Экологическая ниша. Характеристика экологической ниши видов. Источники и примечания

Синэкология изучает взаимосвязи между особями популяций различных видов и их приспособленность к условиям внешней среды. Экологами установлено, что организмы, входящие в живые сообщества, привязаны к определенным пространственным координатам, в которых они взаимодействуют между собой и частями биосферы: водой, почвой, атмосферой.

Это место в биогеоценозах имеет название - экологическая ниша. Примеры, рассмотренные в нашей статье, призваны доказать, что она присуща каждому биологическому виду и является следствием взаимодействия организма с другими особями и факторами окружающей среды.

Экологическая характеристика вида

Все без исключения в процессе филогенеза адаптируются к конкретным абиотическим факторам. Они ограничивают территорию обитания популяции. То, как сообщество организмов взаимодействует с условиями обитания и с другими популяциями, составляет её экологическую характеристику, название которой - экологическая ниша. Примеры животных, жизненный цикл которых происходит в разных пространственных и трофических участках биогеоценоза, - это стрекозы, относящиеся к типу Членистоногие, классу Насекомые. Взрослые особи - имаго, являясь активными хищниками, освоили воздушную оболочку, тогда как их личинки - наяды, дышащие жабрами, являются гидробионтами.

Характеристика экологической ниши видов

Автор классического труда «Основы экологии» Ю. Одум предложил термин «экологическая ниша», который он использует для изучения биотических связей популяции на всех уровнях её организации. По мнению ученого, положение особи в живой природе, то есть её жизненный статус - это экологическая ниша. Пример, иллюстрирующий данное определение, - сообщество растений, называемых пионерами. Они обладают особыми физиологическими и вегетационными свойствами, позволяющими им легко завоевывать свободные территории. К ним относятся пырей ползучий, Они формируют первичные биоценозы, которые со временем изменяются. Одум назвал место организма в природе его адресом, а образ жизнедеятельности - профессией.

Модель Дж. Хатчинсона

Снова обратимся к определению термина «экологическая ниша». Пример, иллюстрирующий её, - белохвостый олень, чей жизненный цикл связан с подпологовым пространством - зарослями многолетних кустарников. Они служат животному не только источником питания, но и защитой. Созданная Хатчинсоном модель гиперобъема участка биогеоценоза является ячейкой жизнеобеспечения особи популяции. В ней организмы могут обитать длительное время, избегая внешней среды. Исследования ученого, проведенные им на основе созданной математической модели, дают представления об оптимальных границах существования сообществ живых организмов в экосистемах.

Принцип Гаузе

Он также называется правилом конкурентного исключения и применяется для описания двух форм борьбы за существование - внутривидовой и межвидовой, изученных еще в 19-м столетии Ч. Дарвином. Если популяции имеют пересекающиеся потребности, например, трофические (то есть общую кормовую базу) или пространственные (перекрывающиеся места обитания - ареалы), от которых зависит их численность, то время сосуществования таких сообществ ограничено. Это в конечном результате приведет к изгнанию (вытеснению менее адаптированной популяции) и расселению более приспособленных и быстро размножающихся организмов другого вида.

Например, особи вида постепенно вытеснили популяции черной крысы. Они в настоящее время малочисленны и обитают вблизи водоемов. Три параметра характеризуют понятие «экологическая ниша». Пример, объясняющий это утверждение рассмотрен нами ранее, а именно: вид Крыса серая расселился повсеместно (пространственное размещение), она всеядна (пищевой рацион) и охотится как днем, так и ночью (разделение активности во времени).

Еще один пример, характеризующий правило конкурентного исключения: первые поселенцы, приехавшие в Австралию, привезли с собой популяции европейских пчел. В связи с развитием пчеловодства количество этих насекомых резко возросло, и они постепенно вытеснили туземную австралийскую пчелу из ареалов её постоянного местообитания, что поставило данный вид на грань вымирания.

Похожий случай произошел с популяциями домашнего кролика, завезенного теми же первооткрывателями континентов. Обилие пищи, прекрасные климатические условия и отсутствие конкуренции привело к тому, что особи данного вида стали захватывать территории обитания других популяций и размножились в таком количестве, что стали истреблять посевы сельскохозяйственных культур.

Место биологического вида в экосистеме

Продолжим отвечать на вопрос, что такое экологическая ниша. Пример, дающий наиболее полный ответ, - это жизненный статус растения клевер луговой. Ареал его распространения - Европа, Северная Африка, Средняя Азия. Популяции оптимально растут на достаточно увлажненных лугах, при температурах +12...+21 °С. Они образуют многолетнее разнотравье или лесную подстилку и являются продуцентами в цепях питания биогеоценоза.

Учение об экологической нише

Оптимальное и реальное пространство существования популяции

Напомним, что совокупность связей организмов с особями других популяций и с условиями внешней среды - это экологическая ниша. Пример почвенных бактерий-сапротрофов, питающихся мертвой органикой и очищающих землю, а также улучшающих её агрохимические свойства, подтверждает факт формирования большого количества биотических связей с другими обитателями почвы: личинками насекомых, корнями растений, грибами. Жизнедеятельность почвенных бактерий напрямую зависит от температуры и влажности почвы, её физико-химического состава.

Другие обитатели - нитрифицирующие бактерии-хемотрофы - образуют устойчивые с популяциями растений семейства Бобовые: люцерной, викой посевной, люпином. Все перечисленные параметры, как биотические, так и условия внешней среды, составляют реализованную экологическую нишу бактерий. Она является частью потенциальной (фундаментальной ниши) биогеоценоза, которая представляет собой комплекс оптимальных условий, в которых вид мог бы существовать неограниченно долго.

Правила обязательного заполнения многомерного участка экосистемы

Если биогеоценоз подвергся резкому воздействию экстремальных абиотических явлений, например, пожаров, наводнений, землетрясений или негативной деятельности человека, некоторые его участки становятся свободными, то есть лишенными ранее обитавших здесь популяций растений и животных. Появление новых жизненных форм - сукцессия - приводит к смене той части биогеоценоза, название которой - экологическая ниша растений. Примеры её заселения после пожара указывают, что на смену широколиственному лесу приходят одно-двулетние травянистые растения с высокой вегетационной энергией: кипрей, иван-чай, мать-и-мачеха и другие, то есть освободившаяся часть пространства сразу же заселяется популяциями новых видов.

В данной статье мы детально изучили такое понятие, как экологическая ниша организма. Примеры, рассмотренные нами, подтверждают, что она является многомерным комплексом, приспособленным для оптимальных условий обитания популяций растений и животных.


Несмотря на сложность устройства популяционной системы и значительную изменчивость, любой вид (как и любая популяция) может быть охарактеризован с экологической точки зрения как некое целое.
Термин экологическая ниша был введен именно для описания вида как экологически целостной системы. Фактически экологическая ниша описывает положение (в том числе функциональное), которое тот или иной вид занимает по отношению к другим видам и абиотическим факторам.
Этот термин был предложен американским экологом Джозефом Гринеллом в 1917 г. для описания пространственного и поведенческого распределения особей разных видов по отношению друг к другу. Несколько позже другой его коллега Чарльз Элтон подчеркнул целесообразность использования термин «экологическая ниша» для характеристики положения вида в сообществе, особенно в трофических сетях. В этом случае, по образному выражению еще одного американского ученого Юджина Одума, экологическая ниша описывает «профессию» вида, а местообитание - его «адрес».
Конечно, попытки описания экологических особенностей видов предпринимались и до Гринелла. Так, уже давно хорошо известно, что одни виды способны существовать только в очень узких пределах условий, т. е. зона их толерантности узка. Это стенобионты (рис. 15). Другие, наоборот, заселяют крайне разнообразные местообитания. Последних часто называют эврибионтами, хотя понятно, что настоящих эврибионтов в природе фактически нет.
Реально можно говорить об экологической нише как общей сумме приспособлений вида, популяции или даже отдельной особи. Ниша-это характеристика возможностей организма при

(I, III) и эврибионта (II) по отношению к
освоении окружающей среды. Нужно также отметить, что у многих видов на протяжении жизненного цикла фактически происходит смена экологических ниш, причем ниши личинки и взрослой особи могут различаться очень резко. Например, личинки стрекоз - типичные донные хищники водоемов, тогда как взрослые стрекозы, хотя и являются хищниками, но обитают в воздушном ярусе, изредка приземляясь на растения. У растений одной из распространенных форм разделения экологических ниш внутри одного вида является формирование так называемых экотипов, т. е. наследственно закрепленных рас, наблюдаемых в природе в своеобразных условиях (рис. 16).

Каждая такая ниша может быть охарактеризована по предельным значениям параметров, определяющих возможности существования вида (температуры, влажности, кислотности и т. п.). Если для ее описания использовать много (n) факторов, то можно представить себе нишу как некий n-мерный объем, где по каждой из n осей отложены параметры соответствующей зоны толерантности и оптимума (рис. 17). Это представление было развито англо-американским экологом Джорджем Эвелином Хатчинсоном, который считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона абиотических и биотических переменных среды, к которым вид должен быть приспособлен и под действием которых его популяции могут существовать бесконечно долгое время. Модель Хатчинсона идеализирует действительность, но именно она позволяет

продемонстрировать уникальность каждого вида (рис. 18).


Рис. 17. Схематическое изображение экологической ниши (а - в одном, б - в двух, в - в трех измерениях; О - оптимум)

Рис. 18. Двумерное изображение экологических ниш двух близких видов двустворчатых моллюсков (показано распределение массы животных на единицу площади) (по Зенкевичу, с изм.)
В этой модели ниша по каждой отдельной оси может быть охарактеризована двумя основными параметрами: положением центра ниши и ее шириной. Конечно, при обсуждении n-мерных объемов необходимо учитывать то, что многие экологические факторы взаимодействуют друг с другом и в итоге должны рассматриваться взаимосвязано. Кроме того, в пределах зоны толерантности есть участки, в разной степени благоприятные для вида. Вообще же, по крайней мере для животных, для описания экологической ниши достаточно трех оценок - место обитания, пища и время активности. Иногда просто говорят о простран-ственной и трофической нишах. Для растений и грибов более существенно отношение к абиотическим экологическим факторам, временной характер развития их популяций и прохождение жизненного цикла.
Естественно, что n-мерная фигура может быть отображена лишь в соответствующем n-мерном пространстве, по каждой оси
которого размещены значения одного из n факторов. Представления Хатчинсона о многомерной экологической нише позволяют описать экосистему как совокупность экологических ниш. Кроме того, открывается возможность сравнить экологические ниши разных (в том числе очень близких) видов и выделить для каждого из них реализованную и потенциальную (фундаментальную) экологические ниши (рис. 19). Первая
характеризует экологическое n-мерное «пространство», в котором вид сейчас существует. В частности, его современный ареал соответствует реализованной нише в самом общем виде. Потенциальная ниша - это «пространство», в котором вид мог бы существовать, если бы на его пути не было бы каких-нибудь непреодолимых в данное время препятствий, важных врагов или мощных конкурентов. Это особенно существенно для прогноза возможного расселения того или иного вида.

Рис. 19. Соотношения потенциальных и реализованных ниш и область возможной конкуренции двух экологически близких видов (по Солбриг, Солбриг, 1982, с упрощением)
Даже внешне почти не различимые и совместно обитающие виды (в частности, виды-двойники) нередко хорошо различаются по своим экологическим особенностям. В первой половине XX в. считали, что в Европе распространен один вид малярийных комаров. Вместе с тем наблюдения показывали, что не все такие комары участвуют в переносе малярии. С

появлением новых методов (например цитогенетического анализа) и накоплением данных по экологии и особенностям развития стало ясно, что это не один вид, а комплекс из очень близких видов. Были найдены не только экологические, но и даже морфологические различия между ними.

Если мы сравним распространение близко родственных видов, то увидим, что часто их ареалы не перекрываются, но могут быть похожими, например, по отношению к природным зонам. Такие формы называют викарирующими. Типичный случай викарирования - распределение разных видов лиственниц в Северном полушарии - сибирской - в Западной Сибири, даурской - в Восточной Сибири и на северо-востоке Евразии, американской - в Северной Америке.
В тех же случаях, когда области распространения близких форм накладываются, чаще всего можно наблюдать значительное расхождение их экологических ниш, что нередко проявляться даже в сдвиге морфологической изменчивости. Такие различия носят исторический характер и, вероятно, в ряде случаев связаны с предшествующей изоляцией различных частей популяционной системы исходного вида.
При перекрывании экологических ниш друг с другом (особенно при использовании ограниченного ресурса - например пищи) может начаться конкуренция (см. рис. 19). Поэтому если два вида сосуществуют, то их экологические ниши конкуренции должны как-то различаться. Именно об этом говорит закон конкурентного исключения, основанный на работах русского эколога Георгия Францевича Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. В результате экологические ниши видов, входящих в одно сообщества, пусть даже близкородственных, различаются. Поэтому такое исключение очень сложно проследить в природе, но можно воссоздать в лаборатории. Конкурентное исключение прослеживается и при расселении живых организмов с помощью человека. Например, появление на Гавайских о-вах ряда континентальных видов растений (страстоцветы) и птиц (домовой воробей, скворец) привело к исчезновению эндемичных форм.
Концепция экологической ниши позволяет выявить экологические эквиваленты, т. е. виды, занимающие очень похожие ниши, но в разных районах. Подобные формы часто не родственны друг другу. Так, нишу крупных травоядных в прериях Северной Америки занимают и занимали бизоны и вилороги, в степях Евразии - сайгаки и дикие лошади, а в саваннах Австралии - крупные кенгуру.
N-Мерное представление об экологической ниши позволяет вскрыть сущность организации сообществ и биологического разнообразия. Для того чтобы оценить характер взаимоотношений экологических ниш разных видов в одном месте обитания используют расстояния между центрами ниш и их перекрывание по ширине. Конечно, сравнивают только несколько осей.
Ясно, что каждое сообщество включает виды как с совершенно различными, так и очень похожими экологическими нишами. Последние фактически очень близки по своему месту и роли в экосистеме. Совокупность таких видов в каком-либо сообществе называют гильдией. Живые существа, принадлежащие к одной гильдии, сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальными видами.

Экологическая ниша

1. Понятие «экологическая ниша»

2. Экологическая ниша и экосистемы

Заключение

Литература

1. Понятие «экологическая ниша»

Экологическая ниша, место, занимаемое видом (точнее - его популяцией) в сообществе (биоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнёрами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин «Экологическая ниша» предложен американским учёным Дж. Гринеллом (1917). Трактовка Экологическая ниша как положения вида в цепях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия Экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику Экологическая ниша для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды. Таким путём можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений — максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как правило, каждый вид занимает определённую Экологическая ниша, к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная Экологическая ниша), чаще называют местообитанием.

Экологическая ниша - пространственно-временное положение организма в рамках экосистемы (где, когда и чем питается, где устраивает гнездо и т.п.)

На первый взгляд кажется, что животные должны конкурировать друг с другом за пищу и убежища. Однако это происходит редко, т.к. они занимают разные экологические ниши. Пример: дятлы извлекают личинки из-под коры, воробьи- зерном. И мухоловки и летучие мыши ловят мошкару, но в разное время - днём и ночью. Жираф поедает листья с верхушек деревьев и не конкурирует с другими травоядными.

У каждого вида животных своя ниша, что сводит к минимуму конкуренцию с другими видами. Поэтому в сбалансированной экосистеме присутствие одного вида обычно не угрожает другому.

Адаптация к разным нишам связана с действием закона лимитирующего фактора. Пытаясь использовать ресурсы за пределами своей ниши животное сталкивается со стрессом, т.е. с ростом сопротивления среды. Иными словами, в собственной нише его конкурентоспособность велика, а вне её значительно ослабевает или пропадает вовсе.

Адаптация животных к определённым нишам заняла миллионы лет и протекала в каждой экосистеме по-своему. Ввезённые из других экосистем виды могут вызвать вымирание местных именно в результате успешной конкуренции за их ниши.

1. Скворцы, завезённые в Северную Америку из Европы, за счёт своего агрессивного территориального поведения вытеснили местных «синих» птиц.

2. Одичавшие ослы потравили пустынные экосистемы, вытеснив оттуда снежного барана.

3. В 1859 году в Австралию из Англии завезли кроликов для спортивной охоты. Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники - не опасными. В резуль

4. Земледельцы ищут методы борьбы с сорняком ранее не встречавшимся в нильской долине. Невысокое растение с крупными листьями и мощным корнем уже несколько лет ведёт наступление на обрабатываемые земли Египта. Местные агрономы считают его чрезвычайно активным вредителем. Оказывается, что это растение известно в Европе под названием «хрен деревенский». Вероятно его завезли русские специалисты, строившие металлургический комбинат.

Концепция экологической ниши применима и к растениям. Как и у животных их конкурентоспособность высока лишь в определённых условиях.

Пример: Платаны растут по берегам рек и в поймах, дубы на склонах. Платан приспособлен к переувлажнённой почве. Семена платана распространяются вверх по склону и этот вид может расти там при отсутствии дубов. Аналогично, жёлуди, попадая в пойму, гибнут из-за избытка влаги и не способны конкурировать с платанами.

Экологическая ниша человека - состав воздуха, воды, пищи, климатические условия, уровень электромагнитного, ультрафиолетового, радиоактивного излучения и пр.

2. Экологическая ниша и экосистемы

В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).

То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.

На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.

Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.

Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).

Таким образом, вся природа “снизу доверху” похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).

Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе -форма) признаков. Так, несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.

Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.

Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода “биополе” данной экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования.

В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия.

Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина “живое существо”. Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши. Поэтому данное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсем корректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма (редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставить потребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистический подход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическую нишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненный статус - это лишь “запрос” на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Таким образом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурную единицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой для обеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна быть обязательно заполнена организмами с соответствующей морфологической специализацией.

Заключение

Положение популяции в экосистеме может быть различным: от полного доминирования (сосна обыкновенная в сосновом лесу) до полной зависимости и подчиненности (светолюбивые травы под пологом леса). При этом она, с одной стороны, стремится максимально полно осуществлять свои процессы жизнедеятельности в своих интересах, а с другой - автоматически обеспечивает жизнедеятельность других популяций этого же биоценоза, являясь компонентом цепи питания, а также через топические, приспособительные и иные связи.

Т.е. каждая популяция, как полноправный представитель вида в экосистме, имеет в ней свое место. Американский эколог Р.Макинтош назвал его экологической нишей.

Основные компоненты экологических ниш:

1. Определенное местообитание (физико-химические свойства экотопа и климатические условия);

2. Биоценотическая роль (производитель, потребитель или разрушитель органического вещества);

3. Положение внутри собственного трофического уровня (доминирование, содоминирование, подчиненность и т.п.);

4. Место в пищевой цепи;

5. Положение в системе биотических отношений.

Иными словами, экологическая ниша - это сфера жизнедеятельности вида в экосистеме. Поскольку вид представлен в экосистеме одной популяцией, то, очевидно, что ту или иную экологическую нишу занимает в ней именно популяция. Вид же по большому счету занимает свою экологическую нишу в глобальной экосистеме - биосфере. Более сложным является вопрос о том, имеет ли собственную экологическую нишу отдельная особь. Нишу не только как участок территории экотопа, но и как некую собственную и уникальную роль, определенную ее способностью к борьбе за существование. В ряде случаев ни практически, ни теоретически такую роль выделить нельзя. Например, комар в туче комаров или растение пшеницы какого-либо сорта в агроценозе ни по каким значимым параметрам друг от друга не отличаются. В иных случаях наличие собственной экологической ниши налицо: вожак в стае волков, пчела-матка в улье пчел и т.п. Очевидно, что чем более дифференцировано или социально сообщество (популяция), тем отчетливее проявляются признаки экологических ниш каждой особи. Наиболее ярко они дифференцированы и очерчены в сообществах человека: президент государства, глава фирмы, поп-звезда и т.д. и т.п.

Итак, в общей экологии рассматриваются экологические ниши как реальность для таких таксонов как вид (подвид, разновидность) и популяция, а для отдельных гетерогенных сообществ - и для особи. В гомогенных сообществах, рассматривая место и роль отдельных особей, вполне можно пользоваться термином микрониша.

Литература

1. Радкевич В.А. Экология.- Мн.: Выш.шк., 1997, с.107-108.
2. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. - М.: Мир, 1982.
3. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. - М.: Наука, 1986,с.38-53.
4. Мамедов Н.М., Суровегина И.Т. Экология. - М.: Школа-Пресс, 1996, с.106-111.
5. Шилов И.А. Экология. - М.:Высш.школа, 2000, с.389-393.

Конспект по экологии

Человек – один из представителей царства животных, биологический вид класса млекопитающих. Несмотря на то, что ему присущи многие специфические свойства (разум, членораздельная речь, трудовая деятельность, биосоциальность и др.), он не утратил своей биологической сущности и все законы экологии справедливы для него в той же мере, как и для других организмов.

Человек имеет свою, только ему присущую, экологическую нишу, т.е. совокупность требований к множеству экологических факторов, выработанную в процессе эволюции. Пространство, в котором локализована ниша человека (т.е. место, где режимы факторов не выходят за пределы унаследованной от предков толерантности), весьма ограничено. Как биологический вид человек может обитать только в пределах суши экваториального пояса (тропики, субтропики), где и возникло семейство гоминид. По вертикали ниша простирается примерно на 3,0-3,5 км над уровнем моря.

Благодаря своим специфическим (в первую очередь социальным) свойствам, человек расширил границы своего начального ареала, расселился в высоких, средних и низких широтах, осваивает глубины океана и космическое пространство. Однако его фундаментальная экологическая ниша при этом практически не изменилась, и за пределами исходного ареала он может выживать, преодолевая сопротивление лимитирующих факторов не путем адаптаций, а с помощью специально создаваемых защитных устройств и приспособлений (отапливаемые жилища, тёплая одежда, кислородные приборы и т.п.), которые имитируют его нишу подобно тому, как это делается для экзотических животных и растений в зоопарках, океанариях, ботанических садах. Тем не мене, полностью воспроизвести все факторы, необходимые человеку с точки зрения закона толерантности, не всегда удаётся. Например, в космическом полете невозможно воспроизвести такой важнейший фактор, как гравитация, и после возвращения на Землю из длительной космической экспедиции космонавтам требуется время на реадаптацию.

В условиях промышленных предприятий многие факторы (шум, вибрация, температура, электромагнитные поля, примеси ряда веществ в воздухе и др.) находятся периодически или постоянно за пределами толерантности человеческого организма. Это отрицательно сказывается на нём: могут возникать так называемые профессиональные заболевания, периодические стрессы. Поэтому существует специальная система технических и организационных мероприятий, направленных на обеспечение безопасности трудовой деятельности путём снижения уровня воздействия на организм опасных и вредных производственных факторов.

Далеко не всегда удаётся обеспечить оптимальные режимы таких факторов, и поэтому для ряда производств ограничивается общий трудовой стаж работающих, сокращается продолжительность рабочего дня (например, при работе с вредными веществами – до четырех часов).

Производственно-хозяйственная деятельность человека, использование (переработка) природных ресурсов неизбежно приводят к образованию побочных продуктов («отходов»), рассеиваемых в окружающей среде. Поступающие в воду, почву, атмосферу, попадающие в пищу химические соединения являются экологическими факторами, а следовательно, элементами экологической ниши. По отношению к ним (особенно к верхним пределам) устойчивость человеческого организма мала, и такие вещества оказываются лимитирующими факторами, разрушающими его нишу.

Из сказанного следует одно из основных правил охраны природы с экологических позиций: охрана природы (окружающей среды) состоит в системе мероприятий по сохранению экологических ниш живых организмов, включая человека. Таким образом, либо ниша человека будет сохранена для настоящего и будущих поколений, либо человек как биологический вид обречен на исчезновение.

Экологическая ниша — место вида в биогеоценозе, определяемое его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен. Это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи), и его место относительно внешних факторов.

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

  1. Пространственная ниша (место обитания) — "адрес" организма;
  2. Трофическая ниша — характерные особенности питания и роль вида в сообществе — "профессия";
  3. Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша — диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу , которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу — фактический диапазон условий существования организма, который меньше либо равен фундаментальной нише.

Правило обязательности заполнения экологической ниши.
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно — в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование — занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация — явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
— по пространственному размещению
— по пищевому рациону
— по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков — особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши — относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширинупо разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.

Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.

Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.

Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат — соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.