Строение и функции синапсов классификация синапсов. Строение и классификация синапсов. По знаку действия
Строение и классификация синапсов.
Синапсом называется место контакта нервной клетки с другим нейроном или исполнительным органом. Все синапсы делятся на следующие группы:
1.По механизму передачи:
а. Электрические. В них возбуждение передается посредством электрического поля. Поэтому оно может передаваться в обе стороны. Их в ЦНС мало.
б. Химические. Возбуждение через них передается с помощью ФАВ - нейромедиатора. Их в ЦНС большинство.
в. Смешанные.
2.По локализации:.
а. Центральные, расположенные в Ц.Н.С.
б. Периферические, находящиеся вне ее. Это нервно-мышечные синапсы и синапсы периферических отделов вегетативной нервной системы.
3. По физиологическому значению:
а. Возбуждающие
б. Тормозные
4.В зависимости от нейромедиатора, используемого для передачи:
а. Холинергические - медиатор ацетилхолин (АХ).
б. Адренергические - норадреналин (НА).
в. Серотонинергические - серотонин (СТ).
г. Глицинергические - аминокислота глицин (ГЛИ).
д. ГАМКергические - гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).
е. Дофаминергические - дофамин (ДА).
ж. Пептидергические - медиаторами являются нейропептиды. В частности роль нейромедиаторов выполняют вещество Р, опиоидный пептид в-эндорфин и др.
Предполагают, что имеются синапсы, где функции медиатора выполняют гистамин, АТФ, глутамат, аспартат.
5.По месту расположения синапса:
а. Аксо-дендритные (между аксоном одного и дендритом второго нейрона).
б. Аксо-аксональные
в. Аксо-соматические
г. Дендро-соматические
д. Дендро-дендритные
Наиболее часто встречаются три первых типа. Рис.
Строение всех химических синапсов имеет принципиальное сходство. Например аксо-дендритный синапс состоит из следующих элементов:
1.Пресинаптическое окончание или терминаль (конец аксона).
2.Синаптическая бляшка, утолщение окончания.
3.Пресинаптическая мембрана, покрывающая пресинаптическое окончание.
4. Синаптические пузырьки в бляшке, которые содержат нейромедиатор.
5.Постсинаптическая мембрана, покрывающая участок дендрита прилегающий к бляшке.
6.Синаптическая щель, разделяющая пре- и постсинаптическую мембраны, шириной 10 - 50 нМ.
7.Хеморецепторы, белки встроенные в постсинаптическую мембрану и специфичные для нейромедиатора. Например в холинергических синапсах это холинорецепторы, адренергических - адренорецепторы и т.д. Рис.
Синапс- специализированные структуры, которые обеспечивают передачу возбуждения с одной возбудимой клетки на другую. Понятие СИНАПС введено в физиологию Ч.Шеррингтоном (соединение, контакт). Синапс обеспечивает функциональную связь между отдельными клетками. Подразделяются на нервно-нервные, нервно-мышечные и синапсы нервных клеток с секреторными клетками (нервно-железистые). В нейроне выделяется три функциональных отдела: сома, дендрит, аксон. Поэтому между нейронами существуют все возможные комбинации контактов. Например, аксо-аксональный, аксо-соматический и аксо-дендритный.
Классификация.
1)по местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
- периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);
- центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);
2)механизму действия- возбуждающие и тормозящие;
3)способу передачи сигналов- химические, электрические, смешанные.
4)химические классифицируют по медиатору, с помощью которого осуществляется передача- холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергически. и т.д.
Строение синапса.
Синапс состоит из следующих основных элементов:
Пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе - это концевая пластинка):
Постсинаптической мембраны;
Синаптической щели. Синаптическая щель заполнена олигосахаридсодержащей соединительной тканью, которая играет роль поддерживающей структуры для обеих контактирующих клеток.
Систему синтеза и освобождения медиатора.
Систему его инактивации.
В нервно-мышечном синапсе пресиниптическая мембрана-часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном, постсинаптическая мембрана- часть мембраны мышечного волокна.
Строение нервно-мышечного синапса.
1 -миелинизированное нервное волокно;
2 -нервное окончание с пузырьками медиатора;
3 -субсинаптическая мембрана мышечного волокна;
4 -синаптическая щель;
5-постсинаптическая мембрана мышечного волокна;
6 -миофибриллы;
7 -саркоплазма;
8 -потенциал действия нервного волокна;
9 -потенциал концевой пластинки (ВПСП):
10 -потенциал действия мышечного волокна.
Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.
Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах . В 1936 году Дейл доказал, что при раздражении двигательного нерва в его окончаниях в скелетной мышце выделяется ацетилхолин. В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников) .Медиаторы – химическкие вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиатором в нервно-мышечном синапсе является ацетилхолин, в возбуждающих и тормозных нервно-нервных синапсах - ацетилхолин, катехоламины - адреналин, норадреналин, дофамин; серотонин; нейтральные аминокислоты - глутаминовая, аспарагиновая; кислые аминокислоты - глицин, гамма-аминомасляная кислота; полипептиды: вещество Р, энкефалин, соматостатин; другие вещества: АТФ, гистамин, простагландины.
Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:
Моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин,серотонин.);
Аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);
Нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ,ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.) .
Накопление медиатора в пресинаптическом образовании происходит за счет его транспорта из околоядерной области нейрона с помощью быстрого акстока; синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления; обратного захвата медиатора из синаптическои щели.
Пресинаптическое нервное окончание содержит структуры для синтеза нейромедиатора. После синтеза нейромедиатор упаковывается в везикулы. При возбуждении эти синаптические везикулы сливаются с пресинаптической мембраной и нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором. В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов и деполяризуется. Это приводит к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и затем потенциала действия. Медиатор синтезируется в пресинаптической терминали из материала, поступающего сюда аксональным транспортом. Медиатор "инактивируется", т.е. либо расщепляется, либо удаляется из синаптической щели посредством механизма обратного транспорта в пресинаптическую терминаль.
Значение ионов кальция в секреции медиатора .
Секреция медиатора невозможна без участия в этом процессе ионов кальция. При деполяризации пресинаптической мембраны кальций входит в пресинаптическую терминаль через специфические потенциалозависимые кальциевые каналы в этой мембране. Концентрация кальция в аксоплазме 110 -7 М, при вхождении кальция и повышения его концентрации до 110 - 4 М происходит секреция медиатора. Концентрация кальция в аксоплазме после окончания возбуждения снижается работой систем: активного транспорта из терминали, поглощением митохондриями, связыванием внутриклеточными буферными системами. В состоянии покоя происходит нерегулярное опорожнение везикул, при этом происходит выход не только единичных молекул медиатора, но и выброс порций, квантов медиатора. Квант ацетилхолина включает примерно 10000 молекул.
Синапс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумянейронами или между и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Структура синапса
Типичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической , образованной булавовидным расширением окончаниемаксона передающей клетки и постсинаптической , представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Между обеими частями имеется синаптическая щель - промежуток шириной 10-50нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной . Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной , в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные .
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки , содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче ), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификация синапсов
В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают
- химические;
- электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм)
Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run ), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около - 0,5 мс.
Так называемый «принцип Дейла» (один - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
История открытия
- В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
- За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
- В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
- В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
- 1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие ролинорадреналина в синаптической передаче.
Синапс - это специализированная структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую. Термин "синапс" введен Ч. Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка". Классификация синапсов . Синапсы можно классифицировать по: 1) их местоположению и принадлежности соответствующим структурам: периферические (нервно-мышечные, нейро-секреторные, рецеп-торнонейрональные); центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксо-нальные, сомато-девдритные, сомато-соматические);2) знаку их действия - возбуждающие и тормозящие; 3) способу передачи сигналов - химические, электрические, смешанные. 4) медиатору, с помощью которого осуществляется передача - холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергические и т. д. Строение синапса . Все синапсы имеют много общего, поэтому строение синапса и механизм передачи возбуждения в нем можно рассмотреть на примере нервно-мышечного синапса. Синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптической мембраны; постсинаптической мембраны; синаптической щели.Пресинаптическая мембрана - это часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном. Постсинаптическая мембрана - часть мембраны мышечного волокна. Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Осо-бенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.
Химические тормозные синапсы. Физиологические свойства химических синапсов.
Химические тормозные синапсы . Эти синапсы по механизму передачи возбуждения сходны с синапсами возбуждающего действия. тормозных синапсах медиатор (например, глицин) взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны и открывает в ней хлорные каналы, это приводит к движению ионов хлора по концентрационному градиенту внутрь клетки и развитию гиперполяризации на субсинаптической: мембране. Возникает так называемый тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки - возбуждение или торможение в той или иной форме. В настоящее время установлено, что одному медиатору чаще всего соответствует не один, а несколько различных рецепторов. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц действует на Н-холинорецепторы (чувствительные к никотину), которые открывают широкие каналы для натрия (и калия), что порождает ВПСП (ПКП) В вагосердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы (чувствительные к мускарину), открывающие селективные каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами субсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора. Физиологические свойства химических синапсов . Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств: Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны; передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну - синаптическая задержка; передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников - медиаторов; в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения; синапсы обладают низкой лабильностью; синапсы обладают высокой утомляемостью; синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и к фармакологическим) веществам.
Классификация синапсов
1. По локализации : центральные (ЦНС) и периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные синапсы вегетативной НС).
2. По развитию в онтогенезе : стабильные (безусловный рефлекс) и динамические (условный рефлекс) синапсы.
3. По конечному эффекту : тормозные и возбуждающие.
4. По механизму передачи сигнала : электрические, химические и смешанные.
Химические синапсы делят:
а). по форме контакта : терминальные (колбообразное соединение) и переходящие (варикозное расширение аксона).
б). по природе медиатора : холинергические (медиатор ацетилхолин), адренергические (норадреналин), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (ГАМК), глициергические (глицин), глутаматергические (глутамат), аспартатергические (аспартат), пептидергические (пептиды), пуринергические (АТФ).
Электрические синапсы осуществляют передачу сигнала путем прямого прохождения потенциалов действия. Электрические синапсы сравнительно редки, их роль в ЦНС пока неясна. Передача сигнала между нейронами идет через щелевые контакты (щель около 2нм) с ионными мостиками-каналами. В противоположность химическому синапсу, сигнал через электрический синапс передается быстро и сразу в два направления.
Химический синапс осуществляет передачу сигнала с помощью специальных молекул – нейромедиаторов.
Нейромедиатор - это соединение, которое синтезируется и запасается в нейроне, высвобождается при проведении нервного импульса и специфически связывается постсинаптической мембраной, где оно активирует или ингибирует постсинаптическую клетку посредством деполяризации и гиперполяризации.
Химический синапс состоит 1). из пресинаптического элемента, который ограничен пресинаптической мембраной. Пресинаптический элемент содержит митохондрии и особые пузырьки – синаптические везикулы, в которых хранится медиатор; 2). постсинаптического элемента, который ограничен постсинаптической мембраной. Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы к медиатору; 3). внесинаптической области; 4). синаптической щели (толщина 50 нм), заполненной базальной мембраной.