Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

К классу двустворчатые моллюски относятся билатерально-симметричные беспозвоночные водные животные типа моллюски. Ископаемые останки этих моллюсков находят в пластах раннего палеозойского периода. В ходе эволюции животные этого класса достигли расцвета в меловом периоде. Многие семейства постепенно полностью вымерли, а около 10 современных семейств этого класса обитают в водоемах и поныне, то есть существуют уже примерно 400 млн. лет. В настоящее время известно около 130 семейств этого класса, объединяющих около 10 тысяч современных видов. Представителями двустворчатых моллюсков являются устрицы, мидии, беззубки, жемчужницы, тридакны, морские гребешки, т.д. Двустворчатые моллюски широко распространены в водах Мировом океане и в пресных водоемах. Это донные организмы, питающиеся планктоном или растительным детритом посредством фильтрации. Такой способ питания не требует особой подвижности, поэтому строение этих животных относительно упрощено по сравнению с представителями других классов типа моллюски. Двустворчатые ведут малоподвижный образ жизни, закапываясь в грунт, просто расположившись на дне или прикрепляясь к какому-либо субстрату. Встречаются моллюски-древоточцы, которые просверливают горные породы или древесину. Размеры раковин двустворчатых различны: от 1 мм до 1,5 м в диаметре. Самым крупным морским моллюском является представитель вышеописанного класса – Тридакна гигантская, вес которой достигает 300 кг.

Строение двустворчатых моллюсков.

Все двустворчатые моллюски имеют сходное строение. В отличие от брюхоногих, у двустворчатых моллюсков тело состоит из сплющенного с боков туловища и ноги, головы нет. Их известковая раковина имеет две створки (отсюда название класса), а не закрученная спиралью, как у брюхоногих. Наружный слой раковины роговой, внутри нее часто имеется слой перламутра. Створки раковины соединены по спинному краю моллюска и закрываются при сокращении мышц в теле моллюска, которые крепятся к внутренним сторонам противоположных створок. У большинства видов створки раковины изнутри на спинной стороне имеют выступы и углубления (так называемый «замок»), что способствует более плотному смыканию створок. Раковина растет на протяжении всей жизни моллюска, а на ее поверхности заметны концентрические кольца годового прироста, напоминающие годичные кольца деревьев. У многих видов двустворчатых хорошо развит перламутровый слой, поэтому большинство морских видов и редкие пресноводные способны образовывать жемчужины.

Тело животного целиком заключено в раковину. Нога у большинства особей имеет клиновидную форму, у тех представителей класса, которые ведут абсолютно неподвижный образ жизни, редуцируется (мидии) или исчезает совсем (устрицы). В опасной ситуации моллюск втягивает ногу и захлопывает раковину. Тело моллюска покрыто мантией, складки ее срастаются и формируют сифоны на заднем конце тела. Через вводной сифон обогащенная кислородом вода с питательными веществами поступает в мантийную полость, а через выводной – моллюск избавляется от непереваренных остатков пищи и продуктов обмена. Под мантией с двух сторон от туловища находятся органы дыхания - жабры - различного строения у разных видов, у большинства двустворчатых представляют собой жаберные пластинки. Пищеварительная система двустворчатых моллюсков представлена ротовым отверстием, пищеводом, желудком, печенью, кишечником, причем анальное отверстие открывается в мантийную полость. Кровеносная система этих моллюсков незамкнутая, трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и желудочка, расположено в спинной части туловища. Нервная система – это три пары ганглиев, органы чувств (равновесия, тактильной чувствительности, у некоторых – глаза) слаборазвиты. Выделительная система представлена двумя почками, выводные протоки которых открываются в мантийную полость.

Численность видов - около 20 тыс. Среда обитания - морские и пресные воды.

Особенности класса рассмотрим на примере его представителя - беззубки . Общая схема строения беззубки представлена на рис. 9.61.

Рис. 9.61.

1 - линия, по которой обрезана мантия; 2 - мускул-замыкатель; 3 - рот; 4 - нога; 5 - ротовые лопасти; 6,7 - жабры; 8 - мантия; 9 - вводный сифон; 10 - выводной сифон; 11 - задняя кишка; 12 - перикардий

Тело полностью прикрыто раковиной, состоящей из двух створок. У раковины различают передний (тупой) и задний (заостренный) концы, спинной и брюшной края. Створки раковины соединяются спинными краями с помощью эластичной связки (способствует раскрыванию раковины, так как мышц-размыкателей нет).

Тело расположено преимущественно в спинной части раковины, покрыто мантией (складки которой образуют сифоны - см. ниже).

Имеется клиновидная нога, служащая для передвижения и зарывания в грунт.

Голова отсутствует.

Нервная система имеет упрощенное строение: три пары нервных узлов, связанных комиссурами, и отходящие от них нервы.

Органы чувств развиты слабо, представлены примитивными органами равновесия и органами химического чувства - чувствительными клетками на жабрах, в стенке мантии и сифонов. У некоторых представителей класса по краям мантии встречаются фоторецепторные клетки.

Пищеварительная система основана на питании взвешенными в воде простейшими, одноклеточными водорослями. Пища с током воды через вводный сифон поступает в мантийную полость, где отфильтровывается от минеральных частиц, после чего транспортируется в рот, далее - в желудок (в который впадают протоки двулопастной печени), среднюю и заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием, которое открывается в мантийную полость. Экскременты из последней удаляются с током воды через выводной сифон.

В связи с редукцией головы глотка, язык и слюнные железы отсутствуют.

Кровеносная система имеет незамкнутый тип.

Сердце - трехкамерное (два предсердия и один желудочек).

Дыхательная система: жабры, состоящие из тонких пластинок, оплетенных густой сетью кровеносных капилляров.

Выделительная система - непарная почка.

Имеется раздельнополость.

Половые железы парные.

Оплодотворение наружное (сперматозоиды из мантийной полости самцов выводятся через сифон наружу, а затем с током воды попадают в мантийную полость самки, где и происходит оплодотворение).

Другие представители класса: перловица, мидия, дальневосточный гребешок, корабельный червь, дрейссена, устрица, тридакна (самый крупный представитель класса: длина - 140 см, масса - 250 кг).

Роль двустворчатых моллюсков в природе и жизни человека:

• являются звеном пищевых цепей, очистителями воды;
• ускоряют перенос С, Р, N через водные экосистемы, отфильтровывая значительные количества взвесей, содержащие данные элементы, и осаждая их в виде биологических конкреций на дно водоемов;
• являются вредителями сельскохозяйственных культур (слизни, виноградные улитки);
• наносят ущерб (путем порчи древесины) кораблям и портовым сооружениям (корабельный червь);
• используются как пищевой продукт (мидии, устрицы, гребешки);
• используются для изготовления украшений из перламутра и жемчуга.

Класс Головоногие моллюски

Численность видов - около 700.

Среда обитания: моря, океаны.

Схема строения тела головоногих моллюсков представлена на рис. 9.62.

Рис. 9.62. Строение дву жаберного головоногого моллюска (на примере самки каракатицы):

1 - чернильный мешок; 2 - участок полости тела; 3 - околосердечная полость; 4 - сердце; 5 - почка; 6 - жабра; 7 - отверстие почки в околосердечную полость; 8 - наружное отверстие почки; 9 - половое отверстие; 10 - анальное отверстие; 11 - мантия; 12 - воронка; 13 - ловчее щупальце; 14 - щупальце; 15 - глотка с челюстями; 16 - ганглии; 17 - глаз; 18 - пищевод; 19 - слюнная железа; 20 - печень; 21 - желудок; 22 - рудимент раковины; 23 - яичник; 24 - начало яйцевода

Имеются голова и тело.

Нога превращена в щупальца, сместившиеся на голову и окружающие ротовое отверстие, или мускульную трубку - воронку (сифон).

Имеется раковина: а) у примитивных форм - наружная многокамерная (наутилус помпилус); б) у высших форм - внутренняя, редуцированная (осьминоги).

Тело окружено мантией.

Покровы состоят из кожи (однослойный цилиндрический эпителий) и дермы с хроматофорами (смена окраски происходит путем изменения формы этих клеток).

Двигательная система: 10 щупалец с присосками (2 щупальца - ловчие, 8 - для захвата добычи и других манипуляций).

Мышцы мантии и воронки служат для выталкивания воды через воронку (сифон) (следствие этого - реактивный эффект, обеспечивающий большую скорость передвижения).

Нервная система представляет собой большой мозг (результат слияния ганглиев окологлоточного кольца), заключенный в хрящевую капсулу.

Органы чувств:

• два крупных глаза (производные покровов; строение аналогично глазу человека, аккомодация осуществляется путем перемещения хрусталика относительно сетчатки);
• обонятельные ямки (под глазами);
• органы равновесия (внутри хрящевого черепа);
• органы вкуса (хеморецепторы на щупальцах).

Строение пищеварительной системы связано с гем, что головоногие моллюски - плотоядные (хищники).

Схема функционирования пищеварительной системы следующая:

рот (2 роговые челюсти, язык с теркой, слюнные железы с ядовитым секретом) -» глотка -> пищевод -? желудок, куда открываются протоки печени -? тонкая кишка -? задняя кишка (сюда открывается чернильная железа) -? порошица (открывается в мантийную полость).

Дыхательная система: жабры (2-4) внутри мантийной полости. Кровеносная система почти замкнутая (лакун мало, они короткие).

В крови - пигмент гемоцианин, в состав молекул входит Си, что придает крови голубой цвет;

Строение кровеносной системы представлено на рис. 9.63.

Рис. 9.63.

Выделительная система: 2 или 4 почки.

Половая система и размножение характеризуются следующим.

Имеется раздельнополость.

Половые железы - непарные.

У женских особей половой проток открывается в мантийную полость, где и происходит оплодотворение.

У мужских особей гаметы поступают в специальную спермато- форную сумку, в которой сперматозоиды склеиваются и формируют особые пакеты - сперматофоры. Сперматофоры с помощью специального щупальца (гектокотиля) вводятся в мантийную полость самки.

Яйца откладываются в специальные гнезда.

Развитие прямое.

Представители класса:

• подкласс Четырехжаберные (древние и примитивные). Пример: наутилус (сердце состоит из 1 желудочка, 4 предсердий), имеется многокамерная раковина;
• подкласс Двужаберные (наиболее организованные). Примеры: осьминоги, кальмары, каракатицы, аргонавты (сердце имеет 1 желудочек, 2 предсердия).

Bivalvia - Lamellibranchiata

Двустворчатые моллюски Обшая характеристика

Двустворчатые моллюски составляют среди современных моллюсков вторую по величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов. Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, некоторые же приспособились к жизни в пресных водах, например перловицы. беззубки, пресноводная жемчужница, дрейссена, шаровки и др.

Среди моллюсков двустворчатые характеризуются малой подвижностью. Даже медленное движение улиток покажется очень быстрым по сравнению с передвижением беззубки и перловицы. Так, скорость движения беззубки по дну не превышает 20-30 см в час. Некоторые из двустворчатых ведут совершенно неподвижный образ жизни. Прикрепляясь в стадии личинки к субстрату, они на всю жизнь остаются прикрепленными (устрицы и некоторые другие морские моллюски). Все двустворчатые - бентосные животные, живущие на различных глубинах, от приливно-отливной зоны до глубоководных морских впадин (почти 10 км).

Большинство двустворчатых питается фитопланктоном или растительным детритом, приносимым в мантийную полость током воды. Этим пассивным способом питания объясняется и очень малая подвижность двустворчатых, и развитие у них двустворчатой раковины, полностью скрывающей тело моллюска.

Внешнее строение

Как показывает само название класса, двустворчатые имеют раковину, состоящую у большинства форм из двух симметричных створок, соединяющихся на спинной стороне лигаментом. Раковина, за очень редким исключением, прикрывает все тело моллюска, и из нее могут высовываться только края мантии, часть ноги и иногда ротовые лопасти.

Тело моллюска, помещающееся в раковине, обычно сжато с боков и состоит из туловища, занимающего спинную часть раковины, и ноги, расположенной с брюшной стороны. Голова редуцирована, поэтому двустворчатых называют еще безголовыми. По бокам туловища справа и слева свешиваются две мантийные складки, выстилающие изнутри раковину и ограничивающие обширную мантийную полость, заключающую ногу и органы мантийного комплекса.

Форма раковины может быть довольно различна. У многих двустворчатых обе створки могут быть не симметричны, одна более, другая менее выпуклая (устрицы, морские гребешки и др.). Раковина обычно состоит из описанных выше трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. У многих двустворчатых хорошо развит перламутровый слой (перловица, морская жемчужница, пресноводная жемчужница и др.).

Толщина и прочность раковины как двустворчатых, так и других моллюсков определяется условиями их жизни. Морская среда обеспечивает более благоприятные условия для развития известкового скелета (губки, коралловые полипы, моллюски) вследствие большого содержания солей. Однако и у пресноводных моллюсков раковина не одинаковой прочности.

У беззубок она тонкая и ломкая, тогда как у перловицы она значительно толще и прочнее. Это связано с тем, что беззубки живут в илистом грунте тихих, стоячих или малопроточных водоемов, тогда как перловица живет на песчаном дне рек. У пресноводной жемчужницы раковина еще прочнее - она житель северных быстро текущих и порожистых рек. Из морских моллюсков наибольшей прочности раковина достигает у видов, обитающих в полосе прибоя и в приливно-отливной зоне.

Раковина выделяется эпителием мантии, причем она нарастает по всему краю, кроме места соединения створок. У большинства двустворчатых хорошо видны годичные слои нарастания раковины. Все три слоя раковины выделяются краем мантии. Однако прилегающая к раковине поверхность мантии сохраняет способность выделять вещества, из которых строится раковина, в особенности перламутровый слой, утолщающийся с возрастом.

Жемчуг образуют многие моллюски, но предметом промысла являются морские жемчужницы из родов птерия и пинктада (Pteria, Pinctada), живущие в Индийском и Тихом океанах, и пресноводная жемчужница (Margaritana margaritifera). Старинный русский жемчуг добывали из пресноводной жемчужницы, водящейся в северных реках и озерах.

Створки раковины соединяются на спинной стороне двояким образом: при помощи лигамента и замка.

Лигамент представляет собой эластичный тяж, состоящий из конхиолина. Створки раковины раскрываются благодаря упругости лигамента, растягивающего створки, а закрываются они при сокращении мускулов-замыкателей. У беззубки, перловицы и других моллюсков мускулов-замыкателей обычно два - передний и задний, но у многих моллюсков только один. Это сильные мышцы, прикрепляющиеся концами к створкам раковины. Места прикрепления мышц хорошо заметны на створках раковины.

Замок представляет собой часть створки раковины. Он расположен впереди лигамента на спинной стороне. На одной створке имеются известковые зубцы, которым соответствуют углубления на другой створке. Замок не соединяет створки, как лигамент, а лишь обеспечивает их правильное положение и препятствует смещению створок по отношению друг к другу.

Мантия и мантийная полость

Мантия обычно охватывает все тело моллюска. Если ее боковые складки соответствуют размерам раковины и не срастаются друг с другом, то такая мантия называется свободной. На отдельных участках края мантии часто могут возникать различные утолщения, складочки, бугорки или сосочки, препятствующие плотному смыканию ее обеих боковых складок. Так, у беззубки и перловицы края мантии не сомкнуты в двух местах, расположенных друг над другом на заднем конце тела, образуя два сифона. Нижний сифон называется жаберным, в него входит вода; верхний - клоакальным, через него выходит вода. Края жаберного сифона усажены чувствительными сосочками. Складки мантии раздвигаются там, где расположена нога. Когда нога беззубки высовывается из раковины, мантия с обеих сторон плотно прилегает к ней. У некоторых моллюсков края мантии могут срастаться по всей длине, кроме сифонов и отверстия для высовывания ноги, причем сифоны у многих форм, зарывающихся в грунт, превращаются в длинные трубки.

В мантийной полости двустворчатых расположено большое число различных органов: нога, жабры, осфрадик, ротовое отверстие, ротовые лопасти, выделительные отверстия, анальное отверстие, отверстия выводных протоков половых желез. В мантийной полости постоянно циркулирует вода, которая омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносится мелкий планктон и частицы растительного детрита, необходимые для питания. Из мантийной полости с водой выносятся экскременты и продукты выделения почек.

Нога двустворчатых моллюсков представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую клиновидную форму и способную высовываться из-под раковины. При помощи ноги моллюски зарываются в грунт или очень медленно передвигаются. У неподвижных форм нога может быть редуцирована (устрицы). У многих двустворчатых, например, у съедобной морской ракушки мидии, в ноге помещается биссусная железа, выделяющая органическое вещество в виде очень прочных нитей биссуса, при помощи которых животное прикрепляется к субстрату - к камням, сваям и т. п. У моллюсков, не имеющих биссусной железы во взрослом состоянии, она может быть развита у личинок.

Дыхательная система

У собственно пластинчатожаберных (перловица, беззубка и др.) по обе стороны ноги с потолка мантийной полости свешиваются по две длинные жаберные пластинки. Каждая пластинка двойная, решетчатая, со сложной системой перекладин. Жаберные решетки покрыты мерцательным эпителием. Циркуляция воды в мантийной полости обусловлена биением ресничек эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. Вода входит через жаберный сифон, омывает жабры, проходит сквозь решетчатые пластинки, затем через отверстие позади ноги попадает в наджаберную камеру, а из нее через клоакальный сифон выходит наружу.

У некоторых групп двустворчатых жабры устроены иначе, и сравнительное изучение жаберного аппарата дает возможность понять превращение типичных ктенидиев в пластинчатые жабры. Так, у небольшой группы морских двустворчатых - равнозубых (Taxodonta) - имеются два очень мало измененных ктенидия. Стержень каждого ктенидия одной стороной прирос к потолку мантийной полости, а на нем расположены два ряда жаберных лепестков.

У многочисленной группы разно мышечных (Anisomyaria) наблюдается дальнейшее изменение ктенидия. Его жаберные лепестки удлинились и превратились в тонкие нити, настолько длинные, что, дойдя до нижней части мантийной полости, они загибаются вверх. Нисходящие и восходящие колена этой нити и рядом расположенные нити сцепляются друг с другом при помощи особых жестких ресничек. Благодаря этому жабра, состоящая из двух рядов нитей, имеет вид двух пластинок. Подобное строение жабр имеется у морских гребешков (Pecten), устриц, (Ostrea) и др.

Описанное выше строение жабр настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchiata) представляет собой дальнейшее изменение нитевидных жабр. Оно заключается в образовании перемычек между восходящими и нисходящими ветвями каждой нити и между рядом лежащими нитями, а также в срастании концов восходящих ветвей наружного листка с мантией и восходящих ветвей внутреннего листка с ногой, а позади ноги - с образовавшимся внутренним жаберным листком противоположной стороны.

Таким образом, пластинчатые жабры происходят от настоящих ктенидиев, причем две пластинчатые жабры каждой стороны соответствуют одному ктенидию, а каждая пластинка представляет полужабру.

У небольшой группы животноядных двустворчатых моллюсков, питающихся планктоном и мелкими полихетами, ктенидии редуцируются. Дыхательную функцию выполняет спинная часть мантийной полости, отделенная перегородкой, пронизанной порами (у Septibranchia).

Пищеварительная система

В связи с редукцией головы и пассивным способом питания исчезает передний эктодермический отдел пищеварительного тракта: глотка, слюнные железы, челюсти, радула. Рот помещается в переднем отделе тела между передним мускулом-замыкателем и ногой. По бокам рта обычно расположены ротовые лопасти. Мелкие пищевые частицы отцеживаются системой различных ресничек, покрывающих жабры, обволакиваются слизью и поступают по пищевым жаберным желобкам в рот, который ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки парной трубчатой печени и мешок кристаллического стебелька. Из желудка начинается тонкая кишка, образующая несколько петель в основании ноги и переходящая в прямую кишку. Последняя «пронзает» желудочек сердца (почти у всех двустворчатых) и открывается анальным отверстием недалеко от клоакального сифона. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным эпителием, движение ресничек которого осуществляет перемещение пищевых частиц.

Мешок кристаллического стебелька выделяет студенистое вещество белковой природы, содержащее ферменты, способные переваривать только углеводы. Это вещество застывает в виде стебелька, торчащего в желудке. Постепенно конец его растворяется и освобождаются ферменты, которые переваривают пищевые частицы растительной природы.

Печень двустворчатых моллюсков совсем не вырабатывает ферментов, в ее слепых ответвлениях происходит всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Внутриклеточное пищеварение осуществляют преимущественно подвижные фагоциты, способные переваривать белки и жиры. Основой питания двустворчатых служат фитопланктон, детрит и бактерии.

Двустворчатые принадлежат к группе биофильтраторов, пропускающих за сутки десятки литров воды. Им принадлежит большая роль в образовании донных отложений (илов).

Кровеносная система

Сердце обычно состоит из желудочка и двух предсердий и помещается в околосердечной полости - перикардии. От сердца отходят две аорты - передняя и задняя. Передняя распадается на артерии, снабжающие кровью кишечник, половые железы, ногу и др. Задняя образует две мантийные артерии, идущие в мантию и к органам задней части тела. Мелкие артерии обрываются, и кровь поступает в промежутки между органами - лакуны, а оттуда собирается в продольный венозный синус. Из синуса кровь частично идет в почки, где очищается от продуктов метаболизма. Затем по приносящим жаберным сосудам она поступает в жабры, окисляется и по выносящим сосудам направляется в предсердие (туда же поступает часть крови из сосудов мантии, минуя жабры). У многих сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что желудочек сердца закладывается как парное образование по бокам кишки. Некоторые моллюски (Area) имеют во взрослом состоянии два желудочка, расположенных над кишкой.

Выделительная система

Имеются две крупные почки, называемые баянусовыми органами. Они лежат под перикардиальной полостью и V-образно сложены. В передней части перикардиальной полости каждая почка начинается мерцательной воронкой. Выводные отверстия открываются в мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию выполняют также перикардиальные железы, или так называемые кеберовы органы, представляющие собой обособившиеся участки стенки перикардиальной полости.

Нервная система и органы чувств

У двустворчатых нервная система отличается некоторым упрощением по сравнению с нервной системой брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и малой подвижностью. Чаще всего наблюдается слияние двух пар ганглиев, в результате чего их остается всего три пары. Церебральный и плевральный ганглии сливаются в цереброплевральный ганглий, лежащий между пищеводом и передним мускулом-замыкателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных ганглиев, соединяющихся коннективами с цереброплевральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в висцеропариетальные ганглии. Они лежат под задним мускулом-замыкателем и соединены с цереброплевральными ганглиями очень длинными коннективами.

Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. По краю мантии у некоторых моллюсков расположены небольшие щупальца. Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи педальных ганглиев. Осфрадии расположены на потолке мантийной полости, у основания жабр.

Мозговых глаз у двустворчатых нет, однако у некоторых видов возникают вторичные глаза на различных участках тела: на мантии, сифонах, жаберных нитях и т. п. Так, у морских гребешков (Pecten) по краю мантии помещаются многочисленные глаза (до 100 штук) довольно сложного строения, что объясняется способностью гребешков передвигаться, хлопая створками. Иннервируются вторичные глаза не от церебрального ганглия.

Половая система и размножение

Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, по имеются и гермафродитные формы. Половые железы парные и лежат в паренхиме тела, занимая верхнюю часть ноги. В большинстве случаев протоки половых желез открываются особыми половыми отверстиями, расположенными рядом с выделительными. У гермафродитных форм бывают отдельно яичники и семенники или чаще одна пара гермафродитных желез.

Яйца у большинства двустворчатых откладываются в воду поодиночке, где и происходит оплодотворение. У пресноводных ракушек из семейства Unionidae (беззубка, перловица и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр и вынашиваются там до выхода личинок.

Развитие

Эмбриональное развитие двустворчатых напоминает развитие полихет. Почти у всех морских двустворчатых моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка. Кроме типичных признаков трохофоры- наличия преорального и посторального венчиков ресничек, теменной пластинки, султана, протонефридиев и др.,- у трохофоры двустворчатых имеются еще зачатки ноги и раковины. Раковина первоначально закладывается в виде непарной конхиолиновой пластинки. Позднее она перегибается пополам и образует двустворчатую раковину. Место перегиба конхиолиновой пластинки сохраняется в виде эластичного лигамента. Верхняя часть трохофоры превращается в парус, покрытый ресничками (орган передвижения), и личинка переходит во вторую стадию - велигера (парусника). Его строение уже напоминает строение взрослого моллюска.

У других пресноводных двустворчатых, например у шаровок (Sphaerium), зародыши развиваются в особых выводковых камерах на жабрах. Из мантийной полости выходят уже вполне сформировавшиеся крошечные моллюски.

Биология и практическое значение

Наибольшее число двустворчатых являются типичными донными животными, часто зарывающимися в песок, а некоторые из них даже очень глубоко в грунт. Так, Solen marginatus, встречающийся в Черном море, зарывается в песок на глубину до 3 м. Многие двустворчатые ведут сидячий образ жизни. При этом одни из сидячих моллюсков, например мидии (Mytilus), прикрепляются при помощи биссусных нитей, но могут, отбрасывая биссус, перемещаться на новое место, тогда как другие - устрицы (Ostrea) - прирастают к субстрату на всю жизнь одной из створок раковины.

Многие пластинчатожаберные издавна употребляются в пищу. Это главным образом мидии (Mytilus), устрицы (Ostrea), сердцевидки (Сагdium), гребешки (Pecten) и целый ряд других. Особенно распространено использование устриц, которых не только вылавливают на устричных банках - местах их массового поселения, но и искусственно разводят на специальных устричных заводах, представляющих собой систему приспособлений для выращивания устриц. У нас в Черном море имеются устричные банки, заселенные Ostrea taurica.

Двустворчатые моллюски Классификация

Класс двустворчатых делится на четыре отряда, из которых наиболее важны следующие: 1. Равнозубые (Таxodonta); 2. Разномышечные (Anisomyaria); 3. Собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata).

Отряд. Равнозубые (Таxodonta)

Наиболее примитивные двустворчатые моллюски. Замок состоит из многочисленных зубцов. Жабры типа настоящих ктенидиев, несущих округлые листочки на оси, приросшей к потолку мантийной полости. Нога с плоской подошвой. К этому отряду относятся широко распространенные ореховидки (семейство Nuculidae), северные формы (род Portlandia), арки (семейство Arcidae) и др.

Отряд. Разномышечные (Anisomyaria)

Отряд объединяет большое количество форм, ранее составлявших группу нитежаберных, так как жаберные листочки их ктенидиев превращены в длинные нити. Имеется либо только один задний мускул- замыкатель, либо, если есть и передний, он значительно меньших размеров. К этому отряду относятся мидии, морские гребешки: исландский (Pecten islandicus), черноморский (Р. ponticus) и др. К этому же отряду относятся устрицы (семейство Ostreidae), морские жемчужницы (семейство Pteriidae).

Отряд. Пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata)

К этому отряду относится подавляющее большинство двустворчатых моллюсков. Они характеризуются строением замка, зубцы которого имеют вид дугообразных пластинок. Мускулов-замыкателей два. Края мантии образуют сифоны. Жабры в виде сложных решетчатых пластинок.
К этому отряду относятся все пресноводные двустворчатые, принадлежащие к семейству перловиц (Unionidae): перловицы, беззубки; к семейству пресноводных жемчужниц (Margaritanidae), к семейству шаровок (Sphaeriidae), а также к семейству дрейссен (Dreissenidae). К этому же отряду относятся и более специализированные формы: камнеточцы (Pholas), корабельные черви (Teredo) и многие другие. 

Галлерея

Лекции по зоологии

Тип Моллюски

Исходный уровень знаний:

План ответа:

Общая характеристика Моллюсков.
Строение Брюхоногих моллюсков на примере Большого прудовика
Строение Двустворчатых моллюсков на примере Беззубки.
Многообразие Моллюсков
Значение Моллюсков в природе и жизни человека

Количество видов : около 130 тысяч.
Среда обитания : пресная и соленая вода, многие приспособились к жизни на суше

Общая характеристика типа Моллюски:

Туловище образует кожную складку – мантию. Между мантией и туловищем образуется мантийная полость, в которую открываются заднепроходное отверстие, протоки почек и половых желез, там же находятся органы дыхания, некоторые органы чувств.

Имеется раковина, выполняющие функции наружного или внутреннего скелета и защищающие моллюсков. Наружный слой раковины - органический, средний - известковый, внутренний - перламутровый. У некоторых видов моллюсков раковина редуцируется.

Сегменты сливаются в небольшое количество отделов тела, каждый из которых обеспечивает определенные функции.

Полость тела смешанная. Внутренние органы погружены в паренхиму, но имеются полости, заполненные жидкостью. Вторичная полость частично редуцировалась.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Возникли пищеварительные железы, обеспечившие более быстрое и полное переваривание пищи. В глотку открываются протоки слюнных желез, в среднюю кишку открываются протоки печени.

Кровеносная система незамкнутая, состоит из сердца и кровеносных сосудов. От желудочка сердца отходят артерии, по которым кровь течет от сердца ко всем органам. Часть пути кровь проходит не по сосудам, а по полостям между внутренними органами.

Органы дыхания у большинства видов представлены жабрами, у наземных представителей - легкими. Жабры и легкие - видоизмененные участки мантии, в которых очень много кровеносных сосудов.

Органы выделения - почки, представляющие собой видоизмененные метанефридии.

Нервная система разбросанно-узлового типа. Из органов чувств - органы химического чувства и равновесия, у многих имеются глаза.

Размножаются моллюски только половым способом. Есть раздельнополые и гермафродиты. Развитие прямое или с личиночной стадией.

Наиболее распространенные моллюски относятся к трем классам: Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.

Строение Брюхоногих моллюсков на примере Большого прудовика

Животные этого класса обитают в морских и пресных водоемах, многие живут на суше. Характерной чертой является асимметричность строения. Раковина и туловище брюхоногих спирально закручены. Раковина состоит из двух слоев: тонкого органического наружного слоя и фарфоровидного известкового слоя.

Тело прудовика состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. На голове находятся 1–2 пары щупалец, хорошо развитые глаза, которые нередко помещаются на вершине щупалец; нога обычно широкая с плоской подошвой, туловище спирально закручено. В глотке находится - радула. Это терка для соскабливания мягких частей растений, состоящая из роговых зубчиков.

Органы дыхания у большинства брюхоногих представлены жабрами. У наземных брюхоногих орган дыхания - легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Это так называемая легочная полость, в стенках которой расположены многочисленные кровеносные сосуды. Кровь чаще всего бесцветна, иногда в ней присутствует пигмент, содержащий медь и придающий крови моллюсков голубой цвет.

В выделительной системе большого прудовика сохраняется только одна почка. Большой прудовик гермафродит, оплодотворение перекрестное. Откладывает яйца в виде слизистых шнуров. Развитие прямое, без личиночной стадии. Из яиц развиваются молодые особи.

Строение Двустворчатых моллюсков на примере Беззубки

В этот класс объединяют малоподвижных морских и пресноводных моллюсков, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок. Типичным обитателем дна пресных водоемов является беззубка. На спинной стороне створки соединяются с помощью эластичной связки (лигамента), или с помощью замка. Закрываются створки при помощи двух мышц - замыкателей. Головы нет. Тело имеет только туловище и ногу. Передвигаются двустворчатые медленно, обычно выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.

Тело покрыто мантией, которая свешивается с боков виде складок. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. Нередко свободные края мантии срастаются, оставляя отверстия - сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Внешним эпителием мантии образуются створки раковины. Наружный слой раковины состоит из органического вещества; средний слой образован из углекислой извести и имеет наибольшую толщину. Внутренний слой - перламутровый.

Органы дыхания - две пластинчатые жабры. Жабры, а также внутренняя поверхность мантии, снабжены ресничками, движением которых создается ток воды. Ток воды создается также сифонами.

Пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Такой способ питания называется фильтрационным, а животные - фильтраторами. В пищеварительной системе отсутствует радула и слюнные железы.

Нервная система двустворчатых моллюсков представлена тремя парами ганглиев, которые связаны нервными тяжами - комиссурами. Органы чувств развиты слабо, имеются специальные клетки, обеспечивающие кожную чувствительность, имеются органы равновесия - статоцисты, органы химического чувства.

Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков: 1 - рот, 2 - передний мускул-замыкатель, 3, 15, 20 - нервные узлы, 4 - желудок, 5 - печень, 6 - передняя аорта, 7 - наружное отверстие почки, 8 - почка, 9 - сердце, 10 - перикардий, 11 - задняя аорта, 12 - задняя кишка, 13 задний мускул-замыкатель, 14 - анальное отверстие, 16 - жабры, 17 - отверстие гонады, 18 - средняя кишка, 19 - половая железа.

Органы выделения представлены двумя почками. Мочеточники открываются в мантийную полость.

Размножение . Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Развитие происходит с метаморфозом. Личинки пресноводных моллюсков (беззубок и перловиц), называются глохидиями, имеют двустворчатую раковинку с зазубренными шипами на краях. Когда над беззубкой проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окружающую воду. При помощи биссусной нити и шиповатых створок глохидии прикрепляются к коже рыбы. Вокруг личинки образуется небольшая опухоль, внутри которой глохидий питается за счет хозяина.

Новые понятия и термины: мантия, мантийная полость, радула, сифоны (вводной, выводной), смешанная полость тела, жабры, биофильтраторы, глохидия, жемчужина.

Вопросы на закрепление:

• Какие признаки объединяют Двустворчатых и Брюхоногих моллюсков?
• Чем отличаются Двустворчатые и Брюхоногие моллюски?
• Почему в аквариуме со стоячей водой прудовик может жить, а беззубка нет?
• Какие меры борьбы наиболее эффективны и безопасны с моллюсками – вредителями?

Двустворчатые моллюски (Bivalvia) отличаются раковиной, состоящей из двух частей (створок). У этого класса есть ещё несколько названий, характеризующих представителей этого класса. Например, Lamellibranchia - пластинчатожаберные моллюски, чьи жабры действительно состоят из пластинок. Acephala - безголовые моллюски, которые в процессе эволюции утратили голову. Pelecypoda (топороногие) - название описывает форму конечностей двустворчатых.

Особенности образа жизни

Вторая по величине группа моллюсков после брюхоногих состоит из более чем 20 тыс. видов. Все эти виды - бентосные, т. е. донные. Двустворчатые моллюски обитают на дне водоёмов с пресной или солёной водой. Большинство Bivalvia крайне медлительны или ведут почти неподвижный образ жизни.

Например, скорость перемещения по дну представителей вида речных двустворчатых моллюсков - беззубки - не более 20−30 см в час. А устрицы, например, прикрепляются к субстрату ещё в личиночной стадии и неспособны к перемещению вовсе.

К установлению подобного мало- или вовсе неподвижного образа жизни привели эволюционные изменения, связанные с исчезновением головы и радулы (от латинского radula - скребок, скребница, тёрка для соскребания пищи) и формированием развитых пластинчатых жабер.

Двустворчатые моллюски ведут малоактивный образ жизни на дне водоемов

Глубины, на которых обитают различные виды класса Bivalvia, различны - от приливно-отливной прибрежной зоны до морских впадин 10 км глубиной.

Двустворчатые моллюски питаются частицами органики и мелким планктоном. Отфильтровывая водную взвесь с помощью жабер, они реализуют сразу две функции: дыхания, поглощая кислород из воды, и питания, отцеживая пригодные в пищу частички.

Некоторые группы пластинчатожаберных имеют интересные приспособления к жизни на камнях. Виды, относящиеся к роду камнеточцев (Pholas), для сверления ходов в камнях на переднем конце раковины имеют острые зубчики. А другой вид морских двустворчатых моллюсков, называемый морским фиником (Lithophaga), хотя и не имеет аппарата для сверления, но также способен проникать в камни, растворяя их кислотой, которая выделяется специальными железами.

Строение тела и раковины

Внутри двустворчатой раковины помещается тело моллюска , состоящее из туловища и ноги. Нога - мускулистая часть тела, с помощью которой моллюски передвигаются по дну или зарываются в грунт. Она чаще имеет клиновидную форму и способна высовываться из раковины.

Внутри раковины располагается тело моллюска

У многих видов, например, у мидии (Mytilus) в ноге имеется биссусная железа, выделяющая вещество, помогающее моллюску крепиться к камням и подобному субстрату. Биссус представляет собой прочные нити. У некоторых взрослых моллюсков такой железы нет, в этом случае она, скорее всего, была развита на личиночной стадии.

Раковины пластинчатожаберных могут иметь различные размеры и форму. Самые мелкие глубоководные моллюски не вырастают более 0,5 мм в длину. Но существуют и гиганты, например, тридакна - обитатель коралловых рифов в тропических морях. Размеры этого вида двустворчатого могут достигать 1,4 м в длину при массе тела до 200 кг.

Большинство видов имеет сплющенное с боков продолговатое тело. Но встречаются и виды удлинённой червеобразной или почти шаровидной формой. Раковина может быть симметричной или иметь створки разного размера. У большинства представителей двустворчатых имеется замок на створках раковины, который предотвращает смещение створок относительно друг друга.

Вне зависимости от формы и размера раковина состоит из трёх слоёв:

• наружного - конхиолинового;
• внутреннего - известкового;
• нижнего - перламутрового.

Морская раковина двустворчатого моллюска толще, чем у обитателя пресного водоема

Толщина и прочность раковины у разных видов тоже различна и зависит от условий обитания. Большое количество минеральных веществ в воде позволяет нарастить более прочный известковый скелет, поэтому морские двустворчатые обычно обладают более толстой раковиной, чем пресноводные виды. Прилегающая к створкам часть туловища моллюска выделяет вещества, из которых и состоит раковина. Таким образом, в течение жизни раковина постепенно нарастает. Среди Bivalvia с хорошо развитым перламутровым слоем есть пресноводные виды (перловица, пресноводная жемчужница и др.) и морские (морская жемчужница и др.).

Практическое значение двустворчатых моллюсков

Люди, живущие в непосредственной близости к берегам морей и рек, издавна использовали Bivalvia в качестве пищи. А из их раковин и жемчуга изготавливали домашнюю утварь и украшения. Для употребления в качестве пищи используются многие пластинчатожаберные. Самыми распространёнными видами являются:

• мидии (Mytilus);
• сердцевидки (Cardium);
• устрицы (Ostrea);
• гребешки (Pecten).

Промысел жемчуга

При попадании инородного раздражителя в раковину – образуется жемчужина

В настоящее время широко развита марикультура моллюсков Bivalvia, т. е. их искусственное разведение. Выращивают их с целью использования в пищу или для получения жемчуга.

Основанное в 1907 году в Японии предприятие было первым производством искусственного жемчуга. Bivalvia для этого добывали в открытом море, и только в середине 50-х годов удалось наладить выращивание самих жемчужниц.

Помещённые в раковину жемчужницы инородные предметы постепенно обволакиваются перламутром. И через 1−2 года возможно извлечение готовых жемчужин, которые тщательно сортируют по размерам и оттенкам и отправляют на предприятия для изготовления ювелирных изделий.

Биологическая очистка вод

Способность моллюсков Bivalvia к биофильтрации считается полезным свойством этих живых организмов. Актуальным считается направление, рассматривающее возможность использования этих животных для очистки вод. Моллюски способны поглощать и накапливать в тканях своего тела тяжёлые металлы и очищать воды от химических и органических загрязнений. Средняя активность пластинчатожаберных при фильтрации воды - около 1 л в час.

Одним из самых полезных свойств данных организмов является способность к очистке воды

Вопрос охраны и разведения Bivalvia для использования их в качестве биофильтраторов в пресных и морских водах рассматривается учёными как один из актуальнейших вопросов. В районах, где налажено промысловое разведение пластинчатожаберных, происходит качественная биологическая очистка воды, накопление донного ила, развивается богатейшая придонная фауна и повышается общая продуктивность океана.

Образование осадочных пород

Отмирающие моллюски образуют известковые осадочные породы, которые образуют на морском и океаническом дне пласты, являющиеся материалом для образования ракушечника, мрамора, известняка. Ископаемые останки ракушек являются формами, на которых основывается определение возраста пластов Земли.

Вредоносные представители

В первую очередь моллюски Bivalvia вредят гидротехническим сооружениям и морским кораблям. Ведётся активная разработка специальных покрытий, способных защитить суда и сооружения от обрастания вредителями.

Некоторые разновидности моллюсков являются вредителями

В реках и морских водах Чёрного и Каспийского морей, где обитает двустворчатый моллюск вида Dreissena Polymorpha, могут образовываться значительные колонии этих животных, которые прикрепляются на гидротехнические сооружения. Селятся эти животные в водопроводных трубах и турбинах гидроэлектростанций, приводя к засорам.

Известным вредителем является моллюск Bivalvia вида Teredo navalis (или шашень), называемый также корабельным червём. Водится в Чёрном и дальневосточных морях, в длину достигает 18 см и имеет червеобразную форму. Раковина занимает только один конец и приспособлена для сверления древесины. Моллюск повреждает деревянные сооружения и днища судов. Для борьбы с древоточцем дерево просмаливают.