Учебник написан в соответствии с учебной программой и отражает многолетний опыт преподавания на кафедре нормальной физиологии РГМУ им. Н. И. Пирогова и РУДН. Помимо глав, освещающих вопросы физиологии отдельных органов и систем, в учебник включены главы «Физиология клетки», «Характеристика регуляторных механизмов», «Общая физиология возбудимых тканей», а также «Экология человека и основы валеологии» и «Физиология трудовой деятельности». Особое внимание уделено дискуссионным вопросам, в том числе взаимодействию клеток с помощью электрических полей. Прочному усвоению материала способствуют иллюстрации и таблицы. Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию ВУЗов России в качестве учебника для студентов медицинских ВУЗов. Для студентов различных факультетов медицинских ВУЗов.

Функции клетки и ее органелл.
У каждой клетки имеются общие (основные) функции, присущие всем клеткам, и специфические функции, свойственные в основном данному виду клеток.
Функции, присущие всем клеткам. Назначение этих функций - обеспечение жизнедеятельности самих клеток.

Синтез тканевых и клеточных структур обеспечивает восстановление структур, подвергающихся распаду, регенерацию клеток при повреждении тканей, например эпителия, рост и развитие организма в онтогенезе. На процессы синтеза расходуется энергия, но при этом происходит и пополнение ее, поскольку клетка использует богатые энергией органические вещества, поступающие с пищей.

Выработка энергии, что происходит в результате катаболизма (диссимиляции) - совокупности процессов распада клеточных и тканевых структур и сложных соединений с освобождением энергии.

Оглавление
Список сокращений 9
Предисловие 11
Введение 12
Глава 1. Физиология клетки 20
1.1. Функции клетки и ее органелл 20
1.2. Структурно-функциональная характеристика клеточной мембраны 24
1.3. Первичный транспорт веществ 27
1.4. Вторичный транспорт веществ 30
1.5. Ионные каналы 33
1.6. Свойства биологической ткани. Раздражители 35
Глава 2. Характеристика регуляторных механизмов 37
2.1. Нервный механизм регуляции 37
2.2. Гуморальная и миогенная регуляция 42
2.3. Единство и особенности регуляторных механизмов. Функции гематоэнцефалического барьера 44
2.4. Системный принцип регуляции функций организма 45
2.5. Типы регуляции функций организма и их надежность 50
Глава 3. Общая физиология возбудимых тканей 52
3.1. История. Сущность процесса возбуждения 52
3.2. Потенциал покоя 53
3.3. Потенциал действия 58
3.4. Локальные потенциалы 63
3.5. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность 65
3.6. Критерии для оценки возбудимости. Аккомодация. Использование электрического тока в медицине 67
Глава 4. Сенсорные рецепторы. Нервные волокна, нервно-мышечный синапс 72
4.1. Структурно-функциональная характеристика сенсорных рецепторов 72
4.2. Физиология нервных волокон 75
4.3. Физиология нервно-мышечного синапса 81
Глава 5. Физиология мышц 85
5.1. Структурно-функциональная характеристика скелетной мышцы 85
5.2. Механизм сокращения скелетной мышцы 88
5.3. Виды мышечных сокращений 91
5.4. Показатели физической деятельности мышц 93
5.5. Структурно-функциональные особенности гладких мышц 94
Глава 6. Центральная нервная система 98
6.1. Структурно-функциональная характеристика центральной нервной системы 98
6.2. Медиаторы и рецепторы центральной нервной системы 103
6.3. Механизм возбуждения нейронов 107
6.4. Характеристика распространения возбуждения в центральной нервной системе 109
6.5. Свойства нервных центров 111
6.6. Постсинаптическое торможение 116
6.7. Пресинаптическое торможение 119
6.8. Общая характеристика торможения в центральной нервной системе 121
6.9. Координационная деятельность и интегративная роль центральной нервной системы 122
6.10. Структурно-функциональная характеристика спинного мозга 126
6.11. Проводниковая функция спинного мозга 128
6.12. Соматические рефлексы спинного мозга 129
6.13. Тонус мышц у спинального организма 136
6.14. Двигательные системы ствола мозга 137
6.15. Проводниковая функция ствола мозга 141
6.16. Интегративные системы ствола мозга 142
6.17. Функции мозжечка 144
6.18. Физиология промежуточного мозга 146
6.19. Функции базальных ядер 149
6.20. Функции лимбической системы 150
6.21. Нейронная организация новой коры. Кортикализация функций 151
6.22. Основные функциональные зоны новой коры 152
6.23. Методы исследования центральной нервной системы 158
Глава 7. Вегетативная нервная система 161
7.1. Общая характеристика вегетативной нервной системы 161
7.2. Симпатическая нервная система 167
7.3. Парасимпатическая нервная система 172
7.4. Интраорганная нервная система 174
7.5. Регуляция функций синапсов 176
7.6. Взаимодействие между отделами вегетативной нервной системы 178
7.7. Центры вегетативной нервной системы 179
7.8. Афферентные пути вегетативной нервной системы 181
7.9. Тонус вегетативных центров 183
7.10. Трофическое действие нервной системы 185
Глава 8. Гормональная регуляция функций организма 187
8.1. Характеристика гормональной регуляции 187
8.2. Гормоны гипофиза, эпифиза и тимуса 192
8.3. Функции гормонов щитовидной железы 196
8.4. Физиология паращитовидных желез. Кальцитриол 198
8.5. Функции гормонов поджелудочной железы 200
8.6. Гормоны надпочечников 202
8.7. Половые железы 205
Глава 9. Система крови 209
9.1. Кровь как внутренняя среда организма 209
9.2. Физиология эритроцитов 211
9.3. Физиология лейкоцитов 215
9.4. Свойства и функции тромбоцитов 218
9.5. Системы групп крови 219
9.6. Сосудисто-тромбоцитарный (первичный) гемостаз 221
9.7. Коагуляционный гемостаз 223
9.8. Механизм фибринолиза 227
Глава 10. Система дыхания 229
10.1. Структурно-функциональная характеристика системы дыхания 229
10.2. Механизм вдоха и выдоха. Объем вентиляции 233
10.3. Газообмен между альвеолами и кровью организма 242
10.4. Транспорт кислорода кровью 244
10.5. Транспорт углекислого газа кровью 248
10.6. Регуляция дыхания 250
10.7. Дыхание в разных условиях 257
Глава 11. Сердечно-сосудистая система 260
11.1. История. Характеристика сердечно-сосудистой системы 260
11.2. Цикл сердечной деятельности 262
11.3. Особенности свойств сердечной мышцы и ее энергетического обеспечения 265
11.4. Автоматия сердца 269
11.5. Основные методы исследования деятельности сердца 272
11.6. Регуляция деятельности сердца 277
11.7. Основные показатели и закономерности гемодинамики 284
11.8. Классификация сосудов 287
11.9. Движение крови по артериям 288
11.10. Движение крови по капиллярам 291
11.11. Движение крови по венам 293
11.12. Особенности кровотока в отдельных органах 295
11.13. Регуляция тонуса сосудов 297
11.14. Регуляция системного артериального давления 302
11.15. Кровообращение при физическом и эмоциональном напряжении 308
Глава 12. Лимфатическая система 311
Глава 13. Система пищеварения 315
13.1. Общая характеристика системы пищеварения 315
13.2. Состояния голода и насыщения 320
13.3. Пищеварение в полости рта 321
13.4. Акт глотания 326
13.5. Пищеварение в желудке 329
13.6. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке 337
13.7. Физиология печени 339
13.8. Пищеварение в тонкой кишке 342
13.9. Всасывание питательных веществ 347
13.10. Пищеварение в толстой кишке 348
Глава 14. Обмен веществ и энергии. Питание. Терморегуляция 352
14.1. Основные понятия 352
14.2. Обмен веществ и питание 353
14.3. Обмен энергии в организме 361
14.4. Терморегуляция 366
Глава 15. Выделительная система 369
15.1. Характеристика системы выделения 369
15.2. Роль различных отделов нефрона в образовании мочи 373
15.3. Регуляция образования мочи 379
15.4. Роль почек в регуляции физиологических показателей организма 381
15.5. Состав, количество и выведение мочи 386
15.6. Методы исследования выделительной функции почек 388
Глава 16. Сенсорные системы 391
16.1. Общая характеристика сенсорных систем 391
16.2. Свойства сенсорных систем и приспособление организма к окружающей среде 396
16.3. Критерии для оценки чувствительности сенсорных систем и регуляция их деятельности 398
16.4. Кодирование информации в нервной системе 400
16.5. Система зрения 404
16.6. Система слуха 412
16.7. Системы положения тела 416
16.8. Системы вкуса и обоняния 419
16.9. Тактильная система и система температуры внешней среды 422
16.10. Сенсорные системы внутренней среды организма 423
Глава 17. Система боли 425
17.1. Сенсорная часть системы боли 425
17.2. Обезболивающая часть системы боли (при участии А. Ф. Белова и В. А. Правдивцова) 428
Глава 18. Высшая нервная и психическая деятельность 432
18.1. Физиологические основы поведения 432
18.1.1. Врожденная деятельность организма и импринтинг 432
18.1.2. Структура целостного поведенческого акта (приобретенное поведение) 434
18.2. Память 436
18.2.1. Кратковременная (электрофизиологическая) память 437
18.2.2. Промежуточная (нейрохимическая) память 438
18.2.3. Долговременная (нейроструктурная) память 440
18.2.4. Воспоминание и забывание 442
18.2.5. Роль отдельных структур головного мозга в формировании памяти 444
18.3. Научение 446
18.3.1. Условный рефлекс - одна из форм научения. Методы изучения высшей нервной деятельности 446
18.3.2. Классификация условных рефлексов 450
18.3.3. Торможение условных рефлексов как одна из форм научения 452
18.3.4. Другие формы научения 454
18.4. Типы высшей нервной деятельности и темперамент личности 457
18.5. Бодрствование и сон. Сновидения 459
18.6. Формы психической деятельности и сознание 461
18.6.1. Характеристика отдельных форм психической деятельности 462
18.6.2. Физиология мотиваций и потребности 463
18.6.3. Эмоции 464
18.6.4. Мышление - основная форма психической деятельности 467
18.7. Осознаваемая и неосознаваемая деятельность организма 468
18.8. Особенности психической деятельности человека 470
Глава 19. Биологические ритмы 474
19.1. Понятия. Факторы, формирующие биоритмы 474
19.2. Характеристика биоритмов и их классификация 475
19.3. Биологические часы > 480
19.4. Биоритмы и работоспособность 481
Глава 20. Адаптивные механизмы организма 483
20.1. Характеристика и классификация адаптивных механизмов 483
20.2. Стрессоры и стадии резистентности организма 486
20.3. Механизмы развития резистентности и дезадаптация 487
20.4. Адаптация к физической нагрузке и гипокинезии 488
20.5. Защита от микробов и чужеродных тел 490
Глава 21. Экология человека и основы валеологии 493
21.1. Характеристика экологии как науки 493
21.2. Экологические аспекты формирования рас и конституций человека 494
21.3. Основные принципы формирования здоровья человека 497
Глава 22. Физиология трудовой деятельности 501
Глава 23. Воспроизведение 507
23.1. Физиологические закономерности беременности и родового акта 507
23.2. Половое развитие человека 508
23.3. Половое поведение 510
Список литературы 518.

УДК: 612.1/.8.(075.8) ББК 28.707.3.я73 Д26

Пособие предназначено для улучшения качества самостоятельной работы студентов при подготовке к практическим занятиям и разным формам контроля знаний. Материал пособия представляет собой краткое и систематизированное изложение основных вопросов физиологии, знакомство с которыми предусмотрено учебными программами.

Пособие может быть использовано российскими и иностранными студентами лечебного, стоматологического и других факультетов медицинских вузов.

Рекомендовано к изданию Ученым советом Московского государственного медико-стоматологического университета, учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия.

Краткий курс нормальной физиологии. Учебное пособие. Москва, издательство «ИКАР», 2008, - 344 с.

С профессор В.П. Дегтярев

С доцент А.Ю. Шишелова

2 Кафедра нормальной физиологии МГМСУ

ПРЕДИСЛОВИЕ

Основная цель учебного пособия по нормальной физиологии - дать возможность студент}" ознакомиться с основными закономерностями организации и проявления физиологических функций, представленными в относительно краткой и доступной форме.

Интенсивный рост потока сведений о механизмах функционирования организма человека и животных неизбежно отражается на объемах учебников. Для многих учащихся переработка большого количества информации в сжатые сроки учебного процесса оказывается затруднительной. В представленном учебном пособии дано краткое и доходчивое изложение основных положений нормальной физиологии. Более подробное и углубленное их изучение студенты могут осуществить с помощью учебников, руководств и монографий.

Профессор В.П. Дегтярев

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ - наука о закономерностях функционирования организма в целом, отдельных его органов и систем.

В ходе своего развития физиология прошла несколько этапов: эмпирический, анатомо-физиологический, функциональный. На каждом этапе в изучении физиологического процесса или явления имело место два направления (подхода) - аналитическое и системное.

Аналитическое направление характеризуется изучением конкретного процесса, протекающего в каком-либо живом объекте (органе, ткани или клетке) как самостоятельного, т. е. вне связи его с другими процессами в изучаемом объекте. Такое направление дает всестороннее представление о механизмах данного процесса.

Системное направление ставит своей целью изучение конкретного процесса во взаимосвязи его с другими, протекающими на уровне организма как единого целого образования. Для физиологии, как науки, необходимы оба эти направления. На ранних этапах развития физиологии преобладало аналитическое направление, на более поздних - системное. Для современного этапа характерно дальнейшее углубление аналитического подхода (изучение процессов на клеточном, субклеточном и молекулярном и субмолекулярном уровнях). Вместе с тем, стало обычным соотнесение этих процессов с функциями целого организма. Открытие системных закономерностей в деятельности живого организма показало, что для выполнения определенных функций происходит избирательное объединение его отдельных органов и их систем. Объединение (интеграция) функций различных органов и систем органов осуществляется за счет их способности к взаимодействию. Это взаимодействие обусловлено наличием в организме связей или корреляций. Различают четыре вида корреляций.

1. Физическая корреляция - реализуется через механические, электрические, оптические, звуковые, электромагнитные, тепловые и другие процессы (например, сокращение мышцы, прикрепленной к кости вызывает ее перемещение, или заполнение кровью полостей сердца, приводит к растяжению их стенок и т. д.).

2. Гуморальная корреляция - осуществляется через жидкие среды организма с помощью различных биологически активных химических веществ. Особенности этого вида корреляции:

имеет место во всех организмах;

имеет диффузный (генерализованный) характер, т. е. через жидкие среды вещество может достигать всех органов и тканей:

относительная автономность;

относительная специфичность вследствие избирательной чувствительности клеток-мишеней к биологически активным веществам, в том числе гормонам и лекарственным препаратам, за счет наличия на их мембранах специфических рецепторов;

относительно низкая скорость развития эффекта;

инерционность действия, т. е. длительный период последействия.

3. Нервная корреляция - осуществляется посредством нервной системы и имеет следующие особенности:

большую скорость развития эффекта;

точность связи;

высокую специфичность - в реакции участвует строго определенное количество необходимых в данный момент компонентов.

4. Нервно-гуморальная коррелягпш. В процессе эволюции произошло объединение нервного и гуморального видов корреляций в нервно-гуморальную форму. При этом экстренное вовлечение в реакцию органов посредством нервной корреляции дополняется, пролонгируется и опосредуется гуморальными факторами.

Нервная и гуморальная корреляции играют ведущую роль в объединении (интеграции) составных частей организма в единое целое.

Для достижения полезного для организма приспособительного результата взаимосвязь между органами должна носить определенный, направленный характер и подчиняться соответствующим закономерностям. Такое взаимодействие в физиологии осуществляется посредством регуляции. Регуляция - процесс изменения деятельности объекта в определенном направлении. В соответствии с видами корреляций различают четыре вида регуляции: физическую, гуморальную, нервную, нервно-гуморальную.

Регуляция функций - основа обеспечения постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и его адаптации к изменяющимся условиям существования, основа функционирования организма как целого.

Гомеостаз - относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость физиологических функций организма. Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция. Подсаморегуляцией понимают такой вид регуляции, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристики (константы) внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню.

Представление о саморегуляции физиологических функций нашло наиболее полное отражение в теории функциональных систем, разработанной академиком Петром Кузьмичом Анохиным. Согласно этой теории, уравнове-

ГЛАВА 1. Основные понятия физиолог ии

шивание организма со средой обитания осуществляется самоорганизующимися, саморегулирующимися интеграциями - функциональными системами.

Функциональные системы (ФУС) представляют собой самоорганизующийся, динамически складывающийся комплекс центральных и периферических образований, обеспечивающий достижение полезных приспособительных результатов.

Результат действия любой ФУС представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для нормального функционирования организма в биологическом и социальном плане. Отсюда вытекаетсистемообразующая роль результата действия. Именно для достижения конкретного адаптивного результата складываются функциональные системы, сложность организации которых определяется характером результата.

Для осуществления принципа саморегуляции необходимо наличие и взаимодействие следующих компонентов функциональных систем (рис. 1):

Регулируемый параметр (объект регуляции, полезный приспособительный результат, константа). Для гомеостатических констант это такие показатели, которые обеспечивают оптимальные условия для метаболических процессов в клетках.

Аппараты контроля - рецепторы результата - образования (структуры), реагирующие на изменение состояния данного параметра, вызванное воздействием внешних или внутренних факторов.

Аппараты управления (регуляции) - совокупность центральных структур, осуществляющих направленное влияние на деятельность аппаратов реакции (органов), от которых зависит восстановление исходного (нормального, константного) уровня отклонившегося параметра.

Аппараты реакции - органы и системы органов, изменение уровня функционирования которых в соответствии с регулирующими влияниями аппаратов управления приводит к восстановлению исходной величины параметра.

Обратная афферентагшя - нервный и (или) гуморальный канал передачи информации в аппараты управления о достижении или не достижении полезного результата.

В основном все ФУС можно разделить на два типа: гомеостатические и поведенческие. Гомеостатические ФУС обеспечивают автоматическое поддержание параметров (констант) внутренней среды организма на относительно постоянном уровне. Если же их ресурсов недостаточно для восстановления величин параметра, то формируется поведенческий компонент гомеостатической ФУС.Поведенческие ФУС обеспечивают формирование таких видов поведения, которые связаны с удовлетворением доминирующей потребности.

Теория функциональных систем является важным инструментом в понимании закономерностей организации процессов саморегуляции, того или иного вида приспособительной деятельности организма и ее нарушений. При забо-

левании человека анализ компонентов функциональной системы нарушенной деятельности помогает врачу наиболее эффективно осуществить поиск причин нарушения, его локализацию и степень выраженности, а затем наметить пути восстановления или компенсации нарушенной функции посредством методов врачебного воздействия на организм.

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живого объекта (клетки, ткани, органа) раздражимость - способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств, изменением обмена веществ. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство -возбудимость. Этим термином обозначают способность ткани отвечать на раздражение специфическим изменением обмена веществ, специализированной реакцией - возбуждением.Возбуждение - это специализированная ответная реакция возбудимого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в изменении обменных процессов и генерации электрических потенциалов.

Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани. Их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответ-

ГЛАВА 1. Основные понятия физиолог ии

ными реакциями будут, соответственно, генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называютсяподпороговымн, а более сильные -сверхпороговыми. Раздражителем живого объекта может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Классификация раздражителей. Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:

физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);

химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ);

физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава).

По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя, все раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект был приспособлен в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов - изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д.Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для реагирования на их действие. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

Лабильность (физиологическая подвижность) - способность воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильностиявляется максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести возбудимое образование в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Свойство лабильности необходимо учитывать при действии на ткани ритмическими раздражителями.

ГЛАВА 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения.

Первые попытки последовательной разработки учения о «животном электричестве» связаны с именем Л. Гальвани (1792 г.). Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при их прикосновении к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений Л. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передается к ним по металлическим проводникам. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани (опыт с металлами).

Физик А. Вольта, повторив опыт Гальвани, пришел к заключению, что описанные явления не связаны с «животным электричеством». Источником тока, по его мнению, являлся не спинной мозг, как полагал Л. Гальвани, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов - меди и железа. В ответ на эти возражения Л. Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал его при помощи стеклянного крючка на мышцы голени. При этом иногда возникало сокращение мышц. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани или опыт без металлов.

Позже было выявлено, что сокращение мышц во втором опыте Гальвани возникало только тогда, когда нерв одновременно соприкасался с их поврежденной и неповрежденной поверхностями. Э. Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный - положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы возникает электрический ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был названтоком покоя илитоком повреждения.

Э. Дюбуа-Реймон. таким образом, впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названамембранным потенциалом покоя (МПП). В современных условиях его измерение производится путем погружения микроэлектрода в цитоплазму клетки и регистрации разности потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Величина МПП у разных клеток составляет от -60 до -90 мВ.

Для объяснения механизма возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя было разработано несколько теорий. В 1949-52 гг. А. Ходжкин, А. Хаксли, Б. Катц модифицировали существовавшие ранее гипотезы

ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей

и экспериментально обосновали основные положения меморанно-ионнои теории. Согласно этой теории возникновение МПП обусловлено неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной среде, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 12 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.

Клетку ограничивает тончайшая оболочка - поверхностная мембрана клетки, или плазматическая мембрана, или плазмалемма. В ее состав входят липиды (в основном фосфолипиды), белки (в основном гликопротеины) и углеводы (в основном мукополисахариды). Согласно общепринятой трехмерной жидкостно-мозаичной модели мембраны, она имеет следующую структуру (рис.2). Основу мембраны образует двойной слой липидов, в который погружены молекулы белков полностью (т. е. пронизывая его насквозь) или частично (интегральные белки). Другая группа мембранных белков, которые также могут быть частично погруженными в мембрану, но в основном связаны с ее внешней и внутренней поверхностями, называется поверхностными белками.

Липиды выполняют в основном функцию матрикса (основы) мембраны. Функции белков мембраны более многочисленны и разнообразны. Так, интегральные белки выполняют транспортную функцию, образуя ионные каналы и переносчики веществ через мембрану; рецепторную, являясьрецепторами

Марина Дрангой

Нормальная физиология

1. Что такое нормальная физиология?

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:

1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).

Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).

Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции.

Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:

1) обмена веществ;

2) обмена энергии;

3) обмена информации.

Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:

1) саморегуляция;

2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);

3) наличие обратной связи.

Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость.

2. Основные характеристики и законы возбудимых тканей

Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры. Различают две группы раздражителей:

1) естественные;

2) искусственные: физические. Классификация раздражителей по биологическому принципу:

1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;

2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся:

1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции;

2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;

3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной;

4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью.

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

1) закон силы раздражения;

2) закон длительности раздражения;

3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя.

Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер.

Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения.

3. Понятие о состоянии покоя О и активности возбудимых тканей

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

а) отсутствует скрытый период возбуждения;

б) возникает при действии любого раздражителя;

в) отсутствует рефрактерность;

г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния;

2) импульсное, распространяющееся возбуждение.

Оно характеризуется:

а) наличием скрытого периода возбуждения;

б) наличием порога раздражения;

в) отсутствием градуального характера;

г) распространением без декремента;

д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения.

Торможение может развиваться только в форме локального ответа.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов;

2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса.

4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

Название: Нормальная физиология. Конспект лекций.

В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен.
Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:
1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);
2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);
3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);
4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).
Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).
Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:
1) обмена веществ;
2) обмена энергии;
3) обмена информации.

Оглавление
ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию
ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей
2. Законы раздражения возбудимых тканей
3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
ЛЕКЦИЯ № 4. Физиология мышц
1. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц
2. Механизмы мышечного сокращения
ЛЕКЦИЯ № 5. Физиология синапсов
1. Физиологические свойства синапсов, их классификация
2. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса
3. Физиология медиаторов. Классификация и характеристика
ЛЕКЦИЯ № 6. Физиология центральной нервной системы
1. Основные принципы функционирования ЦНС. Строение, функции, методы изучения ЦНС
2. Нейрон. Оособенности строения, значение, виды
3. Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции
4. Функциональные системы организма
5. Координационная деятельность ЦНС
6. Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова
7. Методы изучения ЦНС
ЛЕКЦИЯ № 7. Физиология различных разделов ЦНС
1. Физиология спинного мозга
2. Физиология заднего и среднего мозга
3. Физиология промежуточного мозга
4. Физиология ретикулярной формации и лимбической системы
5. Физиология коры больших полушарий
ЛЕКЦИЯ № 8. Физиология вегетативной нервной системы
1. Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы
2. Функции симпатической, парасимпатической и метсимпатической видов нервной системы
ЛЕКЦИЯ № 9. Физиология эндокринной системы. Понятие о железах внутренней секреции и гормонах, их классификация
1. Общие представления об эндокринных железах
2. Свойства гормонов, механизм их действия
3. Синтез, секреция и выделение гормонов из организма
4. Регуляция деятельности эндокринных желез
ЛЕКЦИЯ № 10. Характеристика отдельных гормонов
1. Гормоны передней доли гипофиза
2. Гормоны средней и задней долей гипофиза
3. Гормоны эпифиза, тимуса, паращитовидных желез
4. Гормоны щитовидной железы. Йодированные гормоны. Тиреокальцитонин. Нарушение функции щитовидной железы
5. Гормоны поджелудочной железы. Нарушение функции поджелудочной железы
6. Гормоны надпочечников. Глюкокортикоиды
7. Гормоны надпочечников. Минералокортикоиды. Половые гормоны
8. Гормоны мозгового слоя надпочечников
9. Половые гормоны. Менструальный цикл
10. Гормоны плаценты. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах
ЛЕКЦИЯ № 11. Высшая нервная деятельность
1. Понятие о высшей и низшей нервной деятельности
2. Образование условных рефлексов
3. Торможение условных рефлексов. Понятие о динамическом стереотипе
4. Понятие о типах нервной системы
5. Понятие о сигнальных системах. Этапы образования сигнальных систем
ЛЕКЦИЯ № 12. Физиология сердца
1. Компоненты системы кровообращения. Круги кровообращения
2. Морфофункциональные особенности сердца
3. Физиология миокарда. Проводящая система миокарда. Свойства атипического миокарда
4. Автоматия сердца
5. Энергетическое обеспечение миокарда
6. Коронарный кровоток, его особенности
7. Рефлекторные влияния на деятельность сердца
8. Нервная регуляция деятельности сердца
9. Гуморальная регуляция деятельности сердца
10. Сосудистый тонус и его регуляция
11. Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления
12. Гистогематический барьер и его физиологическая роль
ЛЕКЦИЯ № 13. Физиология дыхания. Механизмы внешнего дыхания
1. Сущность и значение процессов дыхания
2. Аппарат внешнего дыхания. Значение компонентов
3. Механизм вдоха и выдоха
4. Понятие о паттерне дыхания
ЛЕКЦИЯ № 14. Физиология дыхательного центра
1. Физиологическая характеристика дыхательного центра
2. Гуморальная регуляция нейронов дыхательного центра
3. Нервная регуляция активности нейронов дыхательного центра
ЛЕКЦИЯ № 15. Физиология крови
1. Гомеостаз. Биологические константы
2. Понятие о системе крови, ее функции и значение. Физико-химические свойства крови
ЛЕКЦИЯ № 16. Физиология компонентов крови
1. Плазма крови, ее состав
2. Физиология эритроцитов
3. Виды гемоглобина и его значение
4. Физиология лейкоцитов
5. Физиология тромбоцитов
ЛЕКЦИЯ № 17. Физиология крови. Иммунология крови
1. Иммунологические основы определения группы крови
2. Антигенная система эритроцитов, иммунный конфликт
ЛЕКЦИЯ № 18. Физиология гемостаза
1. Структурные компоненты гемостаза
2. Механизмы образования тромбоцитарного и коагуляционного тромба
3. Факторы свертывания крови
4. Фазы свертывания крови
5. Физиология фибринолиза
ЛЕКЦИЯ № 19. Физиология почек
1. Функции, значение мочевыделительной системы
2. Строение нефрона
3. Механизм канальцевой реабсорбции
ЛЕКЦИЯ № 20. Физиология системы пищеварения
1. Понятие о системе пищеварения. Ее функции
2. Типы пищеварения
3. Секреторная функция системы пищеварения
4. Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
5. Регуляция моторной деятельности желудочно-кишечного тракта
6. Механизм работы сфинктеров
7. Физиология всасывания
8. Механизм всасывания воды и минеральных веществ
9. Механизмы всасывания углеводов, жиров и белков
10. Механизмы регуляции процессов всасывания
11. Физиология пищеварительного центра
12. Физиология голода, аппетита, жажды, насыщения

Нормальная физиология Марина Геннадиевна Дрангой

1. Что такое нормальная физиология?

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:

1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).

Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).

Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции.

Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:

1) обмена веществ;

2) обмена энергии;

3) обмена информации.

Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:

1) саморегуляция;

2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);

3) наличие обратной связи.

Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость.