Все клетки и ткани имеют раздражительность - свойство реагировать изменением функций и структуры на внешние воздействия.

Возбудимые ткани: нервная, мышечная, железистая.

Возбуждение - деятельное состояние живой структуры (клетки, ткани, органа, системы, организма) в ответ на раздражение.

Возбудимость - способность структуры к возбуждению.

Факторы внешней среды, способные вызвать возбуждение, - раздражители. Раздражители - любые внешние и внутренние факторы, способные вызвать возбуждение. Внешние - физические, биологические, химические и др. Внутренние - физиологически активные вещества (гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ), образуются в организме и меняют деятельность его органов. По силе раздражители делятся на: пороговые, допорогови, сверхпороговые.

Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость.

Проявления возбуждения: специфические характерные для конкретной ткани (для мышцы - сокращение, нервной ткани - биотоки), неспецифические характерные для всех возбудимых тканей (изменения концентрации ионов, изменения обмена веществ и энергии, повышение температуры и т.п.).

Открытие электрических явлений в живых тканях принадлежит итальянскому ученому Гальвани (1759).

Первый опыт Гальвани. Тушка лягушки с помощью медного крючка за поясничное сплетения подвешивается на медном стержне так, чтобы лапки касались цинкового стержня. При этом наблюдается содрогания обоих лапок в результате сокращения мышц под влиянием ЭДС между двумя металлами (рис. 1.2).

Первый опыт Гальвани только натолкнул на верную идею о наличии в живых тканях биотоков.

Рис. 1.2.

А: одна бранша (1) пинцета контактирует с объектом в области крестцового нервного сплетения, а вторая (2) бранша не контактирует с объектом; Б: сокращение мышц конечностей при замыкании цепи (обе бранши контактируют)

Второй опыт Гальвани (опыт без металлов), или опыт Альдини. Стеклянным крючком набрасывается нерв первой (реоскопичнои) лапки на мышцы бедра второй лапки так, чтобы он одновременно коснулся

Рис. 1.3. Второй опыт Гальвани (без металлов), или опыт Альдини. Показано способ наброски седалищного нерва на мышцы бедра

Рис. 1.4. Опыт вторичного сокращения Матеуччи

поврежденной и неповрежденной участков мышц бедра второй лапки. При этом можно наблюдать сокращение первой реоскопичнои лапки (рис. 1.3). Таким образом доказано, что источником электрического тока являются сами ткани. Поврежденная поверхность ткани имеет отрицательный заряд по отношению к неповрежденной. С помощью гальванометра этот ток регистрируется и называется тока покоя (ток повреждения, альтерацийний ток).

Опыт Матеуччи (опыт вторичного сокращения). К. Маттеучи открыл второй вид биопотенциалов, возникающих при раздражении. Этот ток был назван током действия. Закрепляются бедренные косточки двух реоскопичних кавычек в держателях штатива. Нерв первой лапки располагается на электродах, а нерв второй лапки накинули на икроножную мышцу первой. При этом наблюдается, как при раздражении нерва первой лапки электрическим током сокращаются мышцы первой и второй реоскопичних кавычек, в результате этого сокращения обе лапки вздрагивают (рис. 1.4). Если крепко перевязать ниткой нерв второй лапки, тогда при раздражении нерва первой лапки мышцу первой реоскопичнои лапки продолжать сокращаться, а мышца второй кавычки не будет сокращаться. Это доказывает то, что нерв второй лапки раздражается током действия, который возникает в мышце первой реоскопичнои лапки во время его возбуждения, а не электрическим током от электростимулятора.

В наше время электрофизиологические исследования проводятся с помощью уникальной микроэлектродной техники с регистрацией активности отдельных клеток и даже фрагментов биологических мембран.

Мембранно-ионная теория происхождения биопотенциалов базируется на особенностях строения и функционирования клеточных мембран. Они имеют избирательную проницаемость и способны изменять проницаемость в зависимости от функционального состояния. На внутренней и внешней поверхности мембраны могут содержаться ионы благодаря электрическим силам противоположно заряженных частиц.

Клеточная мембрана пронизана ионными управляемыми каналами для Са 2+, Сl-, Na +, K +, которые могут открываться и закрываться в ответ на раздражение. Ионный канал - это белковая молекула, которая вмонтирована в бислой фосфолипидов клеточной мембраны и пронизывает его насквозь. Внутри молекулы имеется отверстие, перекрыт воротами - своеобразным выпячиванием части молекулы - или закрыт иным образом. Само открытие и закрытие ионных каналов обеспечивает перемещение ионов и, соответственно, возникновения электрических явлений, а следовательно - функционирование возбудимых тканей и жизнедеятельность организма.

Согласно факторов, которые обусловливают открытие ионных каналов, их разделяют на потенциалзависимые и лигандзалежни. Потенциалзависимые ионные каналы открываются в ответ на изменение потенциалов клетки, лигандзалежни - при связывании лиганда с определенным участком на внешней поверхности канала, которая выполняет роль рецептора. Лигандами могут быть различные вещества, но все они подлежат правилу: лиганд подходит к рецептору, как ключ к замку. Также механочутливи каналы, которые открываются благодаря растяжению или деформации мембраны. Открытая ионного канала называют активацией, закрытие - деактивацией. Невозможность открытия канала в ответ на адекватный раздражитель называется состоянием инактивации для потенциалзависимых каналов и состоянием десенситизации - для лигандзалежних. Перекрытия просвета канала большой молекулой или неподходящими ионами называется блоком.

ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИЯ Представление о физиологических и функциональных системах организма

ФИЗИОЛОГИЯ – это биологическая дисциплина,

изучающая функции целостного
организма, отдельных
физиологических систем, тканей,
клеток, а также их взаимодействие и
регуляцию.

Большой раздел физиологии отведен
изучению физиологических и
функциональных систем.
Физиологическая система – это постоянная
совокупность различных органов,
объединенных какой-либо общей функцией.
Функциональная система – это временная
совокупность органов,

которые относятся к разным анатомическим
и физиологическим структурам, но
обеспечивают выполнение особых форм
физиологической деятельности и
определенных функций. Функциональная
система обладает свойствами:
1. саморегуляция;
2. динамичность (распадается после
достижения желаемого результата);
3. наличие обратной связи.

Благодаря этому организм работает как единое целое. Особое
место в физиологии уделяется гомеостазу.
Гомеостаз – это совокупность биологических реакций,
обеспечивающих постоянство внутренней среды организма
(кровь, лимфа, межклеточная и цереброспинальная жидкость).

ЛЕКЦИЯ №1. Физиология возбудимых
тканей.
1. Физиологическая характеристика
возбудимых тканей. Параметры возбудимости.
К возбудимым тканям относят: нервную,
мышечную, железистую. Возбудимость - это
способность ткани под действием раздражителей
переходить из состояния функционального покоя
в состояние возбуждения.

Раздражители – это факторы внешней и внутренней
среды, действующие на возбудимую ткань.
Классификация раздражителей.
а) по природе раздражители бывают: физические,
химические, физико-химические, биологические,
социальные.
б) по физиологической значимости: адекватные и
неадекватные. Адекватными называют те раздражители, к
восприятию которых данная ткань приспособлена в
процессе своего эволюционного развития.

(например, для мышечной ткани адекватными
являются нервные импульсы; для рецепторов
глаза – световой раздражитель, для
рецепторов уха – звуковые колебания и т.д.).
Неадекватные – это неестественные
раздражители, к восприятию которых ткань
не приспособлена (к примеру, действие
электрического тока на мышцу или
механический удар по глазу).

в) по биологической значимости
раздражители делят на положительные
(оказывающие благотворный эффект на
жизнедеятельность ткани) и отрицательные
(разрушающие жизнеспособность тканей).
г) по силе раздражители делят на:
подпороговые, пороговые, сверхпороговые.

Подпороговые раздражители – это те
раздражители, сила которых меньше пороговой
(они не вызывают генерацию потенциала
действия). Пороговой силой называют
наименьшую силу раздражителя, которая
вызывает возбуждение ткани (генерацию в ней
потенциала действия). Сверхпороговые - это
раздражители, величина которых больше
пороговой.

Общие свойства возбудимых тканей:
1. Возбудимость – способность живой ткани отвечать на
действие раздражителя изменением физиологических
свойств и возникновением процесса возбуждения.
Существуют силовые и временные показатели
возбудимости
К силовым показателям возбудимости относят
пороговую силу раздражителя (т.е., наименьшую силу
раздражителя, вызывающую возбуждение). Для
электрического тока введен специальный термин –
реобаза.

Реобаза – это наименьшая сила электрического тока,
которая вызывает возбуждение ткани.
К временным показателям возбудимости относят:
полезное время раздражения и хронаксию. Полезное
время – это наименьшее время, в течение которого
электрический ток силой в одну реобазу вызывает
возбуждение ткани. Хронаксия – это наименьшее
время, в течение которого электрический ток силой в
две реобазы вызывает возбуждение ткани.

Зависимость силы от времени действия

Р – реобаза – это минимальная сила
тока, вызывающая возбуждение
ПВ – полезное время – минимальное
время
действия
раздражающего импульса силой в
одну реобазу, необходимое для
возбуждения.
Хр – хронаксия - минимальное
время действия раздражающего
импульса силой в 2 реобазы
необходимое для возникновения
ПД.

В медицине, в частности в неврологический
практике, с диагностической целью определяется
хронакия мышц и двигательных нервов. Для этого
используется
специальный
прибор
–
хронаксиметр,
состоящий
из
источника
постоянного тока, набора сопротивлений и
приспособления для дозировки времени действия
тока.
Повреждение периферических нервов ведет к
резкому удлинению хронаксии
Методика хронаксиметрии помогает поставить
ранний диагноз или выявить эффективность
лечения.

2. Лабильность или функциональная
подвижность – это способность
возбудимой ткани реагировать на
раздражение с определенной скоростью.
Мерой лабильности является
максимальное число импульсов,
возникающих в тканях в единицу
времени (в 1 сек.).

3. Проводимость – способность ткани передавать
возбуждение от места раздражения по длине
возбудимой ткани.
4. Рефрактерность – временное снижение
возбудимости ткани в процессе его возбуждения
(бывает абсолютной, когда нет ответа ни на какой
раздражитель и относительной – при этом
возбудимость восстанавливается и ткань способна
реагировать на сильные (сверхпороговые)
раздражители.

ЛЕКЦИЯ №2. Биоэлектрические явления
в возбудимых тканях. Природа потенциала
покоя (ПП) и потенциала действия (ПД).
О состоянии покоя в возбудимой ткани говорят в
том случае, когда на ткань не действует
раздражитель из внешней или внутренней среды.
При этом отмечается постоянный уровень
метаболизма, нет видимых проявлений функции
ткани.

Основные формы активного состояния
возбудимой ткани – это возбуждение и
торможение.
Возбуждение – это активный физиологический
процесс, который возникает в ткани под
действием раздражителя.
При этом изменяются её физиологические
свойства, наблюдаются функциональные
отправления (в нерве возникает нервный
импульс, мышца сокращается).

Торможение – это также активный
процесс, который возникает при
действии раздражителей на ткань.
Торможение проявляется в
подавлении (ослаблении)
возбуждения.

История открытия электрических
явлений в возбудимых тканях
В конце XVIII века профессор
Болонского университета
Луиджи Гальвани провел ряд опытов,
благодаря которым появилось
представление о существовании
«животного электричества».

В историю медицины вошли два
классических опыта Л.Гальвани. В первом
опыте ученый случайно использовал два
металла: препарат задних лапок лягушки он
подвешивал на медном крючке к железным
перилам балкона. Он заметил, что при
соприкосновении
мышц
препарата
с
железными перилами балкона
они
сокращаются.

Ученый предположил, что причиной
сокращения мышц является электричество,
возникающее в живых тканях («животное»
электричество). Другой итальянский
ученый, физик Вольта, повторив опыт
Гальвани, пришел к заключению, что
причиной сокращения мышц являются
токи, возникающие между двумя
разнородными металлами: медью и
железом. И оказался прав.

Однако Л.Гальвани доказал существование «животного»
электричества, выполнив свой второй опыт (без участия
металлов). Для этого он использовал нервно-мышечный
препарат. Повредив икроножную мышцу в проксимальной
части, он, с помощью стеклянного крючка, набрасывал
седалищный нерв на мышцу таким образом, чтобы он
одновременно прикоснулся к поврежденному и
неповрежденному участкам мышцы. При этом
икроножная мышца сокращалась. Причиной
возникновения нервного импульса явилась разность
зарядов: поврежденный участок мышцы
электроотрицателен (-) по отношению к неповрежденному
участку (+).

В настоящее время появились методики
исследования,
которые
позволяют
регистрировать биопотенциалы даже на уровне
отдельных клеток (микроэлектродная техника).
Но еще задолго до появления этих методов
стало понятно, что «животное электричество»
обусловлено процессами, происходящими на
клеточной мембране.

Регистрация мембранного потенциала

МкЭ –
микроэлектр
од
РЭ –
референтный
электрод

Клеточная мембрана

- это тонкая (6-10 нм) пластинка, которая
состоит из липидов и белков. Содержание
липидов – около 40%, белков – 60%;
- на внешней поверхности мембраны
имеется небольшое количество (5-10%)
углеводов (гликопротеидов, гликолипидов),
которые выполняют рецепторную и
защитную функцию.

ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Барьерная.
Рецепторная.
Транспортная.
Выработка биологически активных веществ.
Создание электрического заряда клетки.

Природа ПП и ПД

Потенциал покоя (ПП) – это относительно
стабильная разность электрических зарядов
между наружной и внутренней
поверхностью мембраны.
Её величина составляет 30-90 мВ.
Согласно
мембранно-ионной
теории
(Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц)
причиной разности зарядов на мембране
является
неодинаковая
концентрация
анионов и катионов внутри и вне клетки.

Концентрация К+ внутри клетки в 30-40 раз больше,
чем вне клетки.
Концентрация Na+ вне клетки в 10-12 раз больше, чем
в клетке.
Ионов Сl- вне клетки в 30-50 раз больше, чем внутри
клетки.
В клетке содержатся также крупномолекулярные анионы
(белки – глутамат, аспартат, органические фосфаты).

ФАКТОРЫ, ФОРМИРУЮЩИЕ МП

ИОННАЯ АСИМЕТРИЯ
Концентрационный градиент калия
= 20-40 p
1.
Концентрационный градиент натрия
= 8-10p

Ионы распределены неравномерно по обе стороны
мембраны за счет:
1. Неодинаковой проницаемости для них клеточной
мембраны;
2. Работы ионных насосов, которые транспортируют
ионы в клетку и из клетки против концентрационного и
электрического градиентов с затратой энергии АТФ.

2.Полупроницаемость мембраны

Na+
+
+
+
- -
+ + + +
- - -
Белок- K+
+
-
+
+

Формирование потенциала покоя (ПП). Мембрана клетки
в состоянии покоя заряжена отрицательно изнутри и положительно
снаружи.
Проницаемость мембраны в покое для К+ в 25 раз выше, чем для
Na+.
По закону диффузии К+ выходит из клетки (т.к. его концентрация
внутри клетки в 40 раз больше, чем вне клетки). Органические
анионы из-за своих больших размеров выйти из клетки не могут и
они создают отрицательный заряд на внутренней поверхности
мембраны. Таким образом, главным ионом, который создает ПП
является ион К+.

Формирование потенциала действия (ПД).
Потенциал действия выражается в быстром
колебании мембранного ПП при действии
раздражителя.
ПД обеспечивает передачу сигналов между
нервными клетками, в ЦНС, рабочих органах,
мышцах. Величина ПД составляет 80-130 мВ,
длительность – 0,5-1 мс.

ПД включает:
– Фазу деполяризации (т.е. уменьшение мембранного потенциала до нуля);
1.
- Инверсии (изменение знака заряда на обратный: внутренняя поверхность
мембраны приобретает положительный заряд, наружная – отрицательный);
3.- Фазу реполяризации – восстановление первоначального заряда мембраны
(минус изнутри, плюс – снаружи);
4.- Следовые потенциалы (следовая деполяризация и следовая
гиперполяризация)
2.

мВ
+30
3
4
0
2
Екр
1
Е0
-80
5
6
7

Механизм формирования ПД:
При возбуждении клетки происходит активация Na-ых каналов. По
концентрационному градиенту ионы Na устремляются внутрь
клетки, где его концентрация меньше. При этом отрицательный
заряд внутренней поверхности мембраны уменьшается
(деполяризация). Затем разность зарядов возникает с обратным
знаком, так как число катионов в клетке превосходит число
анионов (инверсия, перезарядка).

Через доли секунды (0,5-2 мсек) рост ПД прекращается,
вследствие инактивации Na-ых каналов и прекращения
поступления Na в клетку. При этом открываются К+-вые каналы.
Ионы К+ выходят из клетки по концентрационному и
электрическому градиентам. Вследствие этого восстанавливается
мембранный ПП (реполяризация).
Таким образом, главную роль в возникновении ПД играют ионы
Na+.

Наряду с пассивным транспортом ионов
(диффузия), существует активный механизм
поддержания разности концентраций ионов
внутри и вне клетки.
Им является «натрий-калиевый насос».
Белки-переносчики (Na-K-АТФаза), расщепляя
молекулу АТФ, используют ее энергию на
перенос
ионов
(Na
и
К)
против
концентрационного
и
электрического
градиентов.

НАТРИЙ – КАЛИЕВЫЙ НАСОС

активный транспорт ионов натрия и калия
против концентрационного градиента с
затратой энергии АТФ.
3Na+
2K+
АТФ

При действии на возбудимую ткань раздражителя подпороговой величины возникает местное возбуждение (локальный ответ), которое в отличие от

импульсного возбуждения:
1.
Не подчиняется закону «все или ничего»
2.
Амплитуда ЛО зависит от силы стимула
3.
Распространяется по мембране затуханием
(декрементом)
4.
Может суммироваться (в результате амплитуда
деполяризации увеличивается)
5.
Трансформируется в потенциал действия при
достижении уровня критической деполяризации

+30
0
Екр
Е0
1
4
5
3
2

Фазы возбудимости при генерации ПД

1.
2.
3.
4.
5.
Повышенная возбудимость (соответствует
местному возбуждению)
Абсолютная рефрактерность – отсутствие
возбудимости (соответствует фазе
деполяризации и инверсии)
Относительная рефрактерность (фазе
реполяризации)
Супернормальная возбудимость (следовой
деполяризации)
Субнормальная возбудимость (следовой
гиперполяризации).

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

Все возбудимые ткани подчиняются
определенным законам. К ним относятся:
закон силы
закон «все или ничего»
закон времени (длительности действия)
закон «крутизны» (времени нарастания
силы)
полярный закон

Законы раздражения

Закон силы – чтобы возник ПД, сила

величины. При этом ответная реакция
прямо пропорциональна силе раздражения.
Закон «все или ничего» - подпороговые
раздражители не вызывают ответной
реакции («ничего»), на пороговые и
сверпороговые – возникает максимальная
ответная реакция («всё»).

Законы раздражения

Закон времени – чтобы возник ПД, время
дейстия стимула должно быть не меньше
пороговой величины. Чем больше сила
раздражения, тем меньше времени требуется,
чтобы произошло возбуждение ткани и наоборот,
чем меньше сила раздражения, тем больше
времени необходимо для возбуждения ткани.
Закон крутизны – чтобы возник ПД, крутизна
стимула должна быть не меньше пороговой
величины. При медленном нарастании силы
раздражения возбуждение может не возникнуть
(аккомодация).

Аккомодация.
Аккомодация

Аккомодация проявляется в увеличении пороговой
силы стимула при уменьшении крутизны нарастании
стимула – чем меньше крутизна,
тем больше пороговая сила.
В основе аккомодации ткани лежит процесс
инактивации натриевых каналов.
Если крутизна нарастания стимула будет
меньше пороговой величины, то ПД не возникает
и будет наблюдаться только локальный ответ
(местное возбуждение).

Полярный закон

Сформулировал ученый Пфлюгер в 1859г.
Существуют 3 положения полярного закона:
1. При действии постоянного тока возбуждение
возникает только в момент замыкания или только
в момент размыкания цепи.
2. При этом в момент замыкания возбуждение
возникает только под катодом, а в момент
размыкания - под анодом.
3. Возбуждение, которое возникает под катодом
больше, чем под анодом.

Замыкание цепи
-+
+ катод
+
+
-
-
+
анод
-

Размыкание цепи
- +
+ катод
-
+
анод

Полярный закон

Под катодом (отрицательным электродом)
происходят
процессы
пассивной
деполяризации. При этом возбудимость ткани под
катодом повышается.
В то же время анод
(положительный электрод) вызывает пассивную
гиперполяризацию ткани. Возбудимость ткани под
анодом резко снижается. Это нашло применение в
медицинской
практике:
если
требуется
заблокировать проведение возбуждения по болевым
проводникам, то можно использовать постоянный
ток (анодный блок проведения возбуждения).

Физиологический электротон

Это изменения возбудимости мембраны
при воздействии на нее постоянного тока
подпороговой силы.
При этом под катодом развивается
катэлектротон
увеличение
возбудимости.
под анодом – анэлектротон - снижение
возбудимости.

Электротон. А – катэлектротон.
1 – начальное повышение возбудимости: V1 < V.
2 – катодическая депрессия: V2 > V.
Б – анэлектротон, понижение возбудимости: V1 >
V.

Катодическая депрессия по Вериго

Если потоянный ток действует на мембрану
длительное время, то повышенная возбудимость под катодом изменяется на снижение
возбудимости.
В основе этого явления лежит явление
аккомодации ткани, т.к. постоянный ток
можно представить как ток с бесконечно
малой крутизной нарастания.

Физиология возбудимых тканей. Законы возбуждения

Основным свойством живых клеток и тканей является раздражимость, т.е. способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действия раздражителей. Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относятся нервные, мышечные и секреторные клетки.

Возбуждение –ответная реакция на раздражение клеток и тканей, проявляющееся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышц, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Большая или меньшая скорость реакции, которыми сопровождается деятельность ткани или органа на действия раздражителя называется лабильностью (функциональной подвижностью). Наибольшей лабильностью обладает нервная ткань. Сила, длительность и быстрота реакции возбудимых объектов значительно варьирует.

По своей энергетической сущности раздражители могут быть механическими, термическими, электрическими, химическими, а по биологическому значению адекватными и неадекватными.

Адекватные – это природные раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызвать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. Для сетчатки глаза адекватный раздражитель световой луч, для слуховых рецепторов – звуковые колебания, для мышечных волокон – нервный импульс, для рецепторов воспринимающих газовый состав воздуха – углекислый газ.

Неадекватные – неспецифические, вызывают ответную реакцию нервной системы, но лишь при значительной силе и продолжительности воздействия.

Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать процесс возбуждения.

Раздражители меньшей или большей силы называют соответственно – подпороговыми и сверхпороговыми. Порог возбуждения нерва ниже, чем порог возбуждения мышцы и особенно железы. Состояние ткани (работа, утомление, уровень метаболизма) также влияют на величину порога.

Признаки возбуждения определяются формой перехода от состояния покоя к деятельности, так для нервной ткани – это генерация распространяющегося нервного импульса, синтез и разрушение медиаторов, для мышечной – сокращение, для железистой – образование и выделение секрета. Возбуждение может быть местным и распространяющимся.

Законы возбуждения

1-й закон (закон силы). Ткань отвечает на действие раздражителя возбуждением только в том случае, если раздражение имеет определенную силу. Реобаза – минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбуждения и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Возбудимость мышцы меньше возбудимости нерва.

2-й закон (закон времени). Ткань отвечает на действие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время. Это время для различных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, необходимое для того, что бы вызвать возбуждение, называют полезным временем . Хронаксия – это наименьшее время, необходимое для развития ответной реакции ткани, при условии, когда на нее действует раздражитель (электрический ток), равный удвоенной реобазе: измеряется в миллисекундах.

3-й закон (закон крутизны нарастания силы раздражения ). Условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже величина пороговой силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством такни приспосабливаться к раздражителю. Такое изменение состояния ткани называется аккомодацией или приспособлением .

4-й закон (полярный закон действия раздражителя, или закон действия постоянного тока). При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, таким образом, в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает всегда только под катодом, а в момент размыкания – только под анодом.

5-й закон («все или ничего»). Структурно-функциональные единицы ткани (клетки, нервные волокна и др.) отвечают на действие раздражителя только по принципу «все или ничего». Сущность закона состоит в том, что на раздражитель пороговой силы ткани отвечают максимальной силой возбуждения – это универсальный закон.

Биоэлектрические явления в организме. История вопроса . Первые сведения о способности живых тканей генерировать (образовывать) электричество были получены во второй половине XVIII века на примере рыб, имеющих электрические органы, подобные аккумулятору. Однако существование «животного электричества», как проявления жизнедеятельности тканей было установлено итальянским ученым Гальвани и опубликовано в 1791 году – «Трактат о силе электричества при мышечном движении».

Он замыкал цепь из двух металлических пластинок (медь и цинк) связанных проводником на мышце лягушки и получал ее сокращение в результате электрического разряда.

Современник Гальвани – А. Вольта объяснил это явление, как результат возникновения постоянного тока в цепи двух разнородных металлов, где препарат (мышца) служит солевым проводником – электролитом.

Однако Гальвани предложил новый вариант опыта без использования металлических проводников: при набрасывании перерезанного седалищного нерва стеклянным крючком на мышцу (или неповрежденного нерва на разрез мышцы) происходило вздрагивание мышцы.

В этом споре Вольта и Гальвани оказались оба правы. Вольта в поисках электричества металлов изобрел первый в мире источник постоянного тока, а Гальвани доказал наличие электричества в живой ткани.

Физиология возбудимых тканей изучает основные закономерности взаимодействия между организмом, его составляющими и действующими факторами внешней среды.

Возбудимые ткани — специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя нервная ткань, железистая ткань и мышечная ткань.

Человек и животные живут в мире света, звуков, запахов, действия сил гравитации, механических давлений, переменной температуры и прочих сигналов внешней или внутренней среды. Каждый из своего собственного опыта знает, что мы не только способны мгновенно воспринимать эти сигналы (называемые также раздражителями), но и реагировать на них. Это восприятие осуществляется структурами нервной ткани, а одной из форм реагирования на воспринятые сигналы являются двигательные реакции, осуществляемые мышечными тканями. В настоящей главе будут рассмотрены физиологические основы процессов и механизмов, обеспечивающих восприятие и реагирование организма на разнообразные сигналы внешней и внутренней среды.

Важнейшими специализированными тканями организма, обеспечивающими восприятие сигналов и ответные реакции на действие разнообразных раздражителей, служат нервная и мышечная ткани, которые традиционно называют возбудимыми тканями. Однако истинно возбудимыми в них являются мышечные клетки и нейроны. Клетки же нейроглии, которых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем , не обладают возбудимостью.

Возбудимость — способность клеток реагировать определенным образом на действие раздражителя.

Возбуждение — активный физиологический процесс, ответная реакция возбудимых клеток, проявляющаяся генерацией потенциала действия, его проведением и для мышечных клеток сокращением.

Возбудимость в эволюции клеток развилась из свойства раздражимости, присущей всем живым клеткам, и является частным случаем раздражимости.

Раздражимость — это универсальное свойство клеток отвечать на действие раздражителя изменением процессов жизнедеятельности. Например, нейтрофильные , восприняв своими рецепторами действие специфического сигнала — антигена, прекращают движение в потоке крови, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в направлении воспалительного процесса в ткани. Эпителий слизистой полости рта на действие раздражающих веществ реагирует увеличением выработки и выделения слизи, а эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей накапливает защитный пигмент.

Возбуждение проявляется специфическими и неспецифическими изменениями, регистрируемыми в клетке.

Специфическим проявлением возбуждения для нервных клеток являются генерация и проведение потенциала действия (нервного импульса) на относительно большие расстояния без уменьшения его амплитуды, а для мышечных клеток — генерация, проведение потенциала действия и сокращение. Таким образом, ключевым показателем возникновения возбуждения является генерация потенциала действия. Признак наличия потенциала действия — перезарядка (инверсия знака заряда). При этом па короткое время поверхность мембраны вместо положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный заряд. У клеток, не обладающих возбудимостью, при действий раздражителя разность потенциалов на клеточной мембране может лишь изменяться, но это не сопровождается перезарядкой мембраны.

К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят изменение проницаемости клеточных мембран для различных веществ, ускорение обмена веществ и соответственно увеличение поглощения клетками кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры клетки и т.д. Эти проявления во многом сходны с компонентами ответной реакции на действие раздражителя невозбудимых клеток.

Возбуждение может возникать под влиянием сигналов, поступающих из внешней среды, из микроокружения клетки, и спонтанно (автоматически) из-за изменения проницаемости клеточной мембраны и обменных процессов в клетке. О таких клетках говорят, что они обладают автоматией. Автоматия присуща клеткам водителя ритма сердца, гладким миоцитам стенок сосудов и кишечника.

В эксперименте можно наблюдать развитие возбуждения при непосредственном воздействии раздражителей на нервную и мышечную ткани. Различают раздражители (сигналы) физической (температура, электрический ток, механические воздействия), химической ( , нейромедиаторы, цитокины, факторы роста, вкусовые, пахучие вещества) и физико- химической природы (осмотическое давление, рН).

По признаку биологического соответствия раздражителей специализации сенсорных рецепторов, воспринимающих в организме воздействие этих раздражителей, последние делят на адекватные и неадекватные.

Адекватные раздражители — раздражители, к восприятию которых рецепторы приспособлены и реагируют на малую силу воздействия. Например, адекватными для фоторецепторов и других клеток сетчатки глаза являются кванты света, ответная реакция на которые регистрируется в фоторецепторах сетчатки при поглощении лишь 1-4 квантов.

Неадекватные раздражители не вызывают возбуждения даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрезмерных, граничащих с повреждением, силах они могут вызвать возбуждение. Так, ощущение искр света может возникнуть при ударе в область глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в миллиарды раз превышает величину энергии светового раздражителя, вызывающего ощущение света.

Состояния клеток возбудимых тканей

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета), — еще и изменением электрического потенциала.

Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях (рис. 1). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения — в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны — до 1000 раз.

Рис. 1. Взаимосвязь между основными физиологическими состояниями клеток возбудимых тканей

Физиологический покой — состояние, характеризующееся:

• относительно постоянным уровнем обмена процессов;
• отсутствием функциональных проявлений ткани.

Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:

• выраженным изменением уровня обменных процессов;
• проявлениями функциональных отправлений ткани.

Возбуждение - активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:

• изменение заряда мембраны;
• повышение обменных процессов;
• увеличение затраты энергии.

Торможение - активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения:

• изменение проницаемости клеточной мембраны;
• изменение движения ионов через нее;
• изменение заряда мембраны;
• снижение уровня обменных процессов;
• снижение затраты энергии.

Основные свойства возбудимых тканей

Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Возбудимость - способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно пропорциональна силе действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимость = рефрактерность. Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань.

Проводимость - способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинезированному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс.

Функциональная лабильность - способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв — 500-1000 имп/с, мышца — 200-250 имп/с, синапс — 100-120 имп/с.

Роль силы раздражится и времени его действия. Хронаксия - это временная характеристика возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега — Вейсса (рис. 2). Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси ординат — пороговую интенсивность раздражения.

Рис. 2. Кривая силы длительности (Гоорвега — Вейсса)

По оси абсцисс отложено время (t); по оси ординат — пороговая интенсивность раздражения (i); 0А — реобаза: 0В — двойная реобаза: ОД — хропаксия; 0Ж- полезное время

Из рис. 2 можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (менее OA) ответная реакция не возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя (менее ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующей отрезку OA, возникает возбуждение при условии большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует OB, а ОЕ — отрезку ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лап и к (1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения параметры: реобазу и хронаксию.

Реобаза — это пороговая интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок OA);хронаксия - время, в течение которого должен действовать ток, равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного — 0,26 мс, общего сгибателя пальцев — 0,22 мс, а общего разгибателя — 0,58 мс.

Формула М. Вейса

где I — пороговая сила тока; t — время действия раздражителя (с); а — константа, характеризующая постоянное время раздражения с момента, когда кривая переходит в прямую линию, идущую параллельно оси ординат; b — константа, соответствующая силе раздражения при постоянной его длительности, когда кривая переходит линию, идущую параллельно оси абсцисс.

Показатели возбудимости

Для оценки состояния возбудимости у человека и животных исследуют в эксперименте ряд ее показателей, которые указывают, с одной стороны, на какие раздражители реагирует возбудимая ткань, а с другой — как она реагирует на воздействия.

Возбудимость нервных клеток, как правило, выше, чем мышечных. Уровень возбудимости зависит не только от вида клетки, но и от многочисленных факторов, влияющих на клетку и особенно на состояние се мембраны (проницаемости, поляризации и т.д.).

К показателям возбудимости относят следующие.

Порог силы раздражителя — это минимальная величина силы действующего раздражителя, достаточная для инициирования возбуждения. Раздражители, сила которых ниже пороговой, называют подпороговыми, а имеющие силу выше пороговой — над- или сверхпороговыми.

Между возбудимостью и величиной порога силы имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по силе воздействия возбудимая клетка или ткань реагирует развитием возбуждения, тем их возбудимость выше.

Возбудимость ткани зависит от ее функционального состояния. При развитии патологических изменений в тканях их возбудимость может существенно понижаться. Таким образом, измерение порога силы раздражителя имеет диагностическую значимость и используется в электродиагностике заболеваний нервной и мышечной тканей. Одним из ее примеров может быть электродиагностика заболеваний пульпы зуба, получившая название электроодонтометрия.

Электроодонтометрия (электроодонтодиагностика) — метод использования электрического тока с диагностической целью для определения возбудимости нервной ткани зубов (сенсорных рецепторов чувствительных нервов пульпы зубов). В пульпе зуба содержится большое количество чувствительных нервных окончаний, реагирующих на определенной силы механические, температурные и другие воздействия. При электроодонтометрии определяется порог ощущения действия электрического тока. Порог силы электрического тока для здоровых зубов составляет 2-6 мкА. при среднем и глубоком кариесе — 10-15, остром пульпите — 20-40, при гибели коронковой пульпы — 60, при гибели всей пульпы — 100 мкА и более.

Величина пороговой силы раздражения возбудимой ткани зависит от продолжительности воздействия раздражителя.

Это можно проверить в эксперименте при воздействии импульсов электрического тока на возбудимую ткань (нерв или мышцу), наблюдая, при каких значениях силы и продолжительности импульса электрического тока ткань отвечает возбуждением, а при каких значениях возбуждение не развивается. Если продолжительность воздействия будет очень короткой, то возбуждение в ткани может не возникнуть даже при сверхпороговых воздействиях. Если продолжительность действия раздражителя увеличивать, то ткань начнет реагировать возбуждением на более низкие по силе воздействия. Возбуждение возникнет при наименьшем по силе воздействии, если его длительность будет бесконечно большой. Зависимость между порогом силы и порогом времени раздражения, достаточными для развития возбуждения, описывается кривой «сила — длительность» (рис. 3).

Рис. 3. Кривая «сила-длительность» (соотношения силы и длительности воздействия, необходимые для возникновения возбуждения). Ниже и слева от кривой — соотношения силы и длительности раздражителя, недостаточные для возбуждения, выше и справа — достаточные

Специально для характеристики порога силы электрического тока, широко используемого в качестве раздражителя при исследовании ответных реакций тканей, введено понятие «реобаза». Реобаза — это минимальная сила электрического тока, необходимая для инициирования возбуждения, при длительном его воздействии на клетку или ткань. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы.

Порог времени раздражения — минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение.

Между возбудимостью и величиной порога времени также имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по времени пороговые воздействия ткань реагирует развитием возбуждения, тем се возбудимость выше. Величина порогового времени для возбудимой ткани зависит от силы воздействия раздражителя, что видно на рис. 3.

Хронаксия - минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой, равной двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 3). Этот показатель возбудимости также применяется для случая использования в качестве раздражителя электрического тока. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия как показатель возбудимости используется для тестирования состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон здорового человека (в частности, в спортивной медицине). Определение хронаксии имеет ценность для диагностики ряда заболеваний мышц и нервов, так как при этом возбудимость последних обычно снижается и хронаксия увеличивается.

Минимальный градиент (крутизна ) нарастания силы раздражителя во времени. Это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для инициирования возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. Практическая значимость этого показателя заключается в том, что при проведении различных медицинских манипуляций у человека в ряде случаев можно избежать развития сильных болевых ощущений и шоковых состояний, медленно изменяя скорость нарастания силы и время воздействия.

Лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Лабильность определяется скоростью элементарных физико-химических превращений, лежащих в основе одиночного цикла возбуждения. Мерой лабильности является максимальное число циклов (волн) возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени. Количественно величина лабильности определяется длительностью протекания одиночного никла возбуждения и длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 циклов возбуждения или нервных импульсов в секунду. У них высокая лабильность. Мотонейроны, контролирующие сокращение мышц, характеризуются более низкой лабильностью и способны генерировать не более 100 нервных импульсов в секунду.

Разность потенциалов (ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е 0) и критическим уровнем деполяризации мембраны (Е к). ΔЕ = (Е 0 - Е к) является одним из важнейших показателей возбудимости клетки. Этот показатель отражает физическую сущность порога силы раздражителя. Раздражитель является пороговым в случае, когда он способен сместить такой уровень поляризации мембраны до Е к, при достижении которого на мембране развивается процесс возбуждения. Чем меньше значение ΔЕ, тем выше возбудимость клетки и тем на более слабые воздействия она будет реагировать возбуждением. Однако показатель ΔЕ мало доступен для измерения в обычных условиях. Физиологическая значимость этого показателя будет рассмотрена при изучении природы мембранных потенциалов.

Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение

Характер реагирования возбудимых тканей на действие раздражителей в классической принято описывать законами раздражения.

Закон силы раздражения утверждает, что при увеличении силы надпорогового раздражителя до определенного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для ответной реакции сокращения целостной скелетной мышцы и суммарной электрической ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной возбудимостью. Так, сила сокращения мышцы возрастает при увеличении силы воздействующего на нее раздражителя.

Для тех же возбудимых структур применимы закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности раздражения утверждает, что чем больше продолжительность надпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до определенного предела. Закон градиента раздражения - чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до определенного предела) величина ответной реакции.

Закон все или ничего утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и надпороговых раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздражитель, возбудимая структура отвечает максимально возможной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное нервное волокно, на мембране которого в ответ на действие порогового и надпорогового раздражителей генерируется потенциал действия одинаковых амплитуды и длительности. Закону «все или ничего» подчиняется реакция одиночного волокна скелетной мышцы, которое отвечает одинаковыми по амплитуде и продолжительности потенциалами действия и одинаковой силой сокращения как на пороговый, гак и на разные по силе надпороговые раздражители. Этому закону подчиняется также характер сокращения целостной мышцы желудочков сердца и предсердий.

Закон полярного действия электрического тока (Пфлюгера) постулирует, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент замыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Само по себе длительное действие постоянного тока на возбудимые клетки и ткани не вызывает в них возбуждения. Невозможность инициирования возбуждения таким током можно рассматривать как следствие их аккомодации к неизменяющемуся во времени раздражителю с нулевой крутизной нарастания. Однако поскольку клеток поляризованы и на их внутренней поверхности имеется избыток отрицательных зарядов, а на внешней — положительных, то в области приложения к ткани анода (положительно заряженного электрода) под действием электрического поля часть положительных зарядов, представленных катионами К+ будет перемещаться внутрь клетки и их концентрация на внешней поверхности станет меньше. Это приведет к понижению возбудимости клеток и участка ткани под анодом. Обратные явления будут наблюдаться под катодом.

Воздействие на живые ткани электрическим током и регистрация биоэлектрических токов часто используются в медицинской практике для диагностики и лечения и особенно при проведении экспериментальных физиологических исследований. Это вызвано тем, что величины биотоков отражают функциональное состояние тканей. Электрический ток обладает лечебным действием, легко дозируем по величине и времени воздействия, и его эффекты могут наблюдаться при силах воздействия, близких к естественным величинам биотоков в организме.

Основным свойством любой ткани является раздражимость , т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.

Различают две группы раздражителей:

1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);

2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).

Классификация раздражителей по биологическому принципу:

1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;

2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся:

1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;

2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;

3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);

4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.

2. Законы раздражения возбудимых тканей

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

1) закон силы раздражения;

2) закон длительности раздражения;

3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).

Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.

Закон длительности раздражений . Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега-Вейса-Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.

Закон градиента раздражения . Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.

3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

а) отсутствует скрытый период возбуждения;

б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;

в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;

г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;

2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:

а) наличием скрытого периода возбуждения;

б) наличием порога раздражения;

в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);

г) распространением без декремента;

д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.

Торможение может развиваться только в форме локального ответ.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;

2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания:

а) отрицательный следовой потенциал;

б) положительный следовой потенциал.

Локальный ответ.

Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.