Характеристика нервных клеток. Центр и периферия
В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория.
Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8 - 9 раз превышает число нервных. Однако, именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.
Нейрон, нервная клетка, является структурно-функциональной единицей ЦНС. Отдельные нейроны, в отличие от других клеток организма, действующих изолированно, «работают» как единое целое. Их функции состоит в передаче информации (в форме сигналов) от одного участка нервной системы к другому, в обмене информацией между нервной системой и различными участками тела. При этом передающие и принимающие нейроны объединены в нервные сети и цепи.
|
Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций, любой нейрон, как всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов. Стоит отметить, что мембрана нейрона обладает значительно более высокой прочностью, чем другие клетки организма.
Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы. Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Микротрубочки - тонкие опорные структуры - помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка распределяет химические вещества, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим ретикулумом.
Морфологически нервная система представлена двумя типами клеток: нейронами (рис. 28) и нейроглией.
Рис. 28. 1 - ядро; 2 - дендриты; и - тело; 4 - аксонный холмик; 5 - лемоцит (клетка Шванна); б - перехваты узла; 7 - нервное окончание; 8 - скачкообразный переход ПД
Функцию ЦНС, заключается в обработке информации, выполняют преимущественно нейроны, количество которых составляет около 10". В ЦНС выделяют три типа нейронов, роняться как морфологически, так и функционально:
1) афферентные;
2) вставные;
3) эфферентные.
Вместе с тем нейроны составляют меньшую (около 10 %) часть клеточного пула ЦНС, а 90 % всех клеток составляет нейроглия.
Функции нейроглии
Нейроглия - это неоднородные клетки, заполняющие пространство между нейронами и кровеносными капиллярами. Они различаются как по форме, так и по функции.
Рис. 29. Взаимоотношения нейроглиальных элементов с другими структурами мозга: 1 - нейрон; 2 - астроцит; 3 - олигодендроцит; 4 - кровеносный капилляр; 5 - клетка епендими; 6 - синапс; 7-перехват узла; 8 - миелиновая оболочка
Различают несколько типов глиальных клеток:
а) астроциты;
б) олигодендроциты;
в) микроглиальные;
г) епендимные клетки.
Каждая из них выполняет свою функциональную задачу в обеспечении функции основных структур ЦНС - нейронов. Общая функция этих клеток - создание опоры для нейронов, их защита и "помощь" в выполнении специфических функций (рис. 29).
Астроциты , которые составляют около 60 % клеток нейроглии, выполняют разнообразные функции по созданию благоприятных условий для функционирования нейронов. Особенно важную роль они играют в период высокой активности последних.
Астроциты участвуют в:
1) создании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), что ограничивает свободное проникновение различных веществ из крови;
2) резорбции некоторых медиаторов ЦНС (например глутамата, ГАМК), их обмене и даже обеспечивают обратное возвращение готовых медиаторов в нейрон, активно функционирует; а также некоторых ионов (например Ю) из межклеточной жидкости в период активного функционирования прилегающих нейронов.
В астроцитах синтезируется ряд факторов, относящихся к регуляторам роста. Факторы роста астроцитов участвуют в регуляции роста и развития нейронов. Эта их функция особенно ярко проявляется во время становления ЦНС: во внутриутробный и ранний постнатальный период развития.
Олигодендроциты образуют миелиновую оболочку нейронов (составляют около 25-30 % всех глиальных клеток). На периферии эту функцию выполняют лемоцити. Кроме того, они могут поглощать микроорганизмы, то есть вместе с астроцитами участвуют в иммунных механизмах мозга.
Микроглиальные клетки как часть ретикулоэндотелиальной системы организма участвуют в фагоцитозе (составляют около 10 % всех глиальных клеток).
Эпендимные клетки выстилают желудочки головного мозга, участвуя в процессах секреции спинномозговой жидкости.
Морфофункциональная характеристика нейронов
Нейроны - своеобразные клетки, которые имеют кроме тела (сомы) один или несколько отростков, называемых дендритами и аксонами. С помощью дендритов нервный импульс поступает к телу нейрона, а при помощи аксонов - отходит от нейрона. Уникальность нейронов заключается в том, что вскоре после рождения человека они утрачивают способность к физиологической регенерации путем распределения. Самовосстановление их происходит лишь на уровне субклеточных структур, отдельных молекул.
Размер тела нейрона (от 5 до 100 мкм) определяет и диаметр их аксонов: в малых нейронах - около 1 мкм, а в крупных-до 6 мкм. Это сказывается на скорости распространения ими нервного импульса. Начальную часть аксона, что функционально отличается, называют аксонним холмиком.
Сома нейрона покрыта типичной плазматичною мембраной. На ней представлены все виды белков, обеспечивающих трансмембранное транспортировку и поддержание концентрационных градиентов. Для сомы нейрона характерно, что практически вся его мембрана постсинаптична. Дело в том, что передача нервных импульсов между нейронами осуществляется с помощью синапсов. А их у каждого нейрона так много и располагаются они на теле так тесно, что практически между ними нет свободного участка мембраны (рис. 30). Расстояние между отдельными синапсами примерно одинакова, поэтому количество их на теле нейрона в первую очередь определяют по размерам сомы: на малых клетках их до 5000, а на больших-к
Рис. 30.
1 - аксосоматичний синапс; 2 - аксодендритний синапс; 3 - аксодендритний синапс шипиковой формы; 4 - аксодендритний синапс дивергентного типа; А - аксон; П -дендрит
200 000. Однако существуют функциональные различия и в количестве синапсов на теле клетки: у чувствительных нейронов синапсов меньше, а у вставочных и эффекторных - больше.
Мембранный потенциал не во всех нейронах находится на одинаковом уровне. В крупных нейронах он выше, чем в малых, и колеблется от -90 до -40 мВ. Функциональную характеристику крупных нейронов благодаря их размерам на сегодня изучены лучше и описано ниже на их примере.
Мембрана особой участки нейрона - аксонного холмика, от которого отходит аксон, несколько отличается от других отделов сомы нейрона. Во-первых, она свободна от синапсов. Во-вторых, имеет своеобразный набор ионных каналов. Можно выделить пять типов таких каналов:
1) быстрые потенциалозависимые Na+-каналы;
2) Са+-каналы;
3) медленные потенциалозависимые К+-каналы;
4) быстрые потенциалозависимые ИС-каналы;
5) кальциезависимые ИС-каналы.
Особенность аксонного холмика заключается в том, что в него мембранный потенциал ниже (около -60 мВ), чем на других участках тела нейрона.
Синапсы ЦНС
Нервные клетки за счет своих отростков функционируют в тесном взаимодействии друг с другом, образуя своеобразную сеть. Это взаимодействие осуществляется с помощью синапсов. В результате каждый нейрон контактирует прямо или (чаще) косвенно с сотнями, тысячами других.
Для некоторых систем мозга, например, ответственных за процессы обучения, памяти, способность к организации и реорганизации связей между нейронами сохраняется на всю жизнь. В других отделах ЦНС формируются постоянные ведущие пути от одного нейрона к другому, и их становление завершается к определенному этапу развития человека. В мозгу, что растет, аксоны находят путь к клеткам, в которых они должны посылать сигнал, идя по определенному химическому следу. Достигая места назначения, аксон разветвляется, и каждая из его веточек заканчивается терминалиями.
в Зависимости от места расположения различают синапсы аксодендритные, аксосоматичные, аксоаксональные и дендросоматичные (см. рис. 30). Функционируют синапсы ЦНС так же, как и нервно-мышечные. Но в то же время между ними существуют и некоторые различия, обусловленные тем, что они значительно более разнообразны как по составу медиаторов, так и за реакцией постсинаптической мембраны на них.
Синапсы ЦНС, особенно их постсинаптична мембрана, - это место приложения не только медиаторов, но и многих других биологически активных соединений, ядов, лекарственных веществ.
Модуляция синапсов. Характерно, что отдельные образования синапсов - это не навсегда застывшие структуры. На протяжении жизни человека они могут трансформироваться, подвергаясь модулювальному влияния. Этому способствует выделение некоторых медиаторов. Кроме того, в случае постоянного (частого) прохождение нервных импульсов через структуры синапсов могут меняться в направлении увеличения размеры синаптической бляшки и количество медиатора в ней, площадь пре - и постсинаптической мембраны. Кроме того, на постсинаптической мембране может меняться плотность рецепторов. Как следствие функция синапса модифицируется, что обеспечивает улучшение и ускорение передачи нервного импульса. Эти изменения сопровождают процесс обучения, формирования памяти. их считают основой создания нервных цепей для обеспечения рефлекторных ответов. Можно заметить, что наличие синапсов в ЦНС упорядочивает ее функцию.
В ЦНС основные синапсы (98 %) локализуются на дендритах и лишь 2 % - на соме. В среднем каждый аксон образует около 2000 синаптических окончаний.
Механизм функционирования химических синапсов в ЦНС
Выделение медиатора происходит под воздействием поступления ПД, что вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, вследствие чего в синаптическую щель выливается содержимое нескольких сотен пузырьков. Медиатор, дифундуючи синаптической жидкостью, через синаптическую щель достигает постсинаптической мембраны, где соединяется с соответствующим рецептором. Как следствие открываются хемозбудительные каналы и повышается проницаемость мембраны для ионов № Это обусловливает деполяризацию мембраны - возникновение местного потенциала. Такой по
Рис. 31. а. б - деполяризация не достигает критического уровня; в - результат суммации
потенциал модерниза ции называют возбуждающим постсинаптичним потенциалом (ЗПСП; рис. 31).
Генерация ПД происходит в результате суммации возбуждающего постсинаптического потенциала. Этому способствуют его отличительные характеристики: сравнительно большая продолжительность существования во времени (нарастание деполяризации - 1-2 мс, падение-10-12 мс) и способность распространяться на прилегающие участки мембраны. То есть в целом указанные выше механизмы общие для нервно-мышечных и центральных синапсов. Поэтому переход локального постсинаптического потенциала в ПД происходит в самой постсинаптической мембране вследствие процессов суммации.
Вследствие суммации (рис. 32) возбуждающий постсинаптичний потенциал может переходить в ПД. Различают суммации временную и пространственную.
Временная суммация основывается на: длительности состояния деполяризации возбуждающего постсинаптического потенциала; частой импульсации одного синапса.
Рис. 32. Временная (а) пространственная (б) суммация возбуждения в нервных центрах:
1 - раздражитель, который поступает одним нервом; 2 - раздражитель, поступающий вторым нервом
Когда до пресинаптической мембраны с коротким промежутком поступают несколько ПД, то возбуждающий постсинаптичний потенциал, который возникает после каждого из них, наслаивается на предыдущий, увеличивая амплитуду, и при достижении критического уровня переходит в ПД. Такое явление случается из-за того, что обычно нервным волокном поступают не одиночные ПД, а их группы ("пачки").
Пространственная суммация обусловлена одновременным поступлением к нейрону импульсов по размещенным рядом сына псах. Возбуждающий постсинаптичний потенциал, возникающий под каждым синапсом, распространяется с декрементом (постепенным снижением амплитуды). Однако вследствие довольно тесного расположения близлежащих синапсов возбудительные постсинаптические потенциалы могут суммироваться по амплитуде. Вследствие этого деполяризация может достичь критического уровня и вызвать ПД. Как правило, этот процесс легче всего развивается в области аксонного холмика. Обусловлено это тем, что вследствие более низкого исходного уровня мембранного потенциала именно здесь ближе к критическому уровню деполяризации.
Синоптическая задержка.
Вследствие того, что для передачи возбуждения через синапс нужен выход и взаимодействие медиатора с постсинаптичною мембраной, суммирование, скорость передачи возбуждения в нем замедляется. Синаптическая задержка в ЦНС составляет около 0,2-0,5 мс.
Тормозные синапсы
В норме функция ЦНС осуществляется благодаря тому, что кроме указанных выше синапсов, передающих возбуждение, существует огромное количество тормозных синапсов (рис. 33).
Различают два вида торможения:
o пресинаптичне
o постсинаптичне.
В этих названиях отражено локализацию тормозного синапса относительно возбуждающего. Различаются указанные виды торможения не только по месту расположения синапса, но и по физиологическим механизмом. Пресинаптичне торможения основывается на уменьшении или прекращении высвобождения медиатора из пресинаптического нервного окончания возбуждающего синапса, постсинаптичне - на снижении возбудимости мембраны сомы и дендритов нейронов.
Пресинаптичне торможение избирательно исключает отдельные входы в нервной клетки, тогда как постсинаптичне окончательно снижает возбудимость нейрона. Пресинаптичне торможения продолжительнее, чем постси
Рис. 33.
1 - аферент возбуждающего нейрона;
2 - аферент, что возбуждает тормозной нейрон;
3 - пресинаптичне возбуждения;
4 - постсинаптичне торможения;
5 - возбуждающий нейрон;
6 - тормозной нейрон
наптичне. Несмотря на то что именно торможение не распространяется, блокируя проведение возбуждения, ограничивает его распространение, оно, прерывая бесконечную циркуляцию по ЦНС, упорядочивает ее функции.
Постсинаптичне торможения.
Основной вид торможения в ЦНС - постсинаптичне. Давайте разберем его механизмы на примере типового тормозного синапса - аксосоматичной. На теле нейрона тормозные синапсы, как правило, расположены между возбуждающими синапсами и аксонним бугорком. Основные медиаторы, которые вызывают этот вид торможения - аминокислоты ГАМК и глицин. Каждый стимул, поступивший к тормозного синапса, вызывает не деполяризацию, а наоборот, гиперполяризацией постсинаптической мембраны, называют тормозным постсинаптичним потенциалом (вания лисп). По своим временным ходом он является зеркальным отражением возбуждающего постсинаптического потенциала с временем нарастания 1-2 мс и убыванию - 10-12 мс (рис. 34). Гиперполяризация основывается на повышении проницаемости мембраны для К+.
Конкретный механизм торможения зависит от времени поступления возбуждающего постсинаптического потенциала от расположенного рядом возбуждающего синапса. При этом также происходит временная и пространственная суммация. Если возбуждающий постсинаптичний потенциал накладывается на начальную фазу тормозного, то амплитуда первого снижается, поскольку поступления в клетку №+ компенсируется одновременным выходом К+. А если возбуждающий постсинаптичний потенциал возникает в поздней стадии тормозного постсинаптического потенциала, он просто смещается на величину гиперполяризаии мембраны. И в том, и в другом случае галь
Рис. 34.
а - развитие гиперполяризации на постсинаптической мембране тормозного синапса; б - механизм постсинаптического торможения; 4 - действие раздражителя
мівного постсинаптического потенциала блокирует возникновение ПД, а следовательно, и передачу нервного импульса через этот нейрон.
Постсинаптичне торможение широко представлено в нервной системе. Оно есть в нервных центрах, в мотонейронах спинного мозга, в симпатических ганглиях.
Медиаторы ЦНС
В ЦНС функцию медиаторов выполняет большое (около 30) количество биологически активных веществ. Принадлежность синапсов к возбудимого или тормозного определяют спецификой медиаторов, а также разновидностью рецепторов, встроенных в постсинаптичну мембрану. Поскольку к одному и тому же медиатору, как правило, существует несколько рецепторов, при их взаимодействии могут возникать диаметрально противоположные эффекты - возбуждающий или тормозной постсинаптические потенциалы. Разногласия между рецепторами можно обнаружить не только за отличием эффекта, но и с помощью применения химически активных веществ, которые могут блокировать передачу нервного импульса через синапс (результат связывания с рецептором) или потенцировать эффект медиатора. Эти вещества могут быть как эндогенного (образуются в самой ЦНС или других органах и поступают в ЦНС через кровь и лимфу), так и экзогенного происхождения.
Медиаторами нейронов ЦНС считают большое количество биологически активных веществ. В зависимости от химической структуры их можно разделить на четыре группы:
1. Амины (АХ, НА, А, дофамин, серотонин).
2. Аминокислоты (глицин, глутамин, аспарагиновая, ГАМК и некоторые другие).
3. Пуриновые нуклеотиды (АТФ).
4. Нейропептиды (гипоталамические либерины и статины, опиоидные пептиды, вазопрессин, вещество Р, холецистокинин, гастрин и др.).
Раньше считали, что во всех окончаниях одного нейрона выделяется один медиатор (принцип Дейла). Однако в последние годы, особенно после открытия нейропептидов (ничтожной величины белковых молекул), оказалось, что во многих нейронах может содержаться два или более медиаторов.
По эффекту медиаторы можно разделить на два типа: ионотропные и метаботропные. Ионотропные медиаторы после взаимодействия с рецепторами постсинаптической мембраны изменяют проницаемость ионных каналов. В отличие от них метаботропные медиаторы постсинаптичний влияние оказывают через активацию специфических ферментов мембраны. Вследствие этого в самой мембране, а чаще всего в цитозоле клетки активируются вторичные посредники (месенжери). Метаболические изменения, происходящие в клетке или мембране, продолжительнее и глубже, чем во время действия ионотропных медиаторов. Они могут затрагивать даже геном клетки, участвуя в формировании памяти.
Метаботропну активность имеют большинство нейропептидов и некоторые другие медиаторы, например амины. Выделяясь вместе с "основным", метаботропний медиатор модулирует (усиливает или ослабляет) его эффект или регулирует его выход.
Электрические явления мозга
в настоящее время широко применяют методы исследования функций ЦНС благодаря отводу биотоков. Для этого применяют два основных подхода: вживлению электродов и снятия электрических потенциалов с поверхности мозга. Первый метод не имеет принципиальных отличий от методик исследования других возбудимых тканей. При отведении потенциалов с поверхности мозга регистрируют активность клеток коры. Причем биотоки коры полушарий большого мозга можно зарегистрировать непосредственно с кожи головы.
Электроэнцефалография. Снятия биотоков с кожи головы называют электроэнцефалографией , а кривую - электроэнцефалограммой (ЭЭГ)- Первым их исследователем был Г. Бергер. Для исследования применяют биполярные отведения (оба электрода отводные) и монополярные (только один электрод активный, а второй, индифферентный размещают на дольке (мочке) уши). Электрическое сопротивление полушарий большого мозга, расположенные между кожей и корой, накладывает свой отпечаток, поэтому волны ЭЭГ немного отличаются от таких ЕКоГ: меньше и амплитуда, и частота зубцов, что обусловлено также удаленностью электродов от поверхности мозга.
Разновидности ритмов ЭЭГ. в Зависимости от активности головного мозга регистрируют различные типы ЭЭГ. их принято характеризовать в зависимости от амплитуды и частоты (рис. 35). У человека, который не спит и находится в состоянии покоя, с закрытыми глазами, в большинстве отделов коры регистрируется регулярный ритм с частотой 8-13 Гц, так называемый а-ритм. В состоянии активной деятельности он сменяется на более частые (более 13 имп.1с) колебания небольшой амплитуды - $-ритм. При этом в различных отделах ЦНС ритм будет разный, то есть произойдет десинхронизация ЭЭГ. Во время перехода КО сну и самого сна появляются медленные волны: -ритм (7-4 Гц) и Х-ритм (3,5-0,5 Гц) и высокой амплитуды. Однако указанную закономерность наблюдается не во всех отделах коры полушарий большого мозга.
Рис. 35. ЭЭГ затылочной (а -г) и моторной (д-е) участков коры полушарий большого мозга человека при различных состояний и во время мышечной работы (по А.Бы. Сологуб): а - за распахнутых глаз (видно преимущественно р-волны); б - за закрытых глаз в состоянии покоя (видно а-волны); в - в состоянии дремоты; г - во время засыпания; г - во время глубокого сна; п - частая асинхронная активность во время выполнения непривычной или тяжелой работы (явление десинхронизации); е, является - различные формы синхронизации: е - медленные потенциалы в темпе выполнения циклических движений; есть - появление а-ритма во время выполнения усвоенного движения
Происхождение волн ЭЭГ-достаточно сложный процесс алгебраической суммации микропроцессов, протекающие на уровне многочисленных нейронов, различных синапсов в конкретном отделе коры головного мозга. Самая эффективная суммация при синхронном возбуждении многих клеток, что проявляется ограничением сенсорного (от лат. - ощущение) притока импульсов. Поступления афферентных возбуждений при расплющивания глаз предопределяет десинхронизацией. Основной водитель ритма коры - структуры таламуса, через которые в нее поступает аферентна сигнализация, т. е. можно условно считать, что таламичные отделы - пейсмекери корковой активности.
По ЭЭГ можно оценивать функциональное состояние коры, ее отдельных участков. Различные повреждения, заболевания сопровождаются характерными изменениями ЭЭГ.
Перед тем, как говорить о том, каково строение и свойства нейронов, необходимо уточнить, что это такое. Нейрон (рецепторный, эффекторный, вставочный) – функциональная и структурная часть нервной системы, представляющая собой электрически возбудимую клетку. Она отвечает за обработку, хранение, передачу информации химическими и электрическими импульсами.
Такие клетки имеют непростое строение, всегда узкоспециализированы, отвечают за определенные функции. В процессе своей работы нейроны способны объединяться друг с другом в единое целое. При множественном соединении выводится такое понятие, как «нейронные сети».
Весь функционал ЦНС и нервной системы человека зависит от того, насколько хорошо нейроны взаимодействуют друг с другом. Только при совместной работе начинают образовываться сигналы, которые передаются железами, мышцами, клетками организма. Запуск и распространение сигналов происходит посредством ионов, генерирующих электрический заряд, проходимый через нейрон.
Общее число таких клеток в головном мозге человека – около 10 11 , в каждой из которых содержится примерно 10 тыс. синапсов. Если представить, что каждый синапс – это место для хранения информации, то теоретически мозг человека может хранить все данные и знания, которые накоплены человечеством за всю историю его существования.
Физиологические свойства и функции нейронов будут варьироваться в зависимости от того, в какой мозговой структуре они находятся. Объединения нейронов отвечают за регулирование какой-то конкретной функции. Это могут быть самые простые реакции и рефлексы человеческого организма (например, моргание или испуг), а также особо сложный функционал мозговой деятельности.
Особенности строения
Структура включает в себя три основных составляющих:
- Тело. Тело включает в себя нейроплазму, ядро, которое разграничено мембранным веществом. Хромосомы ядра содержат гены, отвечающие за кодировку синтеза белков. Здесь также осуществляется синтез пептидов, которые требуются для обеспечения нормальной работы отростков. Если тело будет повреждено, то в скором времени произойдет и разрушение отростков. При повреждении одного из отростков (при условии сохранения целостности тела) он будет постепенно регенерироваться.
- Дендриты. Образуют дендритное дерево, имеют безграничное число синапсов, сформированных аксонами и дендритами соседних клеток.
- Аксон. Отросток, который, кроме нейронов, не встречается больше ни в одних клетках. Сложно переоценить их значение (например, аксоны ганглиозных клеток ответственны за формирование зрительного нерва).
Классификация нейронов в соответствии с функциональными и морфологическими признаками выглядит следующим образом:
- по числу отростков.
- по типу взаимодействия с другими клетками.
Все нейроны получают грандиозное число электрических импульсов из-за наличия множества синапсов, которые расположены по всей поверхности нейронной структуры. Импульсы также получаются через молекулярные рецепторы ядра. Электрические импульсы передаются разными нейромедиаторами и модуляторами. Поэтому важным функционалом также можно считать способность интеграции полученных сигналов.
Чаще всего сигналы интегрируются и обрабатываются в синапсах, после чего в остальных частях нейронной структуры суммируются постсинаптические потенциалы.
Мозг человека содержит примерно сто миллиардов нейронов. Число будет варьироваться в зависимости от возраста, наличия хронических заболеваний, травм мозговых структур, физической и умственной активности человека.
Развитие и рост нейронов
Современные ученые до сих пор дискутируют на тему деления нервных клеток, т.к. единого мнения по этому вопросу в сфере анатомии на данный момент нет. Многие специалисты в этой области уделяют больше внимания свойствам, а не строению нейронов, что является более важным и актуальным вопросом для современной науки.
Наиболее распространенная версия – развитие нейрона происходит из клетки, деление которой прекращается еще до момента выпуска отростков. Сначала развивается аксон, после чего дендриты.
Зависимо от основного функционала, места расположения и степени активности, нервные клетки развиваются по-разному. Их размеры существенно варьируются в зависимости от места расположения и выполняемых функций.
Основные свойства
Нервные клетки выполняют огромное количество функций. Основные свойства нейрона выглядят следующим образом: возбудимость, проводимость, раздражимость, лабильность, торможение, утомляемость, инертность, регенерация.
Раздражимость считается общей функцией всех нейронов, а также остальных клеток организма. Это их способность давать адекватный ответ на всевозможные раздражения с помощью изменений на биохимическом уровне. Подобные трансформации обычно сопровождаются изменениями ионного равновесия, ослаблением поляризации электрических зарядов в зоне воздействия раздражителя.
Несмотря на то, что раздражимость является общей способностью всех клеток человеческого организма, наиболее выражено она проявляется именно у нейронов, которые связаны с восприятием запаха, вкуса, света и иных подобных раздражителей. Именно процессы раздражимости, протекающие в нервных клетках, запускают другую способность нейронов – возбудимость.
Нейроны никогда не гибнут от стресса, нервных потрясений и других негативных психоэмоциональных реакций организма. При этом происходит замедление их активной деятельности на некоторое время. Часть ученых отмечает, что клетки в это время «отдыхают».
Возбудимость
Важнейшее физиологическое свойство нервных клеток, которое заключается в генерировании потенциала действия на раздражитель. Под ним подразумеваются различные изменения, происходящие внутри и снаружи организма человека, которые воспринимаются нервной системой, что и приводит к вызову ответной детекторной реакции. Принято различать два вида раздражителей:
- Физические (получение электрических импульсов, механическое воздействие на разные участки тела, изменение окружающей температуры и температуры тела, световое воздействие, наличие или отсутствие света).
- Химические (изменения на биохимическом уровне, которые считываются нервной системой).
При этом наблюдается разная чувствительность нейронов к раздражителю. Она может быть адекватной и не адекватной. Если в организме человека есть структуры и ткани, которые могут воспринимать конкретного раздражителя, то к нему нервные клетки имеют повышенную чувствительность. Подобные раздражители считаются адекватными (электроимпульсы, медиаторы).
Свойство возбудимости актуально только для нервной и мышечной ткани. Также принято считать, что возбудимостью обладает и ткань желез. Если железа активно работает, то могут отмечаться различные биоэлектрические проявления с ее стороны, потому что она включает в себя клетки разных тканей организма.
Соединительная и эпителиальная ткани не обладают свойством возбудимости. Во время их работы не генерируются потенциалы действия даже в том случае, если происходит непосредственное воздействие раздражителя.
Левое полушарие мозга всегда содержит большее количество нейронов, нежели правое. При этом разница совсем незначительная – от нескольких сотен миллионов до нескольких миллиардов.
Проводимость
Разговаривая о том, каковы свойства нейронов, после возбудимости практически всегда отмечают проводимость. Функция проводника у нервной ткани заключается в особенности проведения возникшего в результате воздействия раздражителя возбуждения. В отличие от возбуждения, функцией проводимости наделены все клетки человеческого тела – это общая способность ткани менять тип своей активной деятельности в условиях воздействия раздражителя.
Повышенная проводимость в нейронных структурах наблюдается при развитии доминантного очага возбуждения. В одном нейроне может происходить конвергенция (объединение сигналов множественных входов, которые исходят от одного источника). Подобное актуально для ретикулярной формации и ряда других систем человеческого организма.
При этом клетки, вне зависимости от структур, в которых они располагаются, могут по-разному реагировать на воздействие раздражителя:
- Изменяется выраженность и выполнение процессов по обмену веществ.
- Изменяется уровень проницаемости мембраны клеток.
- Изменяются биоэлектрические проявления нейронов, двигательная активность ионов.
- Ускоряются процессы развития и деления клеток, повышается выраженность структурных и функциональных реакций.
Выраженность этих изменений также может серьезно варьироваться в зависимости от типа раздражителя, ткани и структуры, в которых находятся нейроны.
Часто можно слышать выражение – нужно предотвращать гибель нервных клеток. Но их гибель запрограммировала природа – за один год человек теряет примерно 1% всех своих нейронов, и никак предупредить подобные процессы нельзя.
Лабильность
Под лабильностью нервных клеток подразумевается скорость течения простейших реакций, которые лежат в основе раздражителя. В обычных условиях, при нормальном развитии всех мозговых структур, у человека отмечается максимально возможная скорость течения. Нейроны, которые различаются электрофизиологическими свойствами и размерами, имеют разные значения лабильности за единицу времени.
В одной нервной клетке лабильность различных структур (аксонной и дендритной частей, тела) будет заметно отличаться. Показатели лабильности нервной клетки определяют с помощью степени ее мембранного потенциала.
Показатели мембранного потенциала должны находиться на определенном уровне, чтобы в нейроне могла получиться наиболее подходящая степень возбудимости и лабильности (зачастую вкупе с ритмической активностью). Только в этом случае нервная клетка сможет в полной мере передать полученную информацию в виде электрических импульсов. Подобные процессы и обуславливают работу нервной системы в целом, а также гарантируют нормальное протекание и формирование всех необходимых реакций.
В спинном мозге предельный уровень ритмической активности нервных клеток может достигать значения в 100 импульсов в секунду, что соответствует наиболее оптимальным значениям мембранного потенциала. В обычных условиях данные значения редко превышают уровень в 40-70 импульсов в секунду.
Существенное превышение показателей наблюдается при характерных выраженных реакциях, поступающих со стороны главных отделов ЦНС, мозговых структуры, коры. Частота разрядов при определенных условиях может достигать значений в 250-300 импульсов в секунду, но подобные процессы развиваются крайне редко. Также они являются кратковременными – их быстро сменяют замедленные ритмы активности.
Наиболее высокие показатели частоты разрядов обычно наблюдаются в нервных клетках спинного мозга. В возникающих в результате выраженного воздействия раздражителя очагах начальных реакций частота разрядов может составлять 700-1000 импульсов в секунду. Протекание подобных процессов в нейронных структурах является необходимостью, чтобы клетки спинного мозга могли резко и быстро воздействовать на мотонейроны. Спустя небольшой промежуток времени частота разрядов существенно снижается.
Нейроны существенно различаются по размеру (в зависимости от места расположения и других факторов). Размеры могут варьироваться от 5 до 100 мкм.
Торможение
С точки зрения физиологии человека торможение, как ни странно, является одним из наиболее активных процессов, протекающих в нейронных структурах. Особенности строения и свойств нейронов подразумевают, что торможение вызывается возбуждением. Процессы торможения проявляются в снижении активности или предупреждении вторичной волны возбуждения.
Способность нервных клеток к торможению совместно с функцией возбуждения позволяет обеспечить нормальную работу отдельных органов, систем, тканей организма, а также всего человеческого тела в целом. Одна из наиболее важных характеристик процессов торможения в нейронах – обеспечение защитной (охранной) функции, что актуально для клеток, располагающихся в коре головного мозга. За счет процессов торможения также обеспечивается защита ЦНС от чрезмерного перевозбуждения. Если они нарушены, у человека проявляются негативные психоэмоциональные черты и отклонения.
Нервная ткань. Периферический нерв.
Эволюционно наиболее молодая ткань организма человека
Участвует в построении органов нервной системы
Вместе с эндокринной системой обеспечивает нейрогуморальную регуляцию деятельности тканей и органов, коррелирует и интегрирует их функции в пределах организма. А также адаптирует их к изменяющимся условиям среды.
Нерв ткань воспринимает раздражения, приходит в состояние возбуждения , формирует и проводит нервные импульсы.
Находится в провизорном состоянии. Не достигла дефинитивного (не сформировалась окончательно) развития и как таковая не существует , так как процесс ее образования шел одновременно с формированием органов нервной системы.
Провизор
ность нервной ткани подтверждается апоптозами, т.е запрограммирована гибелью большого количества клеток. Ежегодно мы теряем до 10 млн клеток нервной ткани.
1) Нервные клетки (нейроциты/нейроны)
2) Вспомогательные клетки (нейроглия)
Процесс развития нервной ткани в эмбриональном периоде связан с преобразованием нервной закладки. Она выделяется в составе дорсальной эктодермы и обособляется из нее в виде нервной пластинки .
Нервная пластинка прогибается по средней линии, образуя нервный желобок. Его края смыкаются , образуя нервную трубку.
Часть клеток нервной пластинки не входят в состав нерв трубки и располагаются по бокам от нее,образуя нервный гребень.
Вначале нерв трубка состоит из одного слоя цилиндрических клеток, затем становится многослойной.
Выделяют три слоя:
1) Внутренний / эпендимный - клетки имеют длинный отросток , клетки пронизывают толщу нервной трубки, на периферии образуют разграничительную мембрану
2) Мантийный слой - тоже клеточный, два вида клеток
- нейробласты (из них формируются нервные клетки)
- спонгеобласты (из них - клетки астроцитной нейроглии и алигодендроглии)
На основе этой зоны формируется серое веществоспинного и головного мозга.
Отростки клеток мантийной зоны уходят в краевую вуаль.
3) Наружный (краевая вуаль)
Не имеет клеточного строения. На ее основе формируется белое вещество спинного и головного мозга.
Клетки ганглеозной пластинки частвуют в образовпнии нервных клеток вегетативных и спинальных ганглиев мозгового вещества надпочечников и пигментных клеток.
Характеристика нервных клеток
Нервные клетки являются структурно-функциональной единицей нервной ткани. Они обеспечивают ее способность воспринимать раздражение, возбуждаться, формировать и проводить нервные импульсы. Исходя из выполняемой функции, нервные клетки имеют специфическое строение.
В нейроне различают:
1) Тело клетки (перикареон)
2) Два вида отростков: аксон и дендрит
1) В состав перикореона входит клеточная оболочка, ядро и цитоплазма с органеллами и элементами цитоскелета.
Клеточная оболочка обеспечивает клетке защитные ф ункции. Хорошо проницаема для различных ионов, обладает высокой возбудимостью , быстро проводит волну деполяризации (нервные импульсы)
Ядро клетки - крупное, лежит эксцентрично (в центре), светлое, с обилием пылевидного хроматина. В ядре круглое ядрышко, что придает сходства ядру с совиным глазом. Ядро практически всегда одно.
В нервных клетках ганглией предстательной железы мужчин и стенки матки женщин обнаруживается до 15 ядер.
В цитоплазме присутствуют все общеклеточные органеллы, особенно хорошо развиты белоксинтезирующие органеллы.
В цитоплазме имеются локальные скопления гранулярной ЭПС с высоким содержанием рибосом и РНК. Эти участки окрашиваются в толлуидиновый синий цвет (по Нисселю) и имеют вид гранул (тигроид). Наличие тигроидов в клетке - показатель высокой степени его зрелости или дифференцировки и показатель высокой ф ункциональной активности.
Комплекс гольджи чаще располагается в том месте цитоплазмы, где от клетки отходит аксон. В его цитоплазме нет тигроида. Участок с к. Гольджи - аксонный холмик . Наличие к. Гольджи - актвный транспорт белков из тела клетки в аксон .
Митохондрии образуют крупные скопения в местах контакта соседних нервных кл еток.
Метаболизм нервных клеток носит аэробный характер, поэтому особенно чувствительны к гипоксии.
Лизосомы обеспечивают процесс внутриклеточной регенерации , лизируют состарившиеся клеточные органеллы .
Клеточный центр лежит между ядром и дендритами . Нервные клетки не делятся . Основной механизм регенерации - внутриклеточная регенерация .
Цитоскелет представлен нейротрубочкам и и нейрофибриллами , образуют густую сеть перикореони и поддерживают форму клетки. В аксоне лежат продольно, направляют транспортные потоки между телом и отростками нервной клетки.
