Механизм рефлекторной деятельности. Как же проявляется рефлекс? Нейронная организация простейшего рефлекса
Только физиология держит в своих руках ключ к истинно научному анализу психических явлений.
И. М. Сеченов
4.1. Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы
Строение нервной системы и совокупность процессов, проходящих в ней, позволяют выполнять регулирующие и управляющие функции, которые обеспечивают:
1. Быстрое координирование функций организма.
2. Согласование состояния организма с различными условиями окружающей среды.
3. Объединение отдельных органов и систем организма в единое целое.
Аппарат управления у высших животных и человека представлен рефлекторным механизмом, который проявляется во всех отделах нервной системы и является основной формой деятельности нервной системы. Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т. е. о принципе «отражения» и понятие рефлекс были введены Р. Декартом в XVII в. Но в силу недостаточности научных сведений о строении и функции нервной системы, его представления о механизме рефлекса были умозрительны и механистичны. Так, двигательную реакцию в ответ на внешнее воздействие Декарт объяснял тем, что под воздействием на органы чувств какого-либо стимула натягиваются «нервные нити», идущие по «нервным трубкам» к мозгу. Натяжение нитей приводит к открытию «клапанов», через которые из мозга выходит «животный дух», устремляющийся по нервам к мышцам и раздувающий их.
В настоящее время рефлексом называется всякаяреакция организма, возникающая при действии раздражителя из внешней или внутренней среды и осуществляемая при обязательном участии ЦНС. В основе любого рефлекса лежит последовательное распространение волны возбуждения по элементам нервной системы, образующей так называемуюрефлекторную дугу (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Схема рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса:
1 – рецептор; 2 – чувствительная нервная клетка; 3 – чувствительный задний корешок; 4 – центральная (контактная) часть рефлекторной дуги; 5 – двигательный нейрон; 6 – эфферентное (двигательное) нервное волокно; 7 – мышца; 8 – спинной мозг
Чтобы понять, как осуществляется рефлекс и что представляет собой рефлекторная дуга, рассмотрим, каким образом отдёргивается рука при воздействии на неё горячего предмета. В этот момент в рецепторах – чувствительных нервных окончаниях – возникает возбуждение, которое по афферентному (центростремительному) волокну передаётся к чувствительной нервной клетке. От неё по аксону возбуждение передается в ЦНС к вставочным нейронам, в которых происходят сложные процессы переработки поступившей информации. После этого возбуждение будет передаваться на двигательные нервные клетки и по их аксону (эфферентному , центробежному волокну) пойдёт к мышцам, которые, сокращаясь, вызовут отдёргивание руки.
Согласно теории И. П. Павлова, рефлекторная дуга любого рефлекса состоит из трёх частей: анализаторной, контактной и исполнительной.
Анализаторная часть включает в себя рецептор, афферентное волокно и чувствительную нервную клетку. Функция рецептора заключается в том, чтобы воспринимать раздражение и перерабатывать (трансформировать) его в нервный импульс.
Рецепторы специфичны: они приспособлены к восприятию определённого раздражителя. Р аздражитель – это фактор, обладающий некоторым количеством энергии, который, будучи приложен к ткани, способен вызвать её возбуждение. Так, действие химической энергии воспринимаютхеморецепторы , тепловой –терморецепторы , механической –механорецепторы , электромагнитные колебания с определённой длиной волны (свет) –фоторецепторы и т. д. По отношению к рецепторам все раздражители можно разделить на адекватные и неадекватные. Адекватным для данного вида рецепторов является раздражитель, к восприятию которого они приспособлены. Пороговая интенсивность адекватного раздражителя намного ниже, чем неадекватного. Так, ощущение света при действии светового раздражителя возникает, когда мощность его составляет 10 -17 -10 -18 Вт. Но и механическое, неадекватное воздействие на глазное яблоко также вызывает ощущение вспышки света. При этом мощность стимула должна составлять не менее 10 -4 Вт, т. е. на 13–14 порядков превышать мощность адекватного раздражителя.
Кроме того, раздражители классифицируются по силе или величине приложенной энергии. По силе различают следующие виды раздражителей:
а) допороговые – слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной реакции;
б) пороговые – минимальные по силе раздражители, вызывающие минимальную ответную реакцию;
в) надпороговые – раздражители разной силы, вызывающие соответствующую их силе реакцию;
г) максимальные – сильные раздражители, вызывающие максимально возможную реакцию.
В зависимости от расположения рецепторов их можно разделить на две группы: экстер о- иинтерорецепторы . Первые возбуждаются различными факторами внешней среды, вторые чувствительны к колебаниям параметров внутренней среды. И, наконец, существуют так называемыепроприорецепторы (собственные рецепторы), воспринимающие изменения состояния мышц, связок и сухожилий.
Контактная часть рефлекторной дуги представлена вставочными нейронами спинного или головного мозга.
В простейшем случае рефлекторная дуга включает только два нейрона, и импульсы передаются с центростремительного на центробежное нервное волокно. Чаще возбуждение в ЦНС проходит через ряд вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекс, тем больше ассоциативных клеток входит в состав контактной части рефлекторной дуги.
Следует отметить существование так называемых «рефлекторных дуг с гуморальным звеном». Такие дуги отличаются тем, что информация из ЦНС, вызывающая изменение состояния рабочего органа, передаётся не по нервным проводникам, а гуморальным путём, посредством выделения в кровь гормонов.
Исполнительное звено рефлекторной дуги состоит из эффекторного нейрона и исполнительного органа, или эффектора. К таким органам относятся мышцы и железы. Эффекторы характеризуются тем, что при возбуждении выполняют специфическую работу, которую можно измерить: мышцы сокращаются, железы выделяют секрет.
Однако рефлекторный акт не заканчивается деятельностью исполнительного органа. Каждый эффектор имеет свои чувствительные приборы-рецепторы, которые, в свою очередь, сигнализируют в ЦНС об осуществлённой ими работе. Информация от рецепторов, возбуждением которых вызван рефлекс, сравнивается с потоком импульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому сопоставлению уточняется ответная реакция организма. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называется «обратной связью». Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце .
Основной формой деятельности нервной системы является осуществление рефлексов. Рефлексы – это реакции организма, которые возникают в ответ на раздражение рецепторов и осуществляются при обязательном участии нервной системы. Благодаря рефлекторным реакциям происходит постоянное взаимодействие организма с окружающей средой, объединение и регуляция деятельности всех его органов и тканей.
Путь, по которому проходит нервный импульс при осуществлении рефлекса, называют рефлекторной дугой . В самые простые рефлекторные дуги входят только по два нейрона, в более сложные – по три, а в большинстве рефлекторных дуг насчитывается еще больше нейронов. Примером двухнейронной рефлекторной дуги является дуга сухожильного коленного рефлекса, который проявляется в разгибании в коленном суставе при легком постукивании по сухожилию ниже коленной чашечки (рис. 66, А).
В состав трехнейронной рефлекторной дуги (рис. 66, Б) входят: 1) рецептор; 2) афферентный нейрон; 3) вставочный нейрон; 4) эфферентный нейрон; 5) рабочий орган (клетки мышцы или железы). Связь между нейронами в рефлекторной дуге, между эфферентным нейроном и клетками рабочего органа осуществляется с помощью синапсов.
Рецепторами называют окончания дендритов афферентных нейронов, а также специализированные образования (например, палочки и колбочки сетчатки глаза), которые воспринимают раздражение и в ответ на него генерируют нервные импульсы. Нервные импульсы от рецептора поступают по афферентному нервному пути, состоящему из дендрита, тела и аксона афферентного нейрона, в нервный центр.
Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления рефлекса или регуляции той или иной функции. Большинство нервных центров находится в ЦНС, но они также есть и в нервных узлах периферической нервной системы. В один нервный центр могут функционально объединяться нейроны, тела которых лежат в разных отделах нервной системы.
В нервном центре расположен вставочный нейрон, на тело или дендриты которого передаётся возбуждение с аксона афферентного нейрона. По аксону вставочного нейрона импульс поступает к эфферентному нейрону, тело которого тоже находится в нервном центре. В большинстве рефлекторных дуг между аксоном афферентного нейрона и телом эфферентного нейрона включается не один, а целая цепь вставочных нейронов. Такие рефлекторные дуги называют полинейронными, или полисинаптическими.
По аксону эфферентного нейрона нервные импульсы поступают к клеткам рабочего органа (мышцы, железы). В результате наблюдается рефлекторная реакция (движение, выделение секрета) на раздражение рецепторов. Время от начала раздражения рецепторов до начала ответной реакции называют временем реакции , или латентным временем рефлекса . Больше всего время рефлекса зависит от скорости проведения возбуждения через нервные центры. Ухудшение функционального состояния нервного центра приводит к увеличению времени рефлекса.
Выполнение ответной реакции еще не является окончанием рефлекторного акта. В осуществляющем ответную реакцию рабочем органе раздражаются рецепторы, импульсы от которых поступают по афферентным нервным волокнам в ЦНС и информируют нервные центры о протекании рефлекторной реакции и состоянии рабочего органа. Такую информацию называют обратной связью . Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительные обратные связи вызывают продолжение и усиление ответной рефлекторной реакции, а отрицательные обратные связи – ее ослабление и прекращение.
Таким образом, возбуждение при рефлекторной реакции не только передается по рефлекторной дуге от первоначально раздражаемого рецептора к рабочему органу, но и затем снова поступает в ЦНС от рецепторов рабочего органа, которые возбудились в результате его ответной рефлекторной реакции. Такая взаимосвязь между нервными центрами и иннервируемыми органами, которая наблюдается при осуществлении рефлекса, называется рефлекторным кольцом . Благодаря обратным связям, осуществляющимся по рефлекторному кольцу, ЦНС получает информацию о результатах рефлекторных реакций, вносит поправки в их осуществление, обеспечивает координированную деятельность организма.
УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов
Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс – причинно обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Так происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.
Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс.
Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например, рефлекторная дуга коленного рефлекса.
Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называются сложными, многонейронными.
В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями.
Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению, (пищевые, оборонительные, половые);
2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов:
экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган – мышца), секреторные (эффектор – железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов).
Все рефлексы целостного организма могут быть разделены на две большие группы: безусловные и условные.
От рецепторов нервные импульсы по афферентным путям поступают в нервные центры. Следует различать анатомическое и физиологическое понимание нервного центра.
Нервный центр c анатомической точки зрения – совокупность нейронов, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы. За счет работы такого нервного центра осуществляется несложная рефлекторная деятельность, например, коленный рефлекс. Нервный центр этого рефлекса располагается в поясничном отделе спинного мозга (II–IV сегменты):
Нервный центр с физиологической точки зрения – сложное функциональное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы и обусловливающих за счет своей активности сложнейшие рефлекторные акты. Например, в осуществлении пищевых реакций участвуют многие органы (железы, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды и т. д.). Деятельность этих органов регулируется нервными импульсами, поступающими из нервных центров, располагающихся в различных отделах центральной нервной системы. А. А. Ухтомский эти функциональные объединения назвал «созвездиями» нервных центров.
Физиологические свойства нервных центров. Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, зависящих от наличия синапсов и большого количества нейронов, входящих в их состав. Основными свойствами нервных центров являются:
1) одностороннее проведение возбуждения;
2) задержка проведения возбуждения;
3) суммация возбуждений;
4) трансформация ритма возбуждений;
5) рефлекторное последействие;
6) быстрая утомляемость.
Одностороннее проведение возбуждения в центральной нервной системе обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении – от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.
Задержка проведения возбуждения в нервных центрах также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.
Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражении, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений. Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает только при длительном раздражении рецепторов слизистой оболочки носа. Впервые явление суммации возбуждений» в нервных центрах было описано И. М. Сеченовым в 1863 г.
Трансформация ритма возбуждений заключается в том, что центральная нервная система на любой ритм раздражения, даже медленный, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих изнервных центров на периферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в секунду. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими.
Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный, период. Это явление получило название рефлекторного последействия.
Установлены два механизма, обусловливающие последействие. или кратковременную память. Первый связан с тем, что возбуждение в нервных клетках исчезает не сразу после прекращения раздражения. В течение некоторого времени (сотые доли секунды) нервные клетки продолжают давать ритмические разряды импульсов. Этот механизм может обусловить лишь сравнительно кратковременное последействие. Второй механизм является результатом циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра и обеспечивает более длительное последействие.
Возбуждение одного из нейронов передается на другой, а по ответвлениям его аксона вновь возвращается к первой нервной клетке. Это еще называется реверберацией сигналов.Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов. Чаще всего в этот процесс вовлекается не один, а множество синапсов профиля возбуждения от воспринятого и эта область остается возбужденной длительное время.Это очень важный момент. При каждом акте восприятия в мозге возникают такие вот очаги памяти о воспринятом, которые могут все более накапливаться в течение дня. Сознание может покинуть эту область и эта картинку не будет восприниматься, но она продолжает быть и если сознание вернутся сюда то "вспомнит" ее. Это приводит не только к общему истощению, но, суммируясь границами, затрудняет различение образов. Во время сна общее торможение гасит эти очаги.
Нервные центры легко утомляемы в отличие от нервных волокон. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.
Эта особенность нервных центров доказывается следующим образом. После прекращения мышечного сокращения в ответ на раздражение афферентных нервов начинают раздражать эфферентные волокна, иннервирующие мышцу. В этом случае мышца вновь сокращается. Следовательно, утомление развилось не в афферентных путях, а в нервном центре.
Рефлекторный тонус нервных центров. В состоянии относительного покоя, без нанесения дополнительных раздражении, из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов. В покое частота разрядов и количество одновременно работающих нейронов очень небольшие. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров, обусловливают тонус (умеренное напряжение) скелетных мышц, гладких мышц кишечника и сосудов. Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. Он поддерживается афферентными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов), и различными гуморальными влияниями (гормоны, СОз и др.).
Торможение (как и возбуждение) – активный процесс. Торможение возникает в результате сложных физико-химических изменений в тканях, но внешне этоу» процесс проявляется ослаблением функции какого-либо органа.
В 1862 г. были проведены классические опыты основоположником русской физиологии И. М. Сеченовым, получившие название «центральное торможение». На зрительные бугры лягушки, отделенные от больших полушарий головного мозга, И. М. Сеченов помещал кристаллик хлорида натрия (поваренной соли) и наблюдал при этом торможение спинномозговых рефлексов. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась.
Результаты этого опыта позволили И. М. Сеченову заключить, что в центральной нервной системе наряду с процессом возбуждения» развивается и процесс торможения, способный угнетать рефлекторные акты организма.
В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное.
Для возникновения первичного торможения Необходимо наличие специальных тормозных структур (тормозных нейронов и тормозных синапсов). Торможение в этом случае возникает первично без предшествующего возбуждения.
Примерами первичного торможения могут служить пре- и постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.
Первичное торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.
Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.
Значение процесса торможения. Торможение наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде; Торможение играет важную роль в формировании условных рефлексов: освобождает центральную нервную систему от переработки менее существенной информации; обеспечивает координацию рефлекторных реакций, в частности, двигательного акта. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры,-предотвращая нарушение их нормального функционирования, то есть торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения. Торможение обеспечивает угасание нежелательного, неудачного результата действия, а возбуждение усиливает желательный. Это обеспечивается вмешательством системы, определяющей важность результата действия для организма.
Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.
Явление координации играет важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.
За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования.
Принципы координации в деятельности центральной нервной системы
Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет, изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т. д.).
Установлен ряд общих закономерностей – принципов координации: 1) принцип конвергенции; 2) принцип иррадиации возбуждения; 3) принцип реципрокности; 4) принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением; 5) феномен «отдачи»; 6) цепные и ритмические рефлексы; 7) принцип общего конечного пути; 8) принцип обратной связи; 9) принцип доминанты.
Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвертировать) к одним и тем же вставочным и эффекторным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных. Поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эффекторных и вставочных нейронов многочисленные синапсы.
Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.
Принцип реципрокности (сопряженности). Это явление было изучено И. М. Сеченовым, Н. Е. Введенским, Шеррингтоном. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показано отношению к нервным центрам антагонистов мышц-сгибателей и разгибателей конечностей. Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное), Если раздражать у спинального животного (кошка) кожу конечности, отмечается сгибательный рефлекс данной конечности, а на противоположной стороне в это время наблюдается рефлекс разгибания. Описанные являния связаны с тем, что при возбуждении центра сгибания одной конечности происходит реципрокное торможение центра разгибания этой же конечности. На симметричной стороне имеются обратные взаимоотношения: возбужден центр разгибателей и заторможен центр сгибателей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможна ходьба.
Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и прочее.
Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям. Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде Воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эффекторные нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эффекторные нейроны, но и вставочные.
Принцип обратной связи. Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название в т о р и ч н ы х а ф ф е р е н т н ы х импульсов или «обратной связи».
Обратные связи могут быть: положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные их угнетению.
Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским. Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Д о м и на н та – временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Фактически это нейрофизиологическое проявление наиболее общей, господствующей эмоции.
Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждения; 4) инерцией – доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.
Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.
Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.
Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образов гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении- содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.
Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения.
Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения.
Рефлекторная деятельность обесп связь организма со средой, позволяет адекватно реагировать на внеш и внутр изм-я и быстро защищать себя от внеш вредных возд-й и реагировать на внутренние изменения. Питаться – находить добычу. Сохранять постоянство параметров внутренней среды, регулировать эти параметры.
Рефлекторная дуга и рефлекторный акт.
Материальным субстратом рефлекса является рефлекторная дуга, которую образует цепь нейронов, соединенных синаптическими связями. По рефлекторной дуге нервые импульсы от возбужденных чувствительных рецепторов поступают через ЦНС к клеткам исполнительных тканей и органов.
Рефлекторная дуга состоит из следующих элементов:
1. Чувствительного рецептора –высокоспециализированные образования, которые воспринимают и трансформируют энергию внешнего стимула и передают нервные импульсы в центральные структуры по чувствительным нервам
2. Сенсорный нейрон – афферентный нейрон, кот проводит нервный импульс в ЦНС и совокупность сенсорных нейронов расположена за пределами ЦНС
3. Вставочные/ассоциативные/интернейроны –находятся в ЦНС, получают инф-ю от сенсорного нейрона и передают ее на эфферентный нейрон – мотонейрон/исполнительный
4. Эфферентный нейрон/мотонейрон –воспринимает инф-ю от интернейрона и передает ее к эффектору/исполнительному органу. Тела мотонейронов нах-ся в ЦНС, а аксоны относятся к переферич НС
5. Рабочий орган/эффектор –мышцы и железы. Поэтому все рефлекторные ответы можно свести либо к сокращению м-ц, либо к выделению секрета.
Возбуждение по рефекторной дуге благодаря синапсам идет в 1 направлении: от чувтвительных рецепторов через ЦНС к эффектору. Совокупность чувствительных рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс называют рецептивным полем рефлекса.
Время рефлекса - время от момента действия раздражителя на чувствительные рецепторы до ответной р-ции со стороны эффектора.
В зависимости от кол-ва синапсов, входящих в рефлекторную дугу различают:
1. Полисинаптические рефлекторные дуги –в составе 3 и больше нейронов
2. Моносинаптическая сост из 1 синапса, когда инф с чувсвит передается на двигательный. У человека моносинаптическими являются только сухожильные рефлексы – коленный, подошвенный, ахиллов рефлекс.
Рефлекс – сложный нервный процесс, в нем различают 4 функциональных звена:
1- Раздражение рецепторов и проведение импульса по афферентным путям н.импульсов в ЦНС
2- Развертывание нервного процесса в ЦНС, т.е в структурах, которые наз-т нервными центрами и центральными отделами анализаторов.
3- Проведение нервного импульса по эфферентным/нисходящим путям, что вызывает или регулирует функцию органа
Любой рефлекторный акт должен оцениваться в зависимости от достижения желаемого результата (Достаточно ли сократились м-цы, чтобы обеспечить сгибание руки локтевом суставе?) Такая оценка осуществляется на основе обратной связи: в эффекторе есть чувствительные рецепторы, инф-я от которых поступает в ЦНС (в скелетной мускулатуре это проприоцепторы)
4- Проведение афферентных импульсов из собственных чувствительных рецепторов функционирующего органа в ЦНС – обратная информац-я свяь. Такая связь позв-т корригировать органов, тк дает возм-ть регулировать интенсивность и характер деятельности органа. Поэтому при рефлекторных р-циях правильнее говорить о рефлекторном кольце с учетом обратной связи. Рефлекторное кольцо включает: рефлекторную дугу и пути получения обратной инф-и.
Если результат рефлектор р-ции недостигнут осущ переключение возбуждения на новые афферентные пути.
Поэтому кол-во афферентных и эфферентных нейронов соотносится как 5 к 1. Т.е на самые разные раздражители может наблюдаться одинаковый рефлекторный ответ. Может исп-ся 1 и тот же конечный путь. Т.е мотонейроны определенных групп м-ц, а афферентные звенья этих рефлексов различаются.
Чарльз Шеррингтон сформулировал эту закономерность как принцип общего конечного пути.
При отсутствии 4 звена рефлекторного акта/обратной связи – нормальная функциональная активность органа становится невозможной, т.к без механизмов обратной связи, без сигналов, обеспечивающих результат выполненного действия невозможна коррекция реакций организма, а значит приспособление к окр.ср
Частная физиология НС
Физиология спинного мозга
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-02-12
Наличие второй сигнальной системы у человека накладывает существенный отпечаток на образование условных рефлексов, развитие коркового торможения, процессы иррадицации и концентрации возбуждения и торможения, на процессы взаимной индукции, а также на характер аналитико-синтетической деятельности у человека.
Рассмотрим особенности образования условных рефлексов на простые раздражители. Вегетативные, сомато-двигательные и двигательные условные рефлексы на простые раздражители образуются у человека намного быстрее, чем у животных (особенно у детей и подростков) и характеризуются чрезвычайной изменчивостью. Но, с другой стороны, чем младше возраст, тем менее прочным является образовавшийся условный рефлекс и тем больше сочетаний требуется для его упрочения. В отличие от животных у человека двигательный условный рефлекс часто образуется сразу же в специализированной форме, т.е. проявляется лишь на тот раздражитель, на который был выработан, не возникая на сходные раздражители.
При образовании и осуществлении вегетативных и сомато-двигательных условных рефлексов у человека часто наблюдается такое своеобразное явление: образовавшийся (и притом очень быстро) условный рефлекс сразу же вдруг исчезает - условный раздражитель, несмотря на продолжающееся подкрепление, перестает вызывать рефлекторную реакцию. Такие случаи «не образования» встречаются тем чаще, чем старше испытуемые, а у детей одного возраста они чаще встречаются у наиболее способных и дисциплинированных. Многие исследователи полагают, что эта задержка связана с участием второй сигнальной системы.
В целом, участие второй сигнальной системы придает много специфичности выработки условных рефлексов на раздражители первой сигнальной системы у человека. Различные поощрительные слова или запреты, соответственно ускоряют или замедляют выработку условных рефлексов у человека. С помощью словесной информации о том, что определенный индифферентный раздражитель будет сопровождаться известным испытуемому безусловным подкреплением, оказалось возможным выработать условный рефлекс до сочетания этих раздражителей. Так в одном из исследований Г.А. Шичко испытуемые получали перед началом экспериментов следующую информацию: «Во время действия звонка будут давать вам клюквенный экстракт». Сразу же после применения условного раздражителя (звонка) у части испытуемых наблюдалась слюноотделительная реакция, у других эта информация ускорила процесс образования условного рефлекса при сочетании индифферентного и безусловного раздражителя. Таким же образом удалось выработать у испытуемых мигательный рефлекс после сообщения о том, что звук метронома будет сочетаться со струей воздуха в глаз.
Рассмотрим особенности выработки у человека условных рефлексов на комплексные раздражители. На одновременные комплексные раздражители рефлексы образуются тем быстрее, чем старше возраст. Быстрее происходит и синтезирование комплексного раздражителя в единое целое, когда утрачивают сигнальное значение отдельно применяемые компоненты. Например, после образования условного двигательного рефлекса на одновременное действие красного, зеленого и желтого огней уже сразу же у 66% детей 11-12 лет отсутствовала двигательная реакция на изолированное применение отдельных компонентов.
Условные рефлексы на последовательные комплексные раздражители у человека образуются медленнее, чем на простые раздражители (тем медлен-нее, чем меньше возраст). Синтезирование последовательного комплекса раздражителей в единое целое осуществляется медленнее, чем одновремен-ного комплекса, хотя и намного быстрее, чем у животных. В сравнении с животными у человека намного легче и быстрее образуется дифференцировка на последовательный комплексный раздражитель.
В целом, все эти отличия объясняются наличием второй сигнальной системы. Условные рефлексы на отношения и на время у человека образуются намного быстрее, чем у животных. Например, при кормлении новорожденного в определенные часы наблюдалось уже на 7-м дне жизни появление двигательных и сосательных движений за несколько минут до начала кормления, а также повышение газообмена к часу приема пищи. У взрослых людей при приеме пищи в определенные часы можно наблюдать пищевой лейкоцитоз в те же часы и без приема пищи. В целом, у людей легко образуются различные рефлексы на время - пищевые, сердечно-сосудистые, дыхательные. Например, при повторении через интервалы в 5 минут кратковременной мышечной работы (20 приседаний) у испытуемых происходило заметное повышение систолического давления. Оказалось, что после 4-5 опытов на пятой минуте и без работы также повышалось систолическое давление (А.С. Дмитриев, Р. Я. Шихова).
В сравнении с животными, у человека неизмеримо более развита способность к образованию условных рефлексов высшего порядка - у человека могут быть образованы условные рефлексы от 2-го до 20-го порядка, причем образуются они быстро. Например, в исследованиях на взрослых по слюноотделительной методике условный рефлекс первого порядка (при сочетании тона с дачей клюквенного экстракта) образовался и упрочился после 2-3 сочетаний. Условные рефлексы более высоких порядков (до 15-го порядка включительно) на непосредственные и словесные раздражители образовались после 2-6 и упрочились после 2-13 сочетаний (Г. А. Шичко). Воздействия через вторую сигнальную систему могут оказывать большое влияние на процесс образования условных рефлексов высшего порядка.
Итак, характерной особенностью образования условных рефлексов у человека является активное участие в этом процессе второй сигнальной системы. Благодаря этому в образовании условных рефлексов приобретает значение замыкание не только обычных временных связей (между корковым пунктом условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса), но и связей между корковыми пунктами непосредственного и словесного раздражителей, т. е. ассоциативных или сенсорных связей, замыкающихся без подкрепления. Слово, как обобщающий раздражитель, связано многочисленными ассоциативными связями с другими сенсорными областями коры, а через них связано с различными ранее выработанными системами условных рефлексов. И эти последние могут оказывать влияние на процесс образования условного рефлекса. Так, благодаря участию второй сигнальной системы, возникает возможность быстрого (иногда «с места ») образования условных рефлексов на основе обобщения предшествующего жизненного опыта человека. И чем более развита вторая сигнальная система, чем богаче жизненный опыт человека, тем резче выражены эти специфические особенности процесса образования условного рефлекса у человека.
Особенности безусловного торможения у человека. Как и у животных, внешнее торможение у человека тем сильнее, чем сильнее посторонний раздражитель и чем менее прочен условный рефлекс. Внешнее торможение охватывает и первую, и вторую сигнальную системы, что в частности выражается в снижении адекватности отражения во второй сигнальной системе первосигнальных условных связей.
Запредельное торможение встречается часто у детей, особенно у детей младшего возраста, у которых уже в ходе эксперимента при повторении условных раздражителей умеренной силы нередко развивается запредельное торможение, выражающееся в удлинении скрытого периода, в снижении величины условного рефлекса, а также в появлении чувства усталости, головной боли, сонливости. Развитию запредельного торможения способствует утомление корковых клеток. Поэтому в обыденной жизни человека этот вид торможения встречается на каждом шагу, особенно в вечернее время. К развитию запредельного торможения ведут и другие воздействия, в том числе различные заболевания - как острые, так и хронические. В целом, в повседневной жизни запредельное торможение обеспечивает отдых и восстановление работоспособности утомленных в течение дня корковых клеток, а также способствует восстановлению функциональных свойств нейронов при различных заболеваниях.
Особенности внутреннего торможения у человека (дифференцировочного, угасательного, условнотормозного и запаздывающего). Этот вид торможения проявляется в тех же четырех формах (дифференцировочное, угасательное, условный тормоз и запаздывательное), что и у животных. У человека оно вырабатывается с различной скоростью, притом тем быстрее, чем больше возраст. У взрослых скорость и прочность образования внутреннего торможения больше, чем у детей, но с наступлением старости они начинают все больше и больше снижаться.
Дифференцировочное торможение у человека в сравнении с животными развивается быстрее, особенно у взрослых. Это связано с активным участием второй сигнальной системы, начинающей с определенного возраста играть ведущую роль в процессе дифференцирования раздражителей. Воздействия через вторую сигнальную систему намного ускоряют образование дифференцировок. Так, в исследованиях слюноотделительных условных рефлексов у взрослых после информации, что на синий свет будет дан экстракт, а на звонок - нет, сразу же образовалась дифференцировка на неподкрепляемый раздражитель (Г. А. Шичко). С возрастом, по мере развития второй сигнальной системы, повышается способность к дифференцированию раздражителей. Например, по тонкости восприятия различных цветов и оттенков 14-летние дети превосходят 6-летних на 90%.
Процесс угасания у человека протекает в две фазы. В начале угашения после первых неподкреплений у многих детей наблюдается кратковременное повышение возбудимости, что выражается в укорочении скрытого периода, в увеличении силы условной реакции, в появлении межсигнальных реакций. Эта фаза повышения возбудимости встречается тем чаще и выражена тем сильнее, чем младше возраст (у детей 10-12 лет она встречается редко). Воздействия через вторую сигнальную систему оказывают влияние на процесс угасания условных рефлексов. Например, при исследовании слюноотделительных условных рефлексов испытуемому было сказано, что в дальнейшем условный раздражитель не будет подкрепляться безусловным. При последующей подаче условного раздражителя реакция на него исчезла (Г. А. Шичко).
Образование условного тормоза у человека в ряде случаев проходит через стадию вторичных условных рефлексов. Это проявляется в том, что после двух-трех применений тормозной комбинации (условный сигнал + добавочный агент) этот агент сам по себе начинает вызывать условную реакцию. Это явление свидетельствует о повышении возбудимости коры в процессе выработки условного тормоза. У некоторых детей оно бывает настолько сильно выраженным, что становится совершенно невозможным образование условного тормоза. Однако у большинства оно проявляется в виде кратковременной фазы, после которой начинается образование условного тормоза. На выработку условного тормоза существенно влияет вторая сигнальная система. Например, в исследованиях слюноотделительных условных рефлексов испытуемому было сообщено, что на звук свистка будет даваться клюквенный экстракт, а на метроном в сочетании со свистком - нет. После такой информации свисток в сочетании с метрономом не вызывал никакой реакции, тогда как на один свисток возникало обильное слюноотделение (Г. А. Шичко).
Запаздывающее торможение является наиболее трудным для человека видом внутреннего торможения - оно образуется медленно, особенно у детей и подростков. С возрастом образование запаздывающего торможения протекает легче ибыстрее, что связано с возрастающей ролью второй сигнальной системы в этом процессе.
Особенности иррадиации и взаимной индукции нервных процессов у человека (избирательная и диффузная иррадиация). И. П. Павлов, отмечая наличие у человека второй сигнальной системы, указывал что основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, в том числе закон иррадирования и концентрирования нервных процессов изакон их взаимной индукции, должны распространяться ина вторую сигнальную систему, а также на их взаимодействие. Многочисленные исследования этого вопроса подтвердили точку зрения И.П. Павлова.
Прежде всего было установлено явление иррадиации нервных процессов из одной сигнальной системы в другую, в том числе явление избирательной (элективной) и диффузной иррадиации.
Явление избирательной иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вторую впервые было исследовано в 1927 г. в лаборатории А. Г. Иванова-Смоленского. В этих исследованиях у детей был выработан двигательный условный рефлекс на звонок при пищевом подкреплении, а затем исписывалось действие различных словесных раздражителей с целью выявления обобщения. Оказалось, что только применение слов «звонок», «звонит» (а также демонстрация таблички с надписью «звонок») сразу же вызывало у детей двигательную реакцию, в то время как другие слова (например, «окно») такой реакции не вызывали. Одновременно было показано, что процесс возбуждения может избирательно иррадировать и из второй сигнальной системы в первую. Так, после образования у детей двигательного условного рефлекса на слово «звонок» возникает такая же реакция сразу, «с места» и на звучание звонка, ранее никогда не применявшегося с подкреплением. Явления элективной иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вторую и обратно были подмечены при образовании сердечных, сосудистых, дыхательных, слюноотделительных, фотохимических и других вегетативных условных рефлексов.
Явление диффузной иррадиации возбуждения из одной сигнальной системы в другую проявляется в том, что после выработки условного рефлекса на непосредственный раздражитель подобную реакцию начинают вызывать не только слова, обозначающие условный раздражитель, но и любые другие слова.
Элективная иррадиация возбуждения в соответствии с общими законами движения нервных процессов сменяется последующей концентрацией процесса возбуждения в исходном пункте. Поэтому если словесный раздражитель, вызвавший по механизму элективной иррадиации условную реакцию, не подкреплять, то через некоторое время (иногда на второе же применение) на него перестает появляться условная реакция. Реакция сохраняется только на тот непосредственный раздражитель, на который она была выработана, т. е. условный рефлекс специализируется.
Элективная иррадиация возбуждения, т.е. избирательная генерализация условного рефлекса и его последующая специализация протекают различно при разных условных рефлексах - для вегетативных рефлексов характерна фаза генерализации, а для двигательных условных рефлексов типична быстрая специализация. Чем меньше возраст, тем чаще встречается иррадиация (особенно диффузная) возбуждения из первой сигнальной системы во вторую.
Явление избирательной (элективной) иррадиации всех видов внутреннего торможения из одной сигнальной системы в другую также характерно для человека. Так, у детей 9-10 лет был выработан двигательный рефлекс при пищевом подкреплении на вспышку синего света и дифференцировка на зеленый свет. Оказалось, что такой же эффект стали вызывать и словесные обозначения как положительного, так идифференцировочного раздражителей: слова «синий свет» вызывали условную двигательную реакцию, а слова «зеленый свет» - торможение реакции. В другом исследовании после угашения условного двигательного рефлекса на звонок приобрело тормозное действие и слово «звонок». Если это слово включали в число слов-раздражителей при проведении словесного эксперимента, то обнаруживали заметное угнетение речевой реакции на это слово. В следующем исследовании у детей вырабатывался условный тормоз (на звонок), а затем было установлено, что такое же торможение условно-рефлекторной реакции вызывает и присоединение к условному раздражителю слова «звонок», в то время как другие слова (например, «шапка») такого действия не оказывали.
Оказалось, что для элективной иррадиации и последующей концентрации торможения характерна высокая скорость. Например, угасательное торможение, быстро иррадиировавшее из первой сигнальной системы во вторую, через 30-60 с полностью покидает вторую сигнальную систему и концентрируется в исходном пункте.
Индукционные отношения между первой и второй сигнальными системами у человека. Для человека характерны и явления взаимной индукции между первой и второй сигнальными системами. Явления отрицательной индукции были выявлены в исследованиях (Л. Б. Гаккель и сотр.), в которых у человека вырабатывался мигательный условный рефлекса на метроном или зуммер на фоне решения устных арифметических задач, которое начиналось за 5 с до дачи условного раздражителя. Оказалось, что у многих испытуемых на фоне решения арифметической задачи (решающейся быстро и правильно) мигательный рефлекс либо совсем не образовывался, либо образовывался, но он был нестойким. Например, у одного испытуемого рефлекс не образовался даже после 21 сочетания; при отмене решения арифметической задачи мигательный рефлекс у него выработался уже на 7-м сочетании. Таким образом, одновременное образование второсигнальных и первосигнальных условных связей осложняется взаимным их торможением по закону отрицательной индукции.
С возрастом, по мере развития второй сигнальной системы начинает преобладать отрицательно-индукционное влияние со стороны второй сигнальной системы. «Вторая сигнальная система, говорил И. П. Павлов, является преобладающей, особенно ценной в высшем отделе центральной нервной системы и, таким образом, должна оказывать постоянно отрицательную индукцию на первую сигнальную систему. Вторая сигнальная система постоянно держит под сурдинкой первую сигнальную систему».
Особенности аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий головного мозга человека. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий головного мозга человека характеризуется, в сравнении с животными, неизмеримо более высоким уровнем развития. Об этом свидетельствует быстрая выработка различных условных рефлексов и дифференцировок, более легкое и быстрое образование сложных условнорефлекторных реакций, в том числе условных рефлексов на комплексные раздражители, на отношение раздражителей, на время, условных рефлексов высшего порядка и т.п., а также высокая способность к образованию стереотипов и переключений. Более высокий уровень развития аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга человека обусловлен наличием второй сигнальной системы. Именно участие слова придает специфические черты процессу образования систем временных связей. Для иллюстрации приведем данные, полученные в лаборатории М. М. Кольцовой, которые демонстрируют высокую способность человека к выработке динамического стереотипа и переключений. Динамический стереотип вырабатывался у детей 4-5 лет с применением в определенной последовательности четырех раздражителей (гудок - звонок - М-120 - свисток); каждая последовательность сочеталось с действием струи воздуха в глаз, вызывающей безусловный мигательный рефлекс. Такой стереотип образовался после 6-12 сочетаний, когда вся цепь условных рефлексов могла быть воспроизведена применением лишь первого раздражителя. Условнореф-лекторное переключение изучали у детей 5-6 лет. Для этого один и тот же условный раздражитель в различных условиях сочетался с различными подкреплениями: в одном случае - с подачей струи воздуха в глаз, вызывающей оборонительную мигательную реакцию, а в другом случае - с подачей пищевого подкрепления (конфеты), вызывающего пищедобывательное движение руки. В качестве переключателей использовались как обстановка опыта (различные экспериментальные комнаты, различное время дня, различные экспериментаторы), так и отдельные раздражители (простые и комплексные, непосредственные и словесные). Исследования показали, что условнорефлекторное переключение вырабатывается у человека намного быстрее, чем у животных. Если у животных для этого требовалось несколько десятков сочетаний, то у детей 5-6 лет - от 4-х до 29 сочетаний (в зависимости от характера и способа действия переключателя). При этом ведущим в выработке условнорефлектор-ного переключения является образование так называемых сенсорных связей, чему способствует использование словесных раздражителей в качестве переключающих сигналов. Например, если переключателем является незнакомое для ребенка слово, то переключение вырабатывается сравнительно медленно (после 37 сочетаний), если же им является знакомое слово, то переключение вырабатывается значительно быстрее - после 16-25 сочетаний. Это объясняется тем, что слово в процессе своего становления второсигнальным раздражителем связывается многочисленными и прочными сенсорными связями с другими раздражителями (как непосредственными, так и словесными). Благодаря этому слово, с одной стороны, приобретает обобщающее значение, а с другой стороны - приобретает способность при сочетании с другими раздражителями образовывать прочные сенсорные связи. Именно по этой причине более быстрые и более прочные системы временных связей образуются при участии словесных раздражителей.
Рассмотрим образование систем временных связей между словами. Специфической особенностью аналитико-синтетической деятельности человека является участие в ней словесных раздражителей, благодаря чему становится возможным осуществление сложных поведенческих реакции без предварительной выработки, «с места», на основе обобщения ранее приобретенного жизненного опыта. В основе такой способности лежит возможность образования систем временных связей между словами.
К таким системам относятся словесные стереотипы. Именно их образование обеспечивает возможность всестороннего взаимодействия и взаимовлияния между людьми с помощью слова.
Образование словесных стереотипов начинается у детей в начале второго года жизни, когда наряду с процессом превращения отдельных слов в самостоятельные раздражители в общении с ребенком применяются отдельные фразы, организующие поведение ребенка («Идем кушать», «Открой ротик», «Дай мне ручку» и т. д.). Такие фразы в этом возрасте становятся единицами речи для ребенка. Словесные стереотипы образуются по тем же закономерностям, что и динамические стереотипы на непосредственные раздражители. Слова в этом стереотипе первоначально действуют как простые звуковые раздражители, не имеющие значения «сигнала сигналов». При первых применениях их в определенной последовательности (например, во фразе «Дай мне ручку») между словами фразы образуются сенсорные связи на базе кинестетического подкрепления при артикуляции этих слов (в других случаях к этому может присоединяться и пищевое подкрепление). В дальнейшем отдельные слова начинают приобретать сигнальное значение. Так, произношение фразы «Дай мне ручку» в сочетании с движением руки ребенка (сначала пассивным, а затем активным) приведет к тому, что слово «ручка», а позднее и слова «мне» и «дай» станут сигналами определенных реакций. С приобретением словами сигнального значения между ними закрепляются сенсорные связи.
Иные особенности приобретает процесс образования словесных стереотипов на том этапе развития ребенка (обычно, с конца 2-го года жизни), когда слова становятся интеграторами второго, а затем и более высокого порядка. По мере повышения степени интеграции слова, т.е. по мере увеличения числа сенсорных связей слова с другими раздражителями, все более и более легко образуются (и при меньшем участии безусловного подкрепления) связи этого слова с другими членами словесного стереотипа и эти связи становятся все более прочными. В свою очередь образование систем условных связей между словами поднимает на более высокий уровень обобщение в высшей нервной деятельности человека. Например, условная реакция, образованная на тот или иной непосредственный раздражитель, вызывается не только словом, обозначающим этот раздражитель, но и словами-интеграторами более высокого порядка, а также словами, объединяемыми этими словами-интеграторами. Так, в исследованиях Г.Д. Народицкой было показано, что после образования условных двигательных реакций на изображения различных птиц (синицы, аиста, ласточки и т.д.) возникла «с места» такая же реакция не только на слова «синица», «аист», «ласточка» и т. д., но и на обобщающее слово «птица». Если при этом на изображения различных зверей (тигра, зебры, антилопы и т. д.) были выработаны дифференцировки, то такой же тормозной эффект «с места» вызывали не только слова «тигр», «зебра», «антилопа» и т. д., но и обобщающее слово «зверь». Обобщение может проявляться и в более сложной форме. Так, в экспериментах В. Д. Волковой у детей 13 лет был выработан слюноотделительный условный рефлекс на слово «хорошо» и дифференцировка на слово «плохо». Оказалось, что с первого же применения стали вызывать слюноотделительную реакцию и все фразы, по смыслу говорящие о «хорошем» (например, «Ученик отлично учится»). Фразы же, говорящие о «плохом» (например, «Ученик разбил стекло»), вызывали «с места» торможение слюноотделительной реакции. В другом ее исследовании у детей был выработан слюноотделительный условный рефлекс на слово «десять» и дифференцировка на слово «восемь». Оказалось, что не только эти слова, но и самые разнообразные речевые раздражители, выражающие примеры на сложение, вычитание, умножение и деление, стали «с места» вызывать ту или другую реакцию. Так, если в результате арифметического действия получалось число 10, то появлялась слюноотделительная реакция, а если число 8, то реакция затормаживалась.
Значение условного рефлекса . В процессе эволюции у живых организмов появился особый механизм, который позволил реагировать не только на безусловные раздражители, но и на массу индифферентных (безразличных) раздражителей, совпадающих во времени с безусловными раздражителями. Благодаря этому механизму появление индифферентных раздражителей сигнализирует о приближении тех агентов, которые имеют биологическое значение; связи организма с внешним миром расширяются, становятся более совершенными, более тонкими и позволяют лучше приспосабливается к разнообразным и изменчивым условиям существования. Таким образом, приобретение живыми организмами способности к научению в процессе индивидуального развития (причем, без закрепления этого опыта по наследству) демонстрирует огромный скачок в эволюции живого.
Благодаря появлению способности формировать условные рефлексы у живых организмов возникла возможность досрочной регуляции деятельности внутренних органов, существенно расширился арсенал приобретаемых в процессе индивидуального развития двигательных актов. Благодаря формированию условных рефлексов многие индифферентные раздражители приобретают роль предупреждающего фактора, сигнализирующего о наступлении предстоящих событий, в том числе опасных для организма (как известно, оборонительные условные рефлексы помогают организму заранее подготовиться к защите и избежать грозящей ему опасности). Условные рефлексы, таким образом, обеспечивают преждевременное (упреждающее) реагирование человека и животного на неизбежность воздействия безусловного раздражителя и в этом отношении они играют сигнальную роль в поведенческой реакции. Вследствие того, что на базе условного рефлекса первого порядка могут быть выработаны рефлексы высшего порядка, система условных рефлексов позволяет организму глубоко и точно оценить условия внешней среды и на этой основе своевременно реагировать изменением поведенческих реакций в конкретной обстановке.
Условный рефлекс явился основой высшей нервной деятельности, т.е. основой поведения человека и животных. Появление в эволюции способности вырабатывать условный рефлекс создало предпосылку для возникновения сознания, мышления и речи. Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения, в том числе двигательных, сенсорных, интеллектуальных (чтение, письмо, мышление) умений и навыков. На основе выработки простых условных рефлексов формируется динамический стереотип, составляющий основу профессиональных навыков и многих привычек человека. Таким образом, с участием условных рефлексов происходит познание человеком окружающей среды и ее активная реконструкция.
Хотя условные рефлексы не передаются по наследству, но именно с их непосредственным участием (в том числе за счет подражательных рефлексов) у животных и человека происходит передача большого количества информации от одного поколения к другому.
Благодаря условным рефлексам у человека возможна социальная адаптация. С помощью методик, основанных на формировании условных рефлексов, возможно проведение профилактической и лечебной работы.
В тоже время следует иметь ввиду, что условные рефлексы могут лежать в основе формирования нежелательных для здоровья человека вредных потребностей и привычек, а также патологических условных рефлексов типа условнорефлекторного спазма коронарных сосудов, который наряду с болевой реакций может приводить к развитию инфаркта миокарда.
Представление И.П. Павлова о неврозах. Экспериментальные неврозы. Неврозы - это функциональные нарушения ВНД, которые могут перейти в глубокие расстройства психической деятельности, т.е. в психозы. И.П. Павлов пришел к представлению о неврозах случайно, наблюдая поведение экспериментальных животных, переживших наводнение в Ленинграде. Животные как бы «потеряли рассудок». Неврозы выражались в нарушении сна, в неспособности воспроизводить уже выработанные рефлексы или вырабатывать новые, в нарушении поведения, которое у животных с чертами холерика носило характер перевозбуждения, а у животных с чертами меланхолика - характер сонливости, апатии. Даже после восстановления условных рефлексов они не могли нормально реагировать на сильные раздражители, особенно связанные с пережитым потрясением. В целом, И.П. Павлов и его сотрудники пришли к заключению, что экспериментальный невроз - это длительные нарушения ВНД, развивающиеся у животных при эмоциональных (психогенных) воздействиях вследствие перенапряжения возбудительного или тормозного нервных процессов или их подвижности.
В дальнейшем в лабораториях И.П. Павлова были разработаны методики, позволяющие вызывать невроз у животных, т.е. моделировать невротическое состояние, а также излечивать его.
1.Перенапряжение возбудительного процесса действием «сверхсильных» раздражителей. С этой целью в эксперименте применялся особенно сильный раздражитель (подобно тому, что имело место у собак, переживших наводнение 1924 г. в Ленинграде).
2.Перенапряжение тормозного процесса. Оно достигалось путем настойчивой выработки тонких дифференцировок, т.е. различения очень близких, сходных, трудно различимых раздражителей, а также путем затягивания действия тормозящих раздражителей или за счет длительной отсрочки подкрепления.
3.Перенапряжение подвижности нервных процессов. Оно достигалось достаточно быстрыми и частыми переделками сигнального значения положительных и отрицательных условных раздражителей или экстренной ломкой стереотипов.
4. Столкновение возбуждения и торможения, или «сшибка» нервных процессов. Этот вид нарушения ВНД у экспериментальных животных возникал за счет переделки сложного динамического стереотипа, а также путем слишком быстрой смены или одновременного действия раздражителей противоположного сигнального значения. Кстати, первые экспериментальные неврозы в лаборатории И. П. Павлова были получены именно этим способом при выработке условного пищевого рефлекса на сигнал болевого раздражителя, вызывающего оборонительную реакцию. В дальнейшем в лаборатории И.П. Павлова пользовались разными способами, в том числе применением кормушки под током, который замыкается мордой собаки, подкладыванием муляжей змей в кормушки обезьян и т.п. Исследования на собаках выявили, что невротический срыв легче вызвать у слабого и безудержного типа нервной системы, причем в первом случае страдает чаще возбудительный процесс, а во втором - тормозной. Эти данные подтверждают и наблюдения за людьми, имеющими проявление невроза.
Экспериментальный невроз характеризуется нарушением адаптивного поведения, сна, хаотичностью условных рефлексов, возникновением фазовых состояний (с уравнительной и парадоксальной фазами), патологической инертностью нервных процессов, а также расстройствами вегетативных функций (это отражает функциональную связь коры полушарий головного мозга и внутренних органов). В частности, при неврозах повышается кислотность желудочного сока, наступает атония желудка, возрастает секреция желчи и сока поджелудочной железы без соответствующего изменения кровоснабжения, наблюдается стойкое повышение артериального давления, нарушается деятельность почек и других систем.
Моделируя неврозы, в лабораториях И.П. Павлова искали способы коррекции этих состояний. Эффективными способами были отказ от эксперимента с животными, изменение обстановки, продолжительный отдых, нормализация сна, применение фармакологических препаратов. При этом для восстановления торможения использовались производные брома, а для восстановления возбуждения - препараты кофеина. Микстурами, содержащими в определенных соотношениях смесь брома и кофеина, удавалось восстановить баланс возбуждения и торможения, характерный для нормального состояния ВИД. Таким образом, было показано, что эффективность фармакологических средств зависит от состояния ЦНС и характера невротического срыва.
В настоящее время экспериментальный невроз широко применяется как модель для изучения механизмов патогенеза, а также возможностей профилактики и лечения невротических состояний, а в целом, изучение экспериментальных неврозов дало толчок развитию такого направления в медицине как кортико-висцеральная патология (К. М. Быков, М. К. Петрова).