеволосой красавице, пловчихе, любимой или члене семейства Смитов. Нейроны тоже получают столько ярлыков, сколько различных ролей они выполняют. Разные ученые использовали, вероятно, все достойные внимания свойства нейронов в качестве основы для их классификации.

Каждая уникальная структурная особенность того или иного нейрона отражает степень его специализации для выполнения определенных задач. Можно называть нейроны в соответствии с этими задачами, или функциями. Это один способ. Например, нервные клетки, объединенные в цепи, которые помогают нам воспринимать внешний мир или контролировать события, происходящие внутри нашего тела, именуются сенсорными (чувствительными) нейронами. Нейроны, объединенные в сети, вызывающие мышечные сокращения и, следовательно, движение тела, называются моторными или двигательными.

Положение нейрона в сети - другой важный критерий наименования. Нейроны, ближе всего расположенные к месту действия (будь то ощущаемый стимул или активируемая мышца), - это первичные сенсорные или моторные нейроны, или нейроны первого порядка. Далее следуют вторичные нейроны (нейроны второго порядка), затем третичные (третьего порядка) и т.д.

Регуляция нейронной активности

Способность нервной системы и мышц генерировать электрические потенциалы известна давно - со времен работ Гальвани в конце XVIII столетия. Однако наши знания о том, как возникает это биологическое электричество при функционировании нервной системы, основаны на исследованиях всего лишь 25-летней давности.

Все живые клетки обладают свойством «электрической полярности». Это означает, что по отношению к какой-то отдаленной и явно нейтральной точке (электрики называют ее «землей») внутренняя часть клетки испытывает относительный недостаток положительно заряженных частиц и поэтому, как мы говорим, отрицательно заряжена относительно наружной стороны клетки. Что же это за частицы, находящиеся внутри и вне клеток нашего тела?

Жидкости нашего тела - плазма, в которой плавают клетки крови, внеклеточная жидкость, заполняющая пространство между клетками различных органов, спинномозговая жидкость, находящаяся в желудочках мозга, - все это особые разновидности соленой воды. (Некоторые ученые, мыслящие историческими категориями, усматривают в этом следы того периода эволюции, когда все живые создания существовали в первичном океане.) Встречающиеся в природе соли обычно составлены из нескольких химических элементов - натрия, калия, кальция и магния, несущих положительные заряды в жидкостях тела, и хлорида, фосфата и остатков некоторых более сложных кислот, образуемых клетками и несущих отрицательный заряд. Заряженные молекулы или атомы именуются ионами .

Во внеклеточных пространствах положительные и отрицательные ионы распределены свободно и в равных количествах, так что они нейтрализуют друг друга. Внутри клеток, однако, относительный дефицит положительно заряженных ионов обусловливает общий отрицательный заряд. Этот отрицательный заряд возникает потому, что плазматическая мембрана проницаема не для всех солей в равной мере. Некоторые ионы, например К + , обычно проникают сквозь мембрану легче, чем другие, такие, как ионы натрия (Na +) или кальция (Ca 2+). Внеклеточные жидкости содержат довольно много натрия и мало калия. Внутри клеток жидкости относительно бедны натрием и богаты калием, но общее содержание положительных ионов внутри клетки не вполне уравновешивает отрицательные заряды хлорида, фосфата и органических кислот цитоплазмы. Калий проходит через клеточную мембрану лучше других ионов и, по-видимому, весьма склонен выходить наружу, так как концентрация его внутри клеток намного выше, чем в окружающей их среде. Таким образом, распределение ионов и избирательность их перехода через полупроницаемую мембрану приводят к созданию отрицательного заряда внутри клеток.

В то время как описанные факторы ведут к установлению трансмембранной ионной полярности, другие биологические процессы способствуют ее поддержанию. Один из таких факторов - очень эффективные ионные насосы, которые существуют в плазматической мембране и получают энергию от митохондрий. Такие насосы «откачивают» ионы натрия, поступающие в клетку с молекулами воды или сахара.

«Электрически возбудимые» клетки, подобные нейронам, обладают способностью регулировать свой внутренний отрицательный потенциал. При воздействии некоторых веществ в «возбуждающих» синапсах свойства плазматической мембраны постсинаптического нейрона изменяются. Внутренность клетки начинает терять свой отрицательный заряд, и натрий не встречает больше препятствий для перехода внутрь через мембрану. Действительно, после проникновения в клетку некоторого количества натрия переход натрия и других положительных ионов (кальция и калия) внутрь клетки, т.е. деполяризация, во время краткого периода возбуждения протекает столь успешно, что внутренность нейрона менее чем на 1/1000 секунды становится заряженной положительно. Этот переход от обычного отрицательного состояния содержимого клетки к кратковременному положительному называют потенциалом действия или нервным импульсом . Положительное состояние длится так недолго потому, что реакция возбуждения (повышенное поступление в клетку натрия) носит саморегулируемый характер. Присутствие повышенных количеств натрия и кальция в свою очередь ускоряет эвакуацию калия, по мере того как ослабевает действие возбуждающего импульса. Нейрон быстро восстанавливает электрохимическое равновесие и возвращается к состоянию с отрицательным потенциалом внутри до следующего сигнала.

Рис. 30. Когда нейрон активируется приходящим к нему возбуждающим импульсом, волна деполяризации временно меняет знак мембранного потенциала. По мере распространения волны деполяризации вдоль аксона последовательные участки аксона тоже претерпевают эту временную реверсию. Потенциал действия можно описать как поток положительно заряженных ионов натрия (Na +), переходящих через мембрану внутрь нейрона.

Деполяризация, связанная с потенциалом действия, распространяется вдоль аксона как волна активности (рис. 30). Движение ионов, возникающее около деполяризованного участка, способствует деполяризации следующего участка, и в результате каждая волна возбуждения быстро достигает всех синаптических окончаний аксона. Главное преимущество электрического проведения импульса по аксону состоит в том, что возбуждение быстро распространяется на большие расстояния без какого-либо ослабления сигнала.

Кстати, нейроны с короткими аксонами, по-видимому, не всегда генерируют нервные импульсы. Это обстоятельство, если оно будет твердо установлено, может иметь далеко идущие последствия. Если клетки с короткими аксонами способны изменять уровень активности, не генерируя потенциалы действия, то исследователи, пытающиеся по электрическим разрядам оценить роль отдельных нейронов в определенных видах поведения, легко могут упустить из виду многие из важных функций «молчащих» клеток.

Синаптические медиаторы

С некоторыми оговорками синапсы можно сравнить с перекрестками на проводящих путях мозга. В синапсах сигналы передаются только в одном направлении - с концевой веточки посылающего их пресинаптического нейрона на ближайший участок постсинаптического нейрона. Однако быстрая электрическая передача, так хорошо действующая в аксоне, в синапсе не работает. Не вдаваясь в биологические причины этого, мы можем просто констатировать, что химическая связь в синапсах обеспечивает более тонкую регуляцию свойств мембраны постсинаптической клетки.

При общении друг с другом люди передают основное содержание своей речи словами. Чтобы сделать более тонкие акценты или подчеркнуть дополнительный смысл слов, они пользуются тембром голоса, мимикой, жестами. При коммуникации нервных клеток основные единицы информации передаются специфическими химическими посредниками - синаптическими медиаторами (определенный нейрон использует один и тот же медиатор во всех своих синапсах). Если продолжить нашу аналогию с вербальным и невербальным способом общения, то можно сказать, что одни химические посредники передают «факты», а другие - дополнительные смысловые оттенки или акценты.

Рис. 31. Противоположное действие возбуждающего (слева) и тормозного (справа) медиаторов можно объяснить тем, что они влияют на разные ионные каналы.

Вообще говоря, существуют два вида синапсов - возбуждающие и тормозные (рис. 31). В первом случае одна клетка приказывает другой переходить к активности, а во втором, наоборот, затрудняет активацию клетки, которой передается сигнал. Под действием постоянных тормозящих команд некоторые нервные клетки хранят молчание до тех пор, пока возбуждающие сигналы не заставят их активироваться. Например, нервные клетки спинного мозга, которые приказывают вашим мышцам действовать, когда вы ходите или танцуете, обычно «молчат», пока не получат возбуждающих импульсов от клеток моторной коры. Под действием спонтанных возбуждающих команд другие нервные клетки переходят к активности, не дожидаясь осознанных сигналов; например, нейроны, управляющие движениями грудной клетки и диафрагмы при дыхании, подчиняются клеткам более высокого уровня, которые реагируют только на концентрацию О 2 и СО 2 в крови.

Судя по тому, что сегодня известно науке, межнейронные взаимодействия, происходящие в мозгу, можно в основном объяснить, исходя из возбуждающих и тормозных синаптических воздействий. Однако существуют и более сложные модифицирующие воздействия, которые имеют большое значение, так как они усиливают или уменьшают интенсивность ответной реакции нейрона на входные сигналы от различных других нейронов.

Рассмотрим модифицирующие медиаторные сигналы, представив себе, что они носят условный характер. Под термином «условный» подразумевается, что клетки реагируют на них только при определенных условиях, т.е. тогда, когда эти сигналы действуют в сочетании с другими возбуждающими или тормозными сигналами, приходящими по другим путям. Музыканты, например, могли бы считать условным действие педалей у фортепьяно - в том смысле, что для достижения какого-нибудь эффекта их нажатие должно сочетаться с другим действием. Просто нажимать на педали, не ударяя при этом по клавишам, бессмысленно. Звучание ноты изменяется лишь тогда, когда мы нажимаем одновременно и на педаль, и на клавишу. Многие нейронные сети, выполняющие условные функции, - это те, медиаторы которых играют важную роль в лечении депрессии, шизофрении и некоторых других психических расстройств (более подробно эти проблемы обсуждаются в гл. 9).

В заключение несколько слов о процессах, лежащих в основе различных изменений, производимых медиаторами в клетках, на которые они воздействуют. Эти изменения обусловлены ионными механизмами, связанными с электрической и химической регуляцией свойств мембраны. Возбудимость нейрона изменяется потому, что медиатор изменяет поток ионов, переходящих внутрь клетки или же из клетки наружу. Для того чтобы ионы могли проходить через мембрану, в ней должны быть отверстия. Это не просто дыры, а специальные крупные трубчатые белки, называемые «каналами». Некоторые из этих каналов специфичны для определенного иона - натрия, калия или кальция, например; другие не столь избирательны. Некоторые каналы могут открываться с помощью электрических команд (таких, как деполяризация мембраны при потенциале действия); другие открываются и закрываются под действием химических посредников.

Рис. 32. Схема адаптивных регуляторных процессов, используемых для поддержания нормальной синаптической передачи несмотря на изменения, вызываемые различными препаратами, а также, возможно, заболеваниями. Регулируется количество высвобождаемого или воспринимаемого медиатора. Слева - нормальное состояние. В середине - из-за недостаточного синтеза или сохранения медиатора постсинаптическая клетка увеличивает число рецепторов. Справа - при повышенном выбросе медиатора постсинаптическая клетка уменьшает число или эффективность рецепторов.

Полагают, что каждый химический посредник оказывает на клетки воздействие с помощью химически обусловленных изменений в ионной проницаемости. Определенные ионы и молекулы, используемые тем или иным медиатором, становятся поэтому химическим эквивалентом передаваемого сигнала.

Изменчивость нейронных функций

Как мы видели, нейрон должен успешно справляться с определенными задачами, чтобы функционировать как часть специфической нейронной сети. Медиатор, который он использует, должен передавать определенную информацию. У нейрона должны быть поверхностные рецепторы, с помощью которых он мог бы связывать медиатор в своих входных синапсах. Он должен иметь необходимые запасы энергии для «откачивания» избыточных ионов обратно через мембрану. Нейроны с длинными ветвящимися аксонами должны также транспортировать ферменты, медиаторы и другие молекулы из центральных участков цитоплазмы, где происходит их синтез, в отдаленные части дендритов и аксонов, где эти молекулы будут нужны. Как правило, скорость, с которой нейрон выполняет эти функции, зависит от массы его дендритной и аксонной систем и от общего уровня активности клетки.

Общая выработка энергии - метаболическая активность клетки - может изменяться в соответствии с требованиями межнейронных взаимодействий (рис. 32). Нейрон может повышать свою способность к синтезу и транспортировке специфических молекул в периоды усиленной деятельности. Точно так же при малой функциональной нагрузке нейрон может снизить уровень активности. Эта способность к регуляции фундаментальных внутриклеточных процессов позволяет нейрону гибко приспосабливаться к самым различным уровням активности.

Генетическая детерминация основных типов нейронных сетей

Для того чтобы мозг нормально функционировал, потоки нервных сигналов должны находить надлежащие маршруты среди клеток различных функциональных систем и межрегиональных объединений. В главе 1 мы получили некоторые элементарные сведения о сложном процессе построения и развития мозга. Однако до сих пор остается загадкой, каким образом аксоны и дендрита той или иной нервной клетки растут именно в том направлении, чтобы создавались специфические связи, необходимые для ее функционирования. Между тем тот факт, что конкретные молекулярные механизмы, лежащие в основе многих процессов онтогенеза, еще не раскрыты, не должен заслонять от нас другого, еще более поразительного факта-того, что из поколения в поколение в мозгу развивающихся животных действительно устанавливаются нужные связи. Исследования в области сравнительной нейроанатомии говорят о том, что по фундаментальному плану строения мозг очень мало изменился в процессе эволюции. Нейроны специализированного зрительного рецепторного органа - сетчатки - всегда соединяются с вторичными нейронами зрительной, а не слуховой или осязательной системы. В то же время первичные слуховые нейроны из специализированного органа слуха - улитки - всегда идут к вторичным нейронам слуховой системы, а не зрительной или обонятельной. Точно такая же специфичность связей характерна для любой системы мозга.

Высокая специфичность структуры мозга имеет важное значение. Общий диапазон связей для большинства нервных клеток, по-видимому, предопределен заранее , причем эта предопределенность касается тех клеточных свойств, которые ученые считают генетически контролируемыми . Набор генов, предназначенных для проявления в развивающейся нервной клетке, каким-то еще до конца не установленным образом определяет как будущий тип каждой нервной клетки, так и принадлежность ее к той или иной сети. Концепция генетической детерминированности приложима и ко всем остальным особенностям данного нейрона -например к используемому им медиатору, к размерам и форме клетки. Как внутриклеточные процессы, так и межнейронные взаимодействия определяются генетической специализацией клетки.

Три генетически детерминированных типа нервных сетей

Чтобы сделать концепцию генетической детерминации нейронных сетей более понятной, давайте уменьшим их число и представим себе, что наша нервная система состоит всего лишь из 9 клеток (см. рис. 33). Это абсурдное упрощение поможет нам увидеть сети трех основных типов, которые встречаются повсюду, - иерархические, локальные и дивергентные с одним входом . Хотя число элементов в сетях может быть различным, выделенные три типа могут служить основой для построения надежной классификационной схемы.

Иерархические сети . Наиболее распространенный тип межнейронных связей можно увидеть в главных сенсорных и двигательных путях. В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер; в нее включаются различные клеточные уровни, по которым информация поступает в высшие центры - от первичных рецепторов к вторичным вставочным нейронам, затем к третичным и т.д. Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии, где команды «спускаются» от нервной системы к мышцам: клетки, расположенные, фигурально говоря, «наверху», передают информацию специфическим моторным клеткам спинного мозга, а те в свою очередь - определенным группам мышечных клеток.

Иерархические системы обеспечивают очень точную передачу информации. В результате конвергенции (от лат converge - сходиться к одному центру) - когда несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов следующего уровня, или дивергенции (от лат. divergo - отклоняюсь, отхожу) - когда контакты устанавливаются с большим числом клеток следующего уровня, информация фильтруется и происходит усиление сигналов. Но, подобно любой цепи, иерархическая система не может быть сильнее своего самого слабого звена. Любая инактивация (от лат. in- - приставка, означающая отрицание) любого уровня, вызванная ранением, заболеванием, инсультом или опухолью, может вывести из строя всю систему. Конвергенция и дивергенция, однако, оставляют цепям некоторый шанс уцелеть даже при их серьезном повреждении, Если нейроны одного уровня будут частично уничтожены, сохранившиеся клетки смогут все-таки поддерживать функционирование сети.

Рис. 33. Нервная сеть из 9 клеток (схема). По периметру - нейроны соединены друг с другом в иерархическую цепь, типичную для сетей сенсорной и двигательной систем. В центре - дивергентная сеть с одним входом (клетки 5, 7, 8, 9), типичная для моноаминэргических систем, в которых один нейрон соединяется с большим числом мишеней. Слева - нейрон локальной сети (6), устанавливающий связи главным образом с клетками из своего ближайшего окружения.

Иерархические системы существуют, конечно, не только в сенсорных или двигательных путях. Тот же тип связей характерен для всех сетей, выполняющих какую-то специфическую функцию, т.е. для систем, которые мы назвали «альянсами» (гл. 1) и более подробно рассмотрим в последующих главах.

Локальные сети. Мы уже говорили о нейронах с короткими аксонами. Если у клетки короткий аксон, настолько короткий, что волнам электрической активности, можно сказать, некуда распространяться, очевидно, что задачи и сфера влияния такого нейрона должны быть весьма ограниченными. Нейроны локальных сетей действуют как фильтры, удерживая поток информации в пределах какого-то одного иерархического уровня. Они, по всей видимости, широко распространены во всех мозговых сетях.

Локальные сети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие. Сочетание этих особенностей с дивергентным или ковергентным типом передачи на данном иерархическом уровне может еще более расширять, сужать или снова фокусировать поток информации.

Дивергентные сети с одним входом. В некоторых нервных сетях имеются скопления или слои нейронов, в которых один нейрон образует выходные связи с очень большим числом других клеток (в таких сетях дивергенция доведена до крайних пределов). Изучение сетей такого типа начато лишь недавно, и единственные места, где они встречаются (насколько нам сейчас известно), - это некоторые части среднего мозга и ствола мозга. Преимущества подобной системы в том, что она может оказывать влияние на множество нейронов сразу и иногда осуществлять связь со всеми иерархическими уровнями, нередко выходя за пределы специфических сенсорных, двигательных и других функциональных альянсов.

Поскольку сфера воздействия таких сетей не ограничена какой-либо системой с определенными функциями, дивергирующие пути этих сетей иногда называют неспецифическими . Однако ввиду того, что такие сети могут влиять на самые различные уровни и функции, они играют большую роль в интеграции многих видов деятельности нервной системы (см. гл. 4). Иными словами, такие системы выступают в роли организаторов и режиссеров массовых мероприятии, руководящих согласованными действиями больших групп людей. Кроме того, медиаторы, используемые в дивергентных системах с одним входом, - это медиаторы с «условным» действием: их эффект зависит от условии, в которых он осуществляется. Подобные воздействия весьма важны и для интегративных механизмов (лат. integratio - восстановление, восполнение, от integer - целый). Однако дивергентные сети такого типа составляют лишь небольшую часть всех нервных сетей.

Изменчивость генетически детерминированных типов сетей

Хотя общая картина связей специфических функциональных сетей удивительно сходна у всех, представителей одного вида, опыт каждой отдельной особи может оказывать дальнейшее влияние на межнейронные связи, вызывая в них индивидуальные изменения и корректируя их функцию.

Представим себе, например, что в мозгу большинства крыс каждый нейрон 3-го уровня в зрительной системе соединен примерно с 50 клетками-мишенями 4-го уровня - сравнительно небольшая дивергенция в системе, характеризующейся в остальном четкой иерархией. Теперь посмотрим, что произойдет, если крыса вырастет в полной темноте? Дефицит входной информации приведет к перестройке зрительной иерархии, так что каждый нейрон 3-го уровня будет контактировать только с 5 или 10 нейронами 4-го уровня вместо обычных 50. Однако, если мы рассмотрим нейроны 4-го уровня в микроскоп, мы убедимся, что у них нет недостатка во входных синапсах. Хотя зрительные нейроны 3-го уровня из-за малого числа связей передают информацию на 4-й уровень в ограниченном объеме, ее дефицит восполняется за счет других работающих сенсорных систем. У нашей крысы в доступном синаптическом пространстве 4-го уровня происходит процесс расширенной переработки слуховой и обонятельной информации.

Рассмотрим другой случай, где тот же эффект проявляется не столь резко. По некоторым данным, интенсивность межнейронной передачи сигналов может влиять на степень развития синаптических контактов между уровнями. Ряд ученых придерживается мнения, что некоторые формы памяти обусловлены изменениями в эффективности таких контактов. Эти изменения могут быть связаны как с микроструктурой (увеличение или уменьшение числа синапсов между клеткой А и клеткой Б), так и с действием медиаторов, участвующих в передаче сигналов (изменение количеств медиатора, синтезируемых и высвобождаемых одной клеткой, или степени реактивности другой клетки) (см. выше рис. 32). Эта тонкая регулировка локальных синаптических функций очень важна при некоторых заболеваниях мозга, о природе которых нам мало что известно (см. гл. 9). Малейшие изменения, происходящие на уровне синаптической активности, могли бы действительно вызвать аномалии поведения, но изменения эти настолько малы, что трудно установить, какова их роль на самом деле.

Нервные клетки не уникальны в своей способности к функциональным изменениям. Во многих других тканях клетки тоже могут изменяться, приспосабливаясь к нагрузке. Если мы возьмем небольшую пробу ткани из четырехглавой мышцы бедра у начинающего тяжелоатлета, а затем у него же после нескольких месяцев усиленной тренировки, то увидим, что каждое мышечное волокно содержит теперь сократимые фибриллы несколько большего размера и число этих фибрилл увеличилось. Слущивающиеся старые клетки вашей кожи и те, что выстилают желудочно-кишечный тракт, ежедневно заменяются новыми; эти клетки, однако, обладают способностью, которой нет у нейронов - они могут делиться. Нейроны генетически запрограммированы на синтез специфических молекул, с помощью которых работают синапсы, а также на образование весьма специфических связей, но не способны к делению. Представьте, что было бы, если бы нервные клетки стали делиться после образования синаптических связей. Как смогла бы при этом клетка распределить свои входные и выходные сигналы, чтобы сохранить прежние связи?

Хотя нейроны и не могут делиться, они обладают большей по сравнению с другими клетками способностью к адаптивной перестройке. Как показали эксперименты, в которых удаляли небольшой участок мозга, а затем в течение нескольких недель наблюдали за реакцией оставшихся частей, некоторые нервные клетки действительно могут регулировать степень своей связи с мишенями. Как правило, при повреждении некоторых синапсов одного нейрона другие, неповрежденные нейроны могут восполнить утраченные звенья цепи путем некоторого ускорения нормального процесса замены синапсов. Если две нервные клетки должны «общаться» более интенсивно, число связей между ними может возрастать за счет добавления новых синапсов при одновременном сохранении старых.

По-видимому, статичность макроскопического строения нервной системы заслонила от нас факт постоянного роста и отмирания связей. Существует даже мнение, что нейроны в нормальном состоянии все время образуют новые связи со своими мишенями. Как только новые синапсы сформировались, старые разрушаются. Такое замещение, вероятно, может компенсировать изнашивание связей в результате их длительной и непрерывной работы.

Хотя испытанное временем представление о том, что наш мозг не может регенерировать утраченные клетки, остается по-прежнему справедливым, исследования последних лет наводят на мысль, что здоровые нейроны обладают значительной структурной пластичностью. Этот более динамичный взгляд на изменчивость мозга открывает широкое поле для исследований; но прежде чем мы начнем понимать, как могут меняться синаптические связи, нам предстоит еще многое узнать.

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

2.7. Нейроны сетчатки Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нервными клетками (см. рис. 4.2). При действии света уменьшается выделение медиатора из фоторецептора, что гиперполяризует мембрану биполярной клетки. От неё нервный сигнал передаётся на

Из книги Мозг рассказывает [Что делает нас людьми] автора Рамачандран Вилейанур С.

3.4. Модулирующие нейроны В нервной системе выделена особая группа клеток – модулирующих нейронов, которые сами не вызывают реакции, но регулируют активность других нейронов. Они образуют контакты с другими нейронами типа «синапс на синапсе». Модулирующие нейроны

Из книги Эволюция человека. Книга 2. Обезьяны, нейроны и душа автора Марков Александр Владимирович

Глава 4 НЕЙРОНЫ, КОТОРЫЕ ОПРЕДЕЛИЛИ ЦИВИЛИЗАЦИЮ Даже когда мы одни, как часто с болью и удовольствием думаем мы о том, что другие думают о нас, об их воображаемом одобрении или порицании; все это следует из способности к сопереживанию, основного элемента социальных

Из книги Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть автора Сеунг Себастьян

Нейроны соревнуются за право запоминать Часто бывает так, что одни и те же важные сигналы, подлежащие запоминанию, принимаются одновременно очень многими нейронами. Нужно ли им всем участвовать в запоминании? На первый взгляд кажется, что это не слишком рационально. Ведь

Из книги автора

Глава 4 Кругом одни нейроны Нервные импульсы да выработка нейротрансмиттеров – вот и всё. Что же, наше сознание выражается лишь этими физическими процессами, которые идут у нас в черепной коробке? Нейробиологи не сомневаются, что так и есть. Но большинство людей,

Из книги автора

Глава 4. Кругом одни нейроны …позволяет ему делать и научные наблюдения… Quiroga et al., 2005.Даже фото Джулии Робертс… Эксперимент Фрида поражает, потому что был проделан на людях. Результаты поражают меньше, если вы знакомы с работами его предшественников, которые

Нейроны головного мозга. История открытия нейрона. Строение нейрона. Рождение нейрона, миграция, его функции и механизм действия. Отчего гибнут нейроны.

Нейроны головного мозга – термин на слуху у каждого кому близка тема ДЦП, но далеко не каждый знает, что собой представляет нейрон, как устроен и как работает.

Нейрон, или неврон в переводе с греческого – волокно, нерв.

Нейроны - это узкоспециализированные клетки из которых состоит нервная система. Задача нейронов – обмен информацией между телом и мозгом.

Нейроны - электрически возбудимые клетки, которые обрабатывают, хранят и передают информацию с помощью электрических и химических сигналов.

Нейроны головного мозга – история открытия

До недавнего времени большинство нейробиологов считали, что мы рождаемся с определенным набором нейронов и это окончательная цифра. В дальнейшем нейроны могут только гибнуть, но не могут восстанавливаться. Видимо отсюда и произошло высказывание, что «нервные клетки не восстанавливаются».

Используя набор нейронов, данных при рождении, ребенок по мере взросления выстраивает их в цепочки, соответствующие определенным навыкам и опыту. Таким образом эти цепочки являются информационными магистралями между мозгом и различными участками тела. Ученые полагали, что после того как нейроны головного мозга создали цепь, добавление в неё новых нейронов невозможно т.к. это нарушит информационный поток и отключит коммуникативную систему мозга.

В 1962 году представление о нейронах претерпело значительное изменение. Нейробиологу Джозефу Альтману удалось доказать факт рождения новых нейронов в мозге взрослой крысы. А в последующие годы были приведены доказательства миграции новых нейронов от места своего рождения в другие области мозга.

В 1983 году процесс рождения новых нейронов удалось зафиксировать и в мозге взрослой обезьяны.

Это открытие было настолько удивительным и невероятным, а мнение о нейронах мозга настолько устоявшимся, что что многие ученые отказывались верить, в возможность подобных процессов в мозге человека.

Однако последние десятилетия доказали рождение нейронов и в мозге взрослого человека.

Для некоторых нейробиологов и по сей день нейрозенез во взрослом мозге является недоказанной теорией. Но большинство считают, что открытие нейрогенеза открывает невероятные возможности в области неврологии человека.

Строение нейрона

Основными составляющими нейрона являются:

  • тело клетки с ядром
  • расширения клетки – аксон и дентрит
  • терминаль (концевая ветвь аксона)
  • глии (глиальные клетки)

Центральная нервная система (включая головной и спинной мозг) состоит из двух основных типов клеток – нейроны и глии. Глии количественно превосходят нейроны, но нейрон остается главной клеткой нервной системы.

Нейроны используют электрические импульсы и химические сигналы для передачи информации между различными областями мозга, а также между мозгом и остальной частью нервной системы.

Все, что мы думаем, чувствуем и делаем, было бы невозможно без работы нейронов и их опорных клеток, глиальных клеток.

Нейроны имеют три основные части: тело клетки и два расширения, называемые аксоном и дендритом. Внутри тела клетки находится ядро, которое контролирует активность клетки и содержит генетический материал клетки.

Аксон выглядит как длинный хвост, его задача передавать сообщения. Дендриты выглядят как ветви дерева и выполняют функции получения сообщений. Нейроны общаются друг с другом через крошечное пространство, называемое синапсом, между аксонами и дендритами соседних нейронов.

Существует три класса нейронов:

  1. Сенсорные нейроны- несут информацию из органов чувств (таких как глаза, уши, нос) в мозг.
  2. Моторные (двигательные) нейроны- контролируют добровольную мышечную активность, такую как речь, а также передают сообщения от нервных клеток в мышцы.
  3. Все остальные нейроны называются — интернейронами.

Нейроны являются наиболее разнообразными клетками в организме. Внутри этих трех классов нейронов есть сотни разных типов, каждый из которых обладает определенными способностями к передаче данных.

Общаясь друг с другом нейроны создают уникальные связи, это делает каждого из нас не похожим на другого в том, как мы думаем, чувствуем и действуем.

Зеркальные нейроны

Очень интересны функции зеркальных нейронов. Зеркальные нейроны – это такая разновидность нейронов головного мозга, которые возбуждаются не только при самостоятельном выполнении действия, но и при наблюдении за тем, как это действие выполняют другие.

Таким образом можно сказать, что зеркальные нейроны отвечают за подражание или имитацию.

Изучение принципов работы зеркальных нейронов очень перспективно в решении проблем реабилитации церебрального паралича.

Рождение нейронов

Рождение новых нейронов по-прежнему является вопросом, вокруг которого не умолкают споры. Хотя есть неоспоримые данные, подтверждающие что нейрогенез (рождение нейронов) процесс, не прекращающийся на протяжении всей жизни индивида.

Нейроны рождаются в особых клетках, называемых – . Наука о стволовых клетках является довольно молодой и вопросов в ней пока больше, чем ответов. Но мы знаем, что метод лечения ДЦП при помощи стволовых клеток уже имеет место быть и достаточно успешно используется.

Миграция нейронов

Очень интересный вопрос – ! Рождение нейрона по запросу нервной системы это только половина дела, ведь ему еще нужно добраться туда откуда послан запрос и где его ждут.

Как нейрон понимает куда ему идти и что помогает ему туда добраться? В настоящее время ученые увидели два процесса доставки нейронов от места рождения в другие отделы мозга.

  1. Передвижение по специальным клеткам – радиальным глиям. Эти клетки простирают свои волокна от внутренних слоев мозга к внешним. И нейроны скользят по ним, пока не достигнут места назначения.
  2. Химические сигналы. На поверхности нейронов были обнаружены специальные молекулы – адгезии, которые связываются с подобными молекулами на соседних глиальных клетках или аксонах нерва. И так передавая сигнал друг другу ведут нейрон к его окончательному местоположению.

Не все нейроны успешно преодолевают этот путь. Есть мнение, что две трети нейронов гибнет в пути. А часть из тех, что выжили сбиваются с пути и в последствии внедряются в цепочки на не свои места.

Некоторые ученые подозревают, что такие ошибки приводят к шизофрении, дислексии, . Доказательств нет, только предположение.

Гибель нейронов

В норме нейроны – клетки долгожители в организме человека. Но иногда они начинают массово гибнуть в тех или иных структурах мозга, приводя к различным заболеваниям нервной системы. Иногда причины их гибели удается установить, иногда нет, вопрос остается открытым.

Так, например, известно, что при болезни Паркинсона гибнут нейроны, которые продуцируют дофамин, в области мозга, которая контролирует движения тела. Это приводит к трудностям при инициировании движения. Что является спусковым механизмом этого процесса — нет ответа.

При болезни Альцгеймера враждебные белки накапливаются в нейронах и вокруг нейронов в неокортексе и гиппокампе (части мозга), которые контролируют память. Когда эти нейроны умирают, люди теряют способность запоминать и способность выполнять повседневные задачи.

Гипоксия мозга – приводит к кислородному голоданию нейронов и в дальнейшем, если процесс не остановить вовремя, к их гибели.

Физические травмы мозга – приводят к разрыву связей между нейронами. Таким образом нейроны живы, но у них нет возможности взаимодействовать друг с другом.

Искусственный нейрон

Дальнейшее изучение вопросов жизни и гибели нейронов, дает надежду на разработку новых методов лечения нервной системы.

Современные исследования показывают, что нервные клетки в состоянии восстанавливаться. Стволовые клетки могут генерировать все типы нейронов. Возможно стволовыми клетками можно манипулировать и стимулировать в них рождение новых нейронов необходимого типа.

Таким образом процесс восстановления, обновления мозга, замены погибших нейронов нейронами нового поколения – звучит не так уж фантастически.

Возможно термин – искусственные нейроны головного мозга, это наше не такое уж далекое будущее.

Нобелевский комитет сегодня определился с лауреатами премии по физиологии и медицине 2017 года. В этом году премия снова отправится в США: награду разделили Майкл Янг из Рокфеллеровского университета в Нью-Йорке, Майкл Росбаш из Университета Брэндейса и Джеффри Холл из Университета штата Мэн. Согласно решению Нобелевского комитета, эти исследователи награждены «за открытия молекулярных механизмов, контролирующих циркадные ритмы»..

Нужно сказать, что за всю 117-летнюю историю Нобелевской премии это, пожалуй, первая премия за изучение цикла «сон-бодрствование», как и вообще за что-либо связанное с сном. Не получил премию знаменитый сомнолог Натаниэль Клейтман, а совершивший самое выдающееся открытие в этой области Юджин Азеринский, открывший REM-сон (REM - rapid eye movement, фаза быстрого сна), вообще получил за свое достижение лишь степень PhD. Неудивительно, что в многочисленных прогнозах (о них мы писали в своей заметке) звучали какие угодно фамилии и какие угодно темы исследований, но не те, которые привлекли внимание Нобелевского комитета.

За что дали премию?

Итак, что же такое циркадные ритмы и что конкретно открыли лауреаты, которые, по словам секретаря Нобелевского комитета, встретили известие о награде словами «Are you kidding me?».

Джеффри Холл, Майкл Росбаш, Майкл Янг

Circa diem с латинского переводится как «вокруг дня». Так уж сложилось, что мы живем на планете Земля, на которой день сменяется ночью. И в ходе приспособления к разным условиям дня и ночи у организмов и появились внутренние биологические часы - ритмы биохимической и физиологической активности организма. Показать, что у этих ритмов исключительно внутренняя природа, удалось только в 1980-х, отправив на орбиту грибы Neurospora crassa . Тогда стало ясно, что циркадные ритмы не зависят от внешних световых или других геофизических сигналов.

Генетический механизм циркадных ритмов обнаружили в 1960–1970-х годах Сеймур Бензер и Рональд Конопка, которые изучали мутантные линии дрозофил с отличающимися циркадными ритмами: у мушек дикого типа колебания циркадного ритма имели период 24 часа, у одних мутантов - 19 часов, у других - 29 часов, а у третьих ритм вообще отсутствовал. Оказалось, что ритмы регулируются геном PER - period . Следующий шаг, который помог понять, как появляются и поддерживаются такие колебания циркадного ритма, сделали нынешние лауреаты.

Саморегулирующийся часовой механизм

Джеффри Холл и Майкл Росбаш предположили, что кодируемый геном period белок PER блокирует работу собственного гена, и такая петля обратной связи позволяет белку предотвращать собственный синтез и циклически, непрерывно регулировать свой уровень в клетках.

Картинка показывает последовательность событий за 24 часа колебаний. Когда ген активен, производится м-РНК PER. Она выходит из ядра в цитоплазму, становясь матрицей для производства белка PER. Белок PER накапливается в ядре клетки, когда активность гена period заблокирована. Это и замыкает петлю обратной связи.

Модель была очень привлекательной, но для полной картины не хватало нескольких деталей паззла. Чтобы заблокировать активность гена, белку нужно пробраться в ядро клетки, где хранится генетический материал. Джеффри Холл и Майкл Росбаш показали, что белок PER накапливается в ядре за ночь, но не понимали, как ему удается попадать туда. В 1994 году Майкл Янг открыл второй ген циркадного ритма, timeless (англ. «безвременный»). Он кодирует белок TIM, который нужен для нормальной работы наших внутренних часов. В своем изящном эксперименте Янг продемонстрировал, что, только связавшись друг с другом, TIM и PER в паре могут проникнуть в ядро клетки, где они и блокируют ген period .

Упрощенная иллюстрация молекулярных компонентов циркадных ритмов

Такой механизм обратной связи объяснил причину появления колебаний, но было непонятно, что же контролирует их частоту. Майкл Янг нашел другой ген, doubletime . В нем «записан» белок DBT, который может задержать накапливание белка PER. Так и происходит «отладка» колебаний, чтобы они совпадали с суточным циклом. Эти открытия совершили переворот в нашем понимании ключевых механизмов биологических часов человека. В течение последующих лет были найдены и другие белки, которые влияют на этот механизм и поддерживают его стабильную работу.

Сейчас премия по физиологии и медицине традиционно присуждается в самом начале нобелевской недели, в первый понедельник октября. Впервые ее вручили в 1901 году Эмилю фон Берингу за создание сывороточной терапии дифтерии. Всего за всю историю премия была вручена 108 раз, в девяти случаях: в 1915, 1916, 1917, 1918, 1921, 1925, 1940, 1941 и 1942 годах - премия не присуждалась.

За 1901–2017 годы премия присуждена 214 ученым, дюжина из которых - женщины. Пока что не было случая, чтобы кто-то получил премию по медицине дважды, хотя случаи, когда номинировали уже действующего лауреата, были (например, наш Иван Павлов). Если не учитывать премию 2017 года, то средний возраст лауреата составил 58 лет. Самым молодым нобелиатом в области физиологии и медицины стал лауреат 1923 года Фредерик Бантинг (премия за открытие инсулина, возраст - 32 года), самым пожилым - лауреат 1966 года Пейтон Роус (премия за открытие онкогенных вирусов, возраст - 87 лет).

Альвар ГУЛЬСТРАНД . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1911 г.

За работу по диоптрике глаза Альвар Гульстранд удостоен премии. Гульстранд предложил использовать в клиническом исследовании глаза два новых инструмента – щелевую лампу и офтальмоскоп, разработанные совместно с оптическим предприятием Цейсс в Вене. Инструменты позволяют исследовать роговицу и хрусталик для обнаружения инородных объектов, а также состояние глазного дна.

Хенрик ДАМ

Хенрик Дам удостоен премии за открытие витамина К. Дам выделил ранее неизвестный пищевой фактор из хлорофилла зеленых листьев и описал его как жирорастворимый витамин, назвав это вещество витамином К по первой букве скандинавского и немецкого слова «коагуляция», подчеркнув таким образом его способность повышать свертываемость крови и предотвращать кровотечение.

Кристиан Де ДЮВ

Кристиан Де Дюв награждён премией за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки. Де Дюву принадлежит открытие новых органелл – лизосом, в которых содержатся многие ферменты, участвующие во внутриклеточном переваривании питательных веществ. Продолжает работать над получением веществ, повышающих эффективность и снижающих побочные проявления лекарственных средств, применяемых для химиотерапии лейкозов.

Генри Х. ДЕЙЛ

Генри Дейлу присуждена премия за исследования химической трансмиссии нервных импульсов. На основе исследований было найдено эффективное лечение миастении, болезни, характеризующейся мышечной слабостью. Дейл также открыл гормон гипофиза, окситоцин, который способствует сокращению матки и стимулирует лактацию.

Макс ДЕЛЬБРЮК

Макс Дельбрюк за открытия, касающиеся механизма репликации и генетической структуры вирусов. Дельбрюк выявил возможность обмена генетической информацией между двумя различными линиями бактериофагов (вирусов, поражающих бактериальные клетки), если одна и та же бактериальная клетка инфицируется несколькими бактериофагами. Этот феномен, названый генетической рекомбинацией, был первым экспериментальным доказательством рекомбинации ДНК в вирусах.

Эдуард ДОЙЗИ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1943 г.

За открытие химической структуры витамина К Эдуард Дойзи удостоен премии. Витамин К необходим для синтеза протромбина, фактора свертывания крови. Введение витамина спасло жизнь многих людей, включая больных с закупоркой желчных протоков, которые до применения витамина К часто погибали от кровотечения во время операции.

Герхард ДОМАГК . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1939 г.

Герхард Домагк получил премию за открытие антибактериального эффекта пронтозила. Появление пронтозила, первого из так называемых сульфаниламидных препаратов, было одним из величайших терапевтических успехов в истории медицины. Уже через год было создано более тысячи сульфаниламидных препаратов. Два из них, сульфапиридин и сульфатиазол, снижали смертность от пневмонии практически до нуля.

Жан ДОССЕ

Жан Доссе получил премию за открытия, касающиеся генетически детерминированных структур на клеточной поверхности, регулирующих иммунологические реакции. В результате исследований была создана стройная биологическая система, имеющая важное значение для понимания механизмов клеточного «узнавания», иммунных ответов и отторжения трансплантата.

Ренато ДУЛЬБЕККО

Ренато Дульбекко награждён премией за исследования, касающиеся взаимодействия между опухолевыми вирусами и генетическим материалом клетки. Открытие предоставило ученым средство идентификации злокачественных опухолей человека, вызванных опухолевыми вирусами. Дульбекко обнаружил, что опухолевые клетки трансформируются опухолевыми вирусами таким образом, что начинают неограниченно делиться; этот процесс он назвал клеточной трансформацией.

Нильс К. ЕРНЕ

Нильс Ерне в знак признания влияния, которое оказали его новаторские теории на иммунологические исследования был удостоен премии. Основным вкладом Ерне в иммунологию стала теория «сетей» – это самая детально разработанная и логичная концепция, объясняющая процессы мобилизации организма на борьбу с болезнью, а затем, когда болезнь побеждена, его возвращение в неактивное состояние.

Франсуа ЖАКОБ

Франсуа Жакоб удостоен премии за открытия, касающиеся генетического контроля синтеза ферментов и вирусов. Работа показала, как структурная информация, записанная в генах, управляет химическими процессами. Жакоб положил начало молекулярной биологии, в Коллеж де Франс для него была создана кафедра клеточной генетики.

Алексис КАРРЕЛЬ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1912 г.

За признание работы по сосудистому шву и трансплантации кровеносных сосудов и органов Алексис Каррель был награждён премией. Подобная аутотрансплантация сосудов является основой многочисленных важных операций, выполняемых в настоящее время; например, при операции коронарного шунтирования.

Бернард КАЦ

Бернард Кац получил премию за открытия в области изучения медиаторов нервных волокон и механизмов их сохранения, выделения и инактивации. Исследуя нервно-мышечные соединения, Кац установил, что взаимодействие между ацетилхолином и мышечным волокном приводит к электрическому возбуждению и мышечному сокращению.

Георг КЁЛЕР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1984 г.

Георг Кёлер получил премию совместно с Сезаром Мильштейном за открытие и разработку принципов выработки моноклональных антител с помощью гибридом. Моноклональные антитела использовались для лечения лейкозов, гепатита В и стрептококковых инфекций. Они сыграли также важную роль в выявлении случаев СПИДа.

Эдуард КЕНДАЛЛ

Эдуард Кендалл удостоен премии за открытия, касающиеся гормонов коры надпочечников, их структуры и биологических эффектов. Выделенный Кендаллом гормон кортизон оказывает уникальный эффект при лечении ревматоидного артрита, ревматизма, бронхиальной астмы и сенной лихорадки, а также при лечении аллергических заболеваний.

Альбер КЛОД . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1974 г.

Альберу Клоду премия присуждена за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки. Клод обнаружил «новый мир» микроскопической анатомии клетки, описал основные принципы клеточного фракционирования и структуры клеток, исследованных с помощью электронной микроскопии.

Xap Гобинд КОРАНА

За расшифровку генетического кода и его роли в синтезе белков Хар Гобинд Корана удостоен премии. Синтез нуклеиновых кислот, осуществленный К., является необходимым условием для окончательного решения проблемы генетического кода. Корана изучил механизм переноса генетической информации, благодаря которому аминокислоты включаются в белковую цепь в необходимой последовательности.

Герти Т. КОРИ

Герти Тереза Кори получила премию совместно с мужем Карлом Кори за открытие каталитического превращения гликогена. Супруги Кори синтезировали гликоген в пробирке с помощью набора ферментов, выделенных в чистом виде, раскрыв при этом механизм их действия. Открытие ферментативного механизма обратимых превращений глюкозы является одним из блестящих достижений биохимии.

Карл Ф. КОРИ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1947 г.

Карл Кори удостоен премии за открытие каталитического превращения гликогена.. Работа Кори раскрыла исключительно сложный ферментативный механизм, участвующий в обратимых реакциях между глюкозой и гликогеном. Это открытие стало основой новой концепции действия гормонов и ферментов.

Аллан КОРМАК

За разработку компьютерной томографии Аллан Кормак награждён премией. Томограф четко отличает мягкие ткани от тканей, их окружающих, даже если разница в поглощении лучей очень невелика. Поэтому прибор позволяет определить здоровые участки тела и пораженные. Это большой шаг вперед по сравнению с другими методиками получения рентгеновских изображений.

Артур КОРНБЕРГ

Артур Корнберг удостоен премии за открытие механизмов биологического синтеза рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой кислот. Работы Корнберга открыли новые направления не только в биохимии и генетике, но и в лечении наследственных заболеваний и рака. Они стали основой для разработки методов и направлений репликации генетического материала клетки.

Альбрехт КОССЕЛЬ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1910 г.

Альбрехт Коссель награждён премией за вклад в изучение химии клетки, внесенный исследованиями белков, включая нуклеиновые вещества. В это время роль нуклеиновых кислот в кодировании и передаче генетической информации еще была неизвестна, и Коссель не мог предполагать, какое значение будут иметь его работы для генетики.

Роберт КОХ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1905 г.

Роберт Кох удостоен премии за исследования и открытия, касающиеся лечения туберкулеза. Величайшего триумфа Кох достиг, когда сумел выделить бактерию, вызывающую туберкулез. В то время это заболевание было одной из главных причин смертности. Постулаты Коха по проблемам туберкулеза до сих пор остаются теоретическими основами медицинской микробиологии.

Теодор КОХЕР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1909 г.

Теодор Кохер удостоен премии за работы в области физиологии, патологии и хирургии щитовидной железы. Основная заслуга Кохера состоит в изучении функции щитовидной железы и разработке методов хирургического лечения ее заболеваний, в том числе различных видов зоба. Кохер не только показал функцию щитовидной железы, но и выявил причины кретинизма и микседемы.

Стенли КОЭН

Стенли Коэн удостоен премии в знак признания открытий, имеющих важнейшее значение для раскрытия механизмов регуляции роста клеток и органов. Коэн обнаружил эпидермальный фактор роста (ЭФР), стимулирующий рост многих типов клеток и усиливающий ряд биологических процессов. ЭФР может найти применение при пересадке кожи и лечении опухолей.

Ханс КРЕБС

Ханс Кребс получил премию за открытие цикла лимонной кислоты. Циклический принцип промежуточных обменных реакций стал вехой в развитии биохимии, так как дал ключ к пониманию путей метаболизма. Кроме того, он стимулировал другие экспериментальные работы и расширил представления о последовательностях клеточных реакций.

Фрэнсис КРИК

Фрэнсис Крик награждён премией за открытия, касающиеся молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значения для передачи информации в живых системах. Крик разработал пространственную структуру молекулы ДНК, способствующую расшифровке генетического кода. Крик проводил исследования в области нейробиологии, в частности изучал механизмы зрения и сновидений.

Август КРОГ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1920 г.

Август Крог получил премию за открытие механизма регуляции просвета капилляров. Доказательство Крогом того, что этот механизм действует во всех органах и тканях, имеет большое значение для современной науки. Исследования газообмена в легких и регуляции капиллярного кровотока легли в основу использования интубационного дыхания и применения гипотермии при операциях на открытом сердце.

Андре КУРНАН

Андре Курнан удостоен премии за открытия, касающиеся катетеризации сердца и патологических изменений в системе кровообращения. Метод катетеризации сердца, разработанный Курнаном, позволил ему триумфально войти в мир клинической медицины. Курнан стал первым ученым, проведшим катетер через правые предсердие и желудочек в легочную артерию, по которой кровь из сердца поступает в легкие.

Шарль ЛАВЕРАН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1907 г.

Карл ЛАНДШТЕЙНЕР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1930 г.

Карл Ландштейнер удостоен премии за открытие групп крови человека. С группой учёных Л. описал еще один фактор крови человека – так называемый резус. Ландштейнер обосновал гипотезу серологической идентификации, еще не зная, что группы крови наследуются. Генетические методы Ландштейнера используются и по сей день в экспертизах по установлению отцовства.

Отто ЛЁВИ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1936 г.

Отто Лёви получил премию за открытия, связанные с химической передачей нервных импульсов. Опыты Лёви показали, что нервный раздражитель может выделять вещества, которые оказывают действие, характерное для нервного возбуждения. Последующие исследования показали, что основным медиатором симпатической нервной системы является норадреналин.

Рита ЛЕВИ-МОНТАЛЬЧИНИ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1986 г.

В знак признания открытий, имеющих фундаментальное значение для понимания механизмов регуляции роста клеток и органов, Рита Леви-Монтальчини была удостоена премии. Леви-Монтальчини открыла фактор роста нервной ткани (ФРНТ), который используют для восстановления поврежденных нервов. Исследования показали, что именно нарушениями в регуляции факторов роста вызывается возникновение рака.

Джошуа ЛЕДЕРБЕРГ

Джошуа Ледерберг получил премию за открытия, касающиеся генетической рекомбинации и организации генетического материала у бактерий. Ледерберг обнаружил у бактерий процесс трансдукции – перенос фрагментов хромосом от одной клетки к другой. Поскольку определение порядка следования генов в хромосомах основывается на трансдукции, работа Ледерберга внесла вклад в развитие генетики бактерий.

Феодор ЛИНЕН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1964 г.

Феодор Линен удостоен премии за открытия, связанные с механизмом и регуляцией метаболизма холестерина и жирных кислот. Благодаря исследованиям стали известно, что нарушения в этих сложных процессах приводят к развитию ряда серьезных заболеваний, особенно в области сердечнососудистой патологии.

Фриц ЛИПМАН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1953 г.

За открытие кофермента А и его значения для промежуточных стадий метаболизма Фриц Липман награждён премией. Это открытие внесло важное добавление в расшифровку цикла Кребса, в процессе которого пища трансформируется в физическую энергию клетки. Липман продемонстрировал механизм широко распространенной реакции и одновременно открыл новый способ передачи энергии в клетке.

Конрад ЛОРЕНЦ

Конрад Лоренц удостоен премии за открытия, связанные с созданием и установлением моделей индивидуального и группового поведения животных. Лоренц наблюдал модели поведения, которые не могли быть приобретены путем обучения и должны были быть интерпретированы как генетически запрограммированные. Концепция инстинкта, которую разработал Лоренц, легла в основу современной этологии.

Сальвадор ЛУРИЯ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1969 г.

Сальвадор Лурия награждён премией за открытие механизмов репликации и генетической структуры вирусов. Изучение бактериофагов позволило глубже проникнуть в природу вирусов, что необходимо для понимания происхождения вирусных заболеваний высших животных и борьбы с ними. Труды Лурии объяснили механизмы генетической регуляции процессов жизнедеятельности.

Андре ЛЬВОВ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1965 г.

Андре Львов удостоен премии за открытия, связанные с генетической регуляцией синтеза ферментов и вирусов. Л. установил, что ультрафиолетовое излучение и другие стимуляторы нейтрализуют действие гена-регулятора, вызывая размножение фага и лизис, или разрушение бактериальной клетки. Результаты этого исследования позволили Л. высказать гипотезы о природе рака и полиомиелита.

Джордж Р. МАЙНОТ

Джордж Майнот награждён премией за открытия, связанные с применением печени в лечении анемии. Майнот установил, что при анемии наилучшее терапевтическое воздействие оказывает употребление печени. Позднее было установлено, что причиной злокачественной анемии является недостаток витамина В 12 , содержащегося в печени. Открыв функцию печени, ранее неизвестную науке, Майнот разработал новый метод лечения анемии.

Барбара МАК-КЛИНТОК . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1983 г.

За открытие транспозирующих генетических систем Барабара Мак-Клинток была удостоена премии через 30 лет после выполнения работы. Сделанное Мак-Клинток открытие предвосхитило достижения генетики бактерий и имело далеко идущие последствия: например, с помощью мигрирующих генов можно было объяснить, каким образом резистентность к антибиотикам передается от одного вида бактерий к другим.

Джон Дж. Р. МАКЛЕОД . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1923 г.

За открытие инсулина Джон Маклеод получил премию совместно с Фредериком Бантингом . Маклеод использовал все возможности своей кафедры, чтобы добиться получения и очистки больших количеств инсулина. Благодаря Маклеоду вскоре было налажено коммерческое производство. Результатом его исследований стала книга «Инсулин и его применение при диабете».

Питер Брайан МЕДАВАР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1960 г.

Питер Брайан Медавар удостоен премии за открытие приобретенной иммунологической толерантности. Это понятие Медавар определил как состояние индифферентности, или нереагирования на вещество, обычно возбуждающее иммунологическую реакцию. Экспериментальная биология получила возможность для изучения нарушений иммунного процесса, которые приводят к развитию серьезных заболеваний.

Отто МЕЙЕРГОФ

Отто Мейергоф получил премию за открытие тесной взаимосвязи между процессом поглощения кислорода и метаболизмом молочной кислоты в мышце. Мейергоф и его коллеги экстрагировали ферменты для основных биохимических реакций, протекающих в процессе превращения глюкозы в молочную кислоту. Этот основной клеточный путь углеводного метаболизма называют также путем Эмбдена – Мейергофа.

Герман Дж. МЁЛЛЕР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1946 г.

Герман Мёллер удостоен премии за открытие появления мутаций под влиянием рентгеновского облучения. Открытие, согласно которому наследственность и эволюция могут преднамеренно изменяться в лабораторных условиях, с появлением атомного оружия приобретало новое и страшное значение. Мёллер убеждал в необходимости запрещения ядерных испытаний.

Уильям П. МЁРФИ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1934 г.

За открытия, связанные с разработкой метода лечения пернициозной анемии с применением печени, Уильям Мёрфи удостоен премии. Терапия печенью излечивала анемию, но еще более показательным было уменьшение нарушений двигательного аппарата, связанных с поражением нервной системы. Это означало, что печёночный фактор стимулирует активность костного мозга.

Илья МЕЧНИКОВ

Русский учёный Илья Мечников был удостоен премии за труды по иммунитету. Наиболее важный вклад М. в науку носил методологический характер: цель ученого состояла в том, чтобы изучать «иммунитет при инфекционных заболеваниях с позиций клеточной физиологии». Имя Мечникова связано с популярным коммерческим способом изготовления кефира.

Сезар МИЛЬШТЕЙН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1984 г.

Сезар Мильштейн был удостоен премии за открытие и разработку принципов выработки моноклональных антител с помощью гибридом. Результатом стало производство моноклональных антител для диагностических целей, началась разработка основанных на гибридоме контролируемых вакцин и противоопухолевых терапевтических средств.

Эгаш МОНИШ

Почти в конце жизни Эгаш Мониш был удостоен премии за открытие терапевтического воздействия лейкотомии при некоторых психических заболеваниях. Мониш предложил «лоботомию» – операцию по отделению префронтальных долей от остальной части головного мозга. Эта процедура была в особенности показана больным, испытывающим сильные боли, или тем, агрессивность которых делала их социально опасными.

Жак МОНО . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1965 г.

Жак Моно получил премию за открытия, связанные с генетическим контролем синтеза ферментов и вирусов. В работе было показано, что ДНК организована в наборы генов, называемых оперонами. Моно объяснил систему биохимической генетики, позволяющую клетке адаптироваться к новым условиям окружающей среды, и показал, что сходные системы присутствуют в бактериофагах – вирусах, поражающих клетки бактерий.

Томас Хант МОРГАН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1933 г.

Томас Хант Морган награждён премией за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности. Представление о том, что гены локализуются в хромосоме в специфической линейной последовательности и, далее, что основу сцепления составляет близость двух генов на хромосоме, можно отнести к числу основных достижений генетической теории.

Пауль МЮЛЛЕР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1948 г.

Пауль Мюллер получил премию за открытие высокой эффективности ДДТ как контактного яда. На протяжении двух десятилетий не имеющая себе равных ценность ДДТ как инсектицида подтверждалась снова и снова. Лишь позднее были обнаружены неблагоприятные действия ДДТ: не распадаясь постепенно на безвредные компоненты, накапливается в почве, воде и организме животных.

Даниел НАТАНС

Даниел Натанс удостоен премии за открытие ферментов рестрикации и методов их использования для изысканий в молекулярной генетике. Методы анализа генетической структуры Натансона были использованы для разработки методов рекомбинации ДНК с целью создания бактериальных «фабрик», синтезирующих необходимые для медицины препараты, такие, как инсулин и гормоны роста.

Шарль НИКОЛЬ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1928 г.

Шарль Николь награждён премией за установление передатчика сыпного тифа – платяной вши. Открытие не содержало новых принципов, но имело большое практическое значение. Во время первой мировой войны проводили санитарную обработку военнослужащих для удаления вшей у каждого идущего в окопы или возвращающегося из них. В результате значительно сократились потери от сыпного тифа.

Маршалл У. НИРЕНБЕРГ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1968 г.

Маршалл Ниренберг получил премию за расшифровку генетического кода и его функционирования в синтезе белков. Генетический код контролирует не только образование всех белков, но также и передачу наследственных признаков. Расшифровав код, Ниренберг предоставил сведения, которые дают возможность ученым контролировать наследственность и устранять заболевания, вызванные генетическими дефектами.

Северо ОЧОА . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1959 г.

Северо Очоа за открытие механизмов биологического синтеза рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой кислот был удостоен премии. Впервые в биологии были синтезированы РНК и белковые молекулы с известной последовательностью азотистых оснований и составом аминокислот. Это достижение позволило ученым в дальнейшем расшифровать генетический код.

Иван ПАВЛОВ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1904 г.

Иван Павлов удостоен премии за работу по физиологии пищеварения. Эксперименты, касающиеся пищеварительной системы, привели к открытию условных рефлексов. Мастерство Павлова в хирургии было непревзойденным. Он настолько хорошо владел обеими руками, что никогда не было известно, какой рукой он будет действовать в следующий момент.

Джордж Э. ПАЛАДЕ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1974 г.

Джордж Паладе награждён премией за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки. Паладе разработал экспериментальные методы для изучения синтеза белков в живой клетке. Проведя функциональный анализ экзокринных клеток поджелудочной железы, Паладе описал последовательные этапы секреторного процесса, что является синтезом белка.

Родни Р. ПОРТЕР

Родни Портер получил премию за открытие химической структуры антител. Портер предложил первую удовлетворительную модель структуры IgG (иммуноглобулина). Хотя она не давала ответа на вопрос, что же обусловливает наличие антител такого широкого спектра активности, однако, создала основу для более детальных биохимических исследований.

Сантьяго РАМОН-И-КАХАЛЬ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1906 г.

За работу по изучению структуры нервной системы испанский нейроанатом и гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахаль удостоен премии. Учёный описал структуру и организацию клеток в различных областях головного мозга. Эта цитоархитектоника до сих пор является основой для изучения церебральной локализации – определения специализированных функций различных областей головного мозга.

Тадеуш РЕЙХШТЕЙН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1950 г.

Тадеуш Рейхштейн награждён премией за открытия, связанные с гормонами коры надпочечников, их химической структурой и биологическими эффектами. Ему удалось выделить и идентифицировать ряд стероидных веществ – предшественников гормонов надпочечников. Рейхштейн синтезировал витамин C, его метод до настоящего времени используется для промышленного производства.

Дикинсон В. РИЧАРДС . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1956 г.

Дикинсон Ричардс награждён премией за открытия, касающиеся катетеризации сердца и патологических изменений системы кровообращения. С помощью метода катетеризации сердца Ричардс и его коллеги изучали деятельность сердечно-сосудистой системы при шоке и установили, что для его лечения надо использовать не плазму, а цельную кровь.

Шарль РИШЕ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1913 г.

Шарль Рише удостоен премии в знак признания его работ по анафилаксии. Это явление противоположно профилактическому эффекту обычной иммунизации. Рише разработал специфические диагностические пробы для выявления реакций гиперчувствительности. Во время первой мировой войны Рише изучал осложнения при переливаниях крови.

Фредерик Ч. РОББИНС

Фредерик Роббинс получил премию за открытие способности вируса полиомиелита расти в культурах различных тканей. Исследования стали существенным шагом в разработке вакцины против полиомиелита. Открытие оказалось очень важным для изучения различных типов вируса полиомиелита в человеческих популяциях.

Рональд РОСС . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1902 г.

Рональд Росс удостоен премии за работу по малярии, в которой он показал, как возбудитель попадает в организм, и тем самым заложил основу для дальнейших успешных исследований в этой области и разработки методов борьбы с малярией.. Вывод Росса о том, что плазмодии созревают в организме комаров определенного вида, решил проблему малярии.

Пейтон РОУС

За открытие онкогенных вирусов Пейтон Роус удостоен премии. Предположение о том, что экспериментальная саркома у кур вызывается вирусом, в течение двух десятилетий не вызывало никакого отклика. Лишь спустя много лет эта опухоль стала называться саркомой Роуса. Позднее Роус предложил 3 гипотезы, касающиеся механизмов образования опухолей.

Эрл САЗЕРЛЕНД . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1971 г.

Эрл Сазерленд удостоен премии за открытия, касающиеся механизмов действия гормонов. Сазерленд открыл ц-АМФ – вещество, способствующее превращению неактивной фосфорилазы в активную и отвечающее за высвобождение глюкозы в клетке. Это привело к появлению новых областей в эндокринологии, онкологии и даже психиатрии, так как ц-АМФ «влияет на все – от памяти до кончиков пальцев».

Бенгт САМУЭЛЬСОН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1982 г.

Бенгт Самуэльсон удостоен премии за открытия, касающиеся простагландинов и связанных с ними биологически активных веществ. Простагландины групп Е и F используют в клинической медицине для регуляции артериального давления. Самуэльсон предложил применять аспирин для предупреждения свертывания крови у больных с высоким риском инфаркта миокарда вследствие тромбоза коронарных сосудов.

Альберт СЕНТ-ДЬЁРДЬИ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1937 г.

Альберт Сент-Дьёрдьи награждён премией за открытия в области процессов биологического окисления, связанные в особенности с изучением витамина С и катализа фумаровой кислоты. Сент-Дьёрдьи доказал, что гексуроновая кислота, переименованная им в аскорбиновую, идентична витамину С, недостаток которого в пищевом рационе вызывает у людей многие заболевания.

Хамилтон СМИТ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1978 г.

Хамилтон Смит удостоен премии за открытие рестрикционных ферментов и их использование для решения проблем молекулярной генетики. Исследования сделали возможным провести подобный анализ химического строения генов. Это открыло большие перспективы в изучении высших организмов. Благодаря этим работам ученые в настоящее время получили возможность заняться важнейшей проблемой дифференциации клеток.

Джордж Д. СНЕЛЛ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1980 г.

Джордж Снелл получил премию за открытия, касающиеся генетически определенных структур, расположенных на поверхности клеток и регулирующих иммунные реакции. Снелл пришел к выводу о существовании отдельного гена, или локуса, играющего особо важную роль в приживании или отторжении трансплантата. Позднее было установлено, что это группа генов в одной и той же хромосоме.

Роджер СПЕРРИ

Роджер Сперри за открытия, касающиеся функциональной специализации полушарий головного мозга, был удостоен премии. Исследования показали, что правое и левое полушария выполняют различные познавательные функции. Опыты Сперри во многом изменили подходы к изучению познавательных процессов и нашли важное применение в диагностике и лечении болезней нервной системы.

Макс ТЕЙЛЕР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1951 г.

За открытия, связанные с желтой лихорадкой, и борьбу с ней Тейлер был награждён премией. Тейлер получил убедительное доказательство того, что желтая лихорадка вызывается не бактерией, а фильтрующимся вирусом и разработал вакцину для массового производства. Интересовался полиомиелитом и открыл идентичную инфекцию у мышей, известную под названием энцефаломиелита мышей, или болезни Тейлера.

Эдуард Л. ТЕЙТЕМ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1958 г.

Эдуард Тейтем удостоен премии за открытие механизма регулирования генами основных химических процессов. Тейтем пришёл к выводу, чтобы иметь возможность открыть, как функционируют гены, следует некоторые из них сделать дефектными. Исследуя эффекты индуцированных рентгеновским облучением мутаций, создал эффективную методологию для изучения механизма контролирования генами биохимических процессов в живой клетке.

Хоуард М. ТЕМИН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1975 г.

Хоуард Темин награждён премией за открытия, касающиеся взаимодействия между опухолевыми вирусами и генетическим материалом клетки. Темин обнаружил вирусы, обладающие активностью обратной транскриптазы и существующие как провирусы в ДНК клеток животных. Эти ретровирусы вызывают различные заболевания, включая СПИД, некоторые формы рака и гепатит.

Хуго ТЕОРЕЛЛЬ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1955 г.

Хуго Теорелль награждён премией за открытия, касающиеся природы и механизма действия окислительных ферментов. Теорелль исследовал цитохром С , фермент, катализирующий окислительные реакции на поверхности митохондрий, «энергетических станций» клетки. Разработал экономичные экспериментальные способы изучения гемопротеинов.

Николас ТИНБЕРГЕН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1973 г.

Николас Тинберген получил премию за открытия, касающиеся установления индивидуального и социального поведения и его организации. Сформулировал положение о том, что инстинкт возникает благодаря импульсам или побуждениям, исходящим от самого животного. Инстинктивное поведение включает стереотипный набор движений – так называемый фиксированный характер действия (ФХД).

Морис УИЛКИНС . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1962 г.

Морис Уилкинс удостоен премии за открытия, касающиеся молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значения для передачи информации в живой материи. В поисках методов, которые позволили бы установить сложную химическую структуру молекулы ДНК, Уилкинс подверг образцы ДНК рентгеновскому дифракционному анализу. Результаты показали, что молекула ДНК имеет форму двойной спирали, напоминающую винтовую лестницу.

Джордж Х. УИПЛ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1934 г.

За исследования в области лечения печенью больных анемией Джордж Уипл был удостоен премии. При пернициозной анемии, в отличие от других ее форм, нарушается образование новых эритроцитов. Уипл предположил, что этот фактор, вероятно, находится в строме, белковой основе эритроцитов. Через 14 лет другие исследователи идентифицировали его как витамин В 12 .

Джордж УОЛД

Джордж Уолд получил премию за открытия, связанные с первичными физиологическими и химическими зрительными процессами. Уолд объяснил, что роль света в зрительном процессе заключается в выпрямлении молекулы витамина А в его естественную форму. Ему удалось определить спектры поглощения различных типов колбочек, служащих для цветового зрения.

Джеймс Д. УОТСОН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1962 г.

Джеймс Уотсон награждён премией за открытия в области молекулярной структуры нуклеиновых кислот и за определение их роли для передачи информации в живой материи. Создание совместно с Френсисом Криком трёхмерной модели ДНК было оценено как одно из наиболее выдающихся биологических открытий века для разгадки механизма контроля и переноса генетической информации.

Бернардо УСАЙ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1947 г.

Бернардо Усай награждён премией за открытие роли гормонов передней доли гипофиза в метаболизме глюкозы. Будучи первым ученым, показавшим ведущую роль гипофиза, Усай выявил его регуляторные взаимосвязи с другими эндокринными железами. Усай определил, что поддержание нормального уровня глюкозы и ее метаболизма происходит в результате взаимодействия гормонов гипофиза и инсулина.

Томас Х. УЭЛЛЕР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1954 г.

За открытие способности вируса полиомиелита расти в культурах различных типов ткани Томас Уэллер удостоен премии. Новая методика позволила ученым выращивать вирус в течение многих поколений для получения варианта, способного к размножению без риска для организма (основное требование к живой ослабленной вакцине). Уэллер выделил вирус, вызывающий краснуху.

Йоханнес ФИБИГЕР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1926 г.

Йоханнес Фибигер удостоен премии за открытие карциномы, вызываемой Spiroptera. Скармливая здоровым мышам тараканов, содержащих личинки Spiroptera, Фибигер смог стимулировать рост раковых опухолей желудка у большого числа животных. Фибигер пришел к выводу, что рак обусловлен взаимодействием разнообразных внешних влияний с наследственной предрасположенностью.

Нильс ФИНСЕН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1903 г.

Нильс Финсен получил премию в знак признания его заслуг в деле лечения болезней – особенно волчанки – с помощью концентрированного светового излучения, что открыло перед медицинской наукой новые широкие горизонты. Финсен разработал способы лечения с помощью дуговых ванн, а также терапевтические методы, позволившие увеличить лечебную дозу ультрафиолетового излучения при минимальном повреждении тканей.

Александер ФЛЕМИНГ

Александер Флеминг удостоен премии за открытие, пенициллина и его целебного воздействия при различных инфекционных болезнях. Счастливая случайность – открытие Флемингом пенициллина – явилась результатом стечения ряда обстоятельств, столь невероятных, что в них почти невозможно поверить, а пресса получила сенсационную историю, способную, поразить воображение любого человека.

Хоуард У. ФЛОРИ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1945 г.

Хоуард Флори получил премию за открытие пенициллина и его целебного воздействия при различных инфекционных болезнях. Открытый Флемингом пенициллин отличался химической нестабильностью и мог быть получен лишь в небольших количествах. Флори возглавил исследования по изучению препарата. Наладил производство пенициллина в США, благодаря огромным ассигнованиям выделенным для реализации проекта.

Вернер ФОРСМАН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1956 г.

Вернер Форсман награждён премией за открытия, связанные с катетеризацией сердца и изучением патологических изменений в системе кровообращения. Форсман самостоятельно осуществил на себе катетеризацию сердца. Описал методику катетеризации и рассмотрел ее потенциальные возможности для изучения сердечно-сосудистой системы в нормальных условиях и при ее заболеваниях.

Карл фон ФРИШ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1973 г.

Зоолог Карл фон Фриш получил премию за открытия, связанные с созданием и установлением индивидуальной и групповой модели поведения. Занимаясь изучением поведения пчёл, Фриш узнал, что пчелы передают друг другу информацию с помощью серии тщательно разработанных танцев, отдельные па которых и содержат соответствующую информацию.

Чарлз Б. ХАГГИНС . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1966 г.

Чарльз Хаггинс награждён премией за открытия, касающиеся гормонального лечения рака предстательной железы. Разработанный Хаггинсом метод лечения эстрогенами открыл многообещающие возможности лечения рака предстательной железы, который нередко встречается у мужчин старше 50 лет. Терапия эстрогенами явилась первым клиническим доказательством того факта, что рост некоторых опухолей зависит от гормонов желез внутренней секреции.

Андру ХАКСЛИ

За открытия, касающиеся ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках мембраны нервных клеток, Андру Хаксли удостоен премии. Хаксли вместе с Аланом Ходжкином , изучая передачу нервных импульсов, сконструировали математическую модель потенциала действия, объясняющую биохимические методы для изучения компонентов мембраны (каналов и насоса).

Харальд ХАУЗЕН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 2008 г.

Немецкий учёный Харальд Хаузен удостоен премии за открытие вируса папилломы, вызывающего рак шейки матки. Хаузен установил, что вирус взаимодействует с молекулой ДНК, поэтому в новообразовании могут существовать комплексы HPV-ДНК. Открытие, сделанное в 1983 году, позволило разработать вакцину, эффективность которой достигает 95%.

Х. Кеффер ХАРТЛАЙН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1967 г.

Кеффер Хартлайн получил премию за открытие основных физиологических и химических зрительных процессов. Опыты показали, что зрительная информация, прежде чем попасть в головной мозг, обрабатывается в сетчатке. Хартлайн установил принципы получения информации в нейрональных сетях, которые обеспечивают чувствительные функции. В отношении зрения эти принципы важны для понимания механизмов восприятия яркости, формы и движения.

Годфри ХАУНСФИЛД . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1979 г.

Годфри Хаунсфилд удостоен премии за развитие компьютерной томографии. Основываясь на методе Алана Кормака , Хаунсфилд разработал иную математическую модель и внедрил томографический метод исследования в практику. Последующая работа Хаунсфилда основывалась на дальнейшем усовершенствовании технологии компьютерной аксиальной томографии (КАТ) и близких к ней диагностических методов, таких, как ядерный магнитный резонанс, не использующий рентгеновские лучи.

Корней ХЕЙМАНС . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1938 г.

За открытие роли синусного и аортального механизмов в регуляции дыхания Корней Хейманс награждён премией. Хейманс продемонстрировал, что частота дыхания регулируется рефлексами нервной системы, передаваемыми через блуждающий и депрессорный нервы. Последующие исследования Хейманса показали, что парциальное давление кислорода – а не содержание кислорода в гемоглобине – является достаточно эффективным стимулом для сосудистых хеморецепторов.

Филип Ш. ХЕНЧ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1950 г.

Филип Хенч награждён премией за открытия, касающиеся гормонов коры надпочечников, их структуры и биологических эффектов. Использовав кортизон для лечения больных ревматоидным артритом, Хенч впервые получил клиническое доказательство терапевтической эффективности кортикостероидов при ревматоидном артрите.

Алфред ХЕРШИ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1969 г.

Алфред Херши удостоен премии за открытия, касающиеся механизма репликации и генетической структуры вирусов. Исследуя различные штаммы бактериофага, Херши получил бесспорное доказательство обмена генетической информацией, который он назвал рекомбинацией генов. Это одно из первых доказательств в экспериментах рекомбинации генетическим материалом между вирусами.

Вальтер Р. ХЕСС . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1949 г.

Вальтер Хесс получил премию за открытие функциональной организации промежуточного мозга как координатора активности внутренних органов. Хесс сделал вывод, что гипоталамус контролирует эмоциональные ответные реакции и стимуляция некоторых его участков вызывает гнев, страх, сексуальное возбуждение, расслабление или сон.

Арчибалд В. ХИЛЛ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1922 г.

За открытия в области теплообразования в мышце Арчибалд Хилл удостоен премии. Хилл связал образование начального тепла во время сокращения мышц с образованием молочной кислоты из ее производных, а образование тепла во время восстановления – с ее окислением и разложением. Концепция Х. объяснила процессы, происходящие в организме спортсмена в период сильной нагрузки.

Алан ХОДЖКИН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1963 г.

Алан Ходжкин получил премию за открытия, касающиеся ионных механизмов, участвующих в возбуждении и торможении в периферическом и центральном участках мембраны нервной клетки. Ионная теория нервного импульса Ходжкина и Андру Хаксли содержит принципы, применимые также и к импульсам в мышцах, включая электрокардиографию, что имеет клиническое значение.

Роберт У. ХОЛЛИ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1968 г.

Роберт Холли удостоен премии за расшифровку генетического кода и его роли в синтезе белка. Исследование Холли представляет собой первое определение полной химической структуры биологически активной нуклеиновой кислоты (РНК), которая обладает способностью считывать генетический код и переводит его в белковый алфавит.

Фредерик Гоуленд ХОПКИНС

Фредерик Хопкинс получил премию за открытие витаминов, стимулирующих процессы роста. Он заключил, что свойства белков зависят от типов присутствующих в них аминокислот. Хопкинс выделил и идентифицировал триптофан, влияющий на рост тела, и трипептид, образованный тремя аминокислотами, который назвал глутатионом, необходимый как переносчик кислорода в клетках растений и животных.

Дэвид Х. ХЬЮБЕЛ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1981 г.

Дэвид Хьюбел награждён премией за открытия, касающиеся обработки информации в зрительном анализаторе. Хьюбел и Торстен Визел показали, как различные компоненты изображения на сетчатке считываются и интерпретируются клетками коры головного мозга. Анализ происходит в строгой последовательности от одной клетки к другой, и каждая нервная клетка отвечает за определенную деталь в целой картине.

Эрнст ЧЕЙН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1945 г.

За открытие пенициллина и его лечебного эффекта при многих инфекционных заболеваниях Эрнст Чейн удостоен премии. Открытый Флемингом пенициллин было сложно производить в количествах, достаточных для научных исследований. Заслуга Чейна состоит в том, что он разработал методику лиофилизации, с помощью которой можно было получать пенициллин в концентрированном виде для использования в клинических целях.

Эндрю В. ШАЛЛИ

Эндрю Шалли удостоен премии за открытия, касающиеся выработки пептидных гормонов мозгом. Шалли установил химическое строение фактора, тормозящего высвобождение гормона роста и назвал его соматостатином Некоторые из его аналогов используют для лечения сахарного диабета, язвенной болезни и акромегалии – заболевания, характеризующегося избытком гормона роста.

Чарлз С. ШЕРРИНГТОН

Чарлз Шеррингтон получил премию за открытия, касающиеся функций нейронов. Шеррингтон сформулировал основные принципы нейрофизиологии в книге «Интегративная деятельность нервной системы», которую специалисты в области неврологии изучают и поныне. Изучение функциональных взаимоотношений между различными нервами позволило выявить основные закономерности деятельности нервной системы.

Ханс ШПЕМАН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1935 г.

Ханс Шпеман удостоен премии за открытие организующих эффектов в эмбриональном развитии. Шпеман сумел показать, что в ряде случаев от взаимодействия между эмбриональными листками зависит дальнейшее развитие особых групп клеток в те ткани и органы, в которые они должны превратиться в зрелом эмбрионе. Совокупность его работ заложила основу для современного учения о развитии эмбриона.

Джералд М. ЭДЕЛЬМАН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1972 г.

Джералд Эдельман награждён премией за открытия, касающиеся химической структуры антител. Стремясь выяснить, каким образом отдельные части антитела соединены друг с другом, Эдельман и Родни Портер установили полную аминокислотную последовательность молекулы IgG миеломы. Ученые выяснили последовательность всех 1300 аминокислот, образующих белковую цепь.

Эдгар ЭДРИАН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932 г.

Эдгар Эдриан удостоен премии за открытия, касающиеся функций нервных клеток. Работы, касающиеся адаптации и кодирования нервной импульсации, позволили исследователям проводить полное и объективное изучение ощущений. Исследования Эдриана по электрическим сигналам мозга стали важным вкладом в развитие электроэнцефалографии как метода исследования мозга.

Христиан ЭЙКМАН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1929 г.

Христиану Эйкману за вклад в открытие витаминов была присуждена премия. Изучая заболевание бери-бери, Эйкман установил, что оно вызывается не бактериями, а недостатком некоего специфического питательного вещества в некоторых пищевых продуктах. Исследование положило начало открытию методов лечения многих болезней, связанных с недостатком добавочных факторов в пище, ныне известных как витамины.

Ульф фон ЭЙЛЕР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1970 г.

Ульф фон Эйлер удостоен премии за открытия, касающиеся гуморальных медиаторов нервных окончаний и механизмов их хранения, выделения и инактивации. Работа имеет важнейшее значение для понимания и лечения болезни Паркинсона и гипертонической болезни. Открытые Эйлером простагландини используются сегодня в акушерстве и гинекологии.

Биллем ЭЙНТХОВЕН . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1924 г.

Биллем Эйнтховен удостоен премии открытие механизма электрокардиограммы. Эйнтховен изобрёл струнный гальванометр, который произвел настоящую революцию в изучении заболеваний сердца. С помощью этого прибора врачи получили возможность точно регистрировать электрическую активность сердца и с помощью регистрации устанавливать характерные отклонения на кривых ЭКГ.

Джон ЭКЛС . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1963 г.

Джон Эклc получил премию за открытия, касающиеся ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках нервных клеток. Исследования установили единую природу электрических процессов, протекающих в периферической и центральной нервной системе. Изучая деятельность мозжечка, контролирующего координацию мышечных движений, Эклс пришел к выводу, что в мозжечке торможение играет особенно важную роль.

Джон ЭНДЕРС . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1954 г.

Джон Эндерс получил премию за открытие способности вируса полиомиелита расти в культурах различных типов тканей. Методы Эндерса были использованы для получения вакцины против полиомиелита. Эндерсу удалось выделить вирус кори, вырастить его в культуре тканей и создать штамм, вызывающий иммунитет. Этот штамм послужил основой для разработки современных противокоревых вакцин.

Джозеф ЭРЛАНГЕР . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1944 г.

Джозеф Эрлангер награждён премией за открытия, касающиеся ряда функциональных отличий между разными нервными волокнами. Важнейшее открытие, которое Эрлангер и Герберт Гассер сделали с помощью осциллоскопа, состояло в подтверждении гипотезы о том, что толстые волокна проводят нервные импульсы быстрее, чем тонкие.

Джозеф ЭРЛИХ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1908 г.

Джозефу Эрлиху совместно с Ильей Мечниковым была присуждена премия за работу по теории иммунитета. Теория боковых цепей в иммунологии показала взаимодействие между клетками, антителами и антигенами как химические реакции. Эрлих получил всеобщее признание за разработку высокоэффективного лекарственного препарата неосальварсана, средства, позволяющего излечить сифилис.

Розалин С. ЯЛОУ . Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1977 г.

Розалин Ялоу получила премию за развитие радиоиммунологических методов определения пептидных гормонов. С того времени метод использовали в лабораториях всего мира для измерения малой концентрации гормонов и других веществ в организме, ранее не определявшихся. Метод можно использовать для выявления вируса гепатита в донорской крови, для ранней диагностики рака.

Нобелевской премии по физиологии и медицине. Ее обладателями стала группа ученых из США. Майкл Янг, Джеффри Холл и Майкл Росбаш получили награду за открытие молекулярных механизмов, контролирующих циркадный ритм.

Согласно завещанию Альфреда Нобеля, премией награждается тот, "кто сделает важное открытие" в этой области. Редакция ТАСС-ДОСЬЕ подготовила материал о порядке присуждения этой премии и ее лауреатах.

Присуждение премии и выдвижение кандидатов

За присуждение премии отвечает Нобелевская ассамблея Каролинского института, расположенного в Стокгольме. Ассамблея состоит из 50 профессоров института. Ее рабочий орган - Нобелевский комитет. В него входят пять человек, избираемых ассамблеей из своих членов на три года. Ассамблея собирается несколько раз в год для обсуждения претендентов, отобранных комитетом, а в первый понедельник октября большинством голосов избирает лауреата.

Правом номинировать на премию обладают ученые разных стран, в том числе члены Нобелевской ассамблеи Каролинского института и обладатели Нобелевских премий по физиологии и медицине и по химии, которые получили специальные приглашения от Нобелевского комитета. Предлагать кандидатов можно с сентября до 31 января следующего года. На премию в 2017 года претендует 361 человек.

Лауреаты

Премия присуждается с 1901 года. Первым лауреатом стал немецкий врач, микробиолог и иммунолог Эмиль Адольф фон Беринг, разработавший способ иммунизации против дифтерии. В 1902 году награду получил изучавший малярию Роналд Росс (Великобритания); в 1905 году - исследовавший возбудителей туберкулеза Роберт Кох (Германия); в 1923 году - открывшие инсулин Фредерик Бантинг (Канада) и Джон Маклеод (Великобритания); в 1924 году - основоположник электрокардиографии Виллем Эйнтховен (Голландия); в 2003 году - разработавшие метод магнитно-резонансной томографии Пол Лотербур (США) и Питер Мэнсфилд (Великобритания).

По оценке Нобелевского комитета Каролинского института, до сих пор самой известной остается премия 1945 году, присужденная Александеру Флемингу, Эрнесту Чейну и Говарду Флори (Великобритания), открывшим пенициллин. Некоторые открытия с течением времени утратили свое значение. Среди них метод лоботомии, применявшийся при лечении психических заболеваний. За его разработку в 1949 году премию получил португалец Антониу Эгаш-Мониш.

В 2016 году премия была присуждена японскому биологу Ёсинори Осуми "за открытие механизма аутофагии" (процесс переработки клеткой ненужного содержимого в ней).

Согласно данным нобелевского сайта, на сегодняшний день в списке лауреатов премии 211 человек, в том числе 12 женщин. Среди лауреатов два наших соотечественника: физиолог Иван Павлов (1904 год; за работы в области физиологии пищеварения) и биолог и патолог Илья Мечников (1908 год; за исследование иммунитета).

Статистика

В 1901-2016 годах премия по физиологии и медицине присуждалась 107 раз (в 1915-1918, 1921, 1925, 1940-1942 годах Нобелевская ассамблея Каролинского института не смогла выбрать лауреата). 32 раза премия была поделена между двумя лауреатами и 36 - между тремя. Средний возраст лауреатов 58 лет. Самым молодым является канадец Фредерик Бантинг, получивший премию в 1923 году в возрасте 32 лет, самым пожилым - 87-летний американец Фрэнсис Пейтон Роус (1966 год).