Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

См. Ганглий, Мозг. Большой психологический словарь. М.: Прайм ЕВРОЗНАК. Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко. 2003 … Большая психологическая энциклопедия

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ - [см. баз ] то же, что базальные ядра, подкорковые ядра (см. Ганглии базальные) …

Базальные ганглии - (базальный греч. ganglion – бугорок, опухоль) – подкорковые ядра, включая хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. Входят в состав экстрапирамидной системы, ответственной за регуляцию движений. Повреждения базальных ганглиев и их связей с корой,… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ - Три больших подкорковых ядра, включая хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. Эти структуры и некоторые связанные с ними структуры среднего мозга и гипоталамуса составляют экстрапирамидальную систему и непосредственно отвечают за регуляцию… … Толковый словарь по психологии

- (nuclei basalis), подкорковые ядра, базальные ганглии, скопления серого вещества в толще белого вещества больших полушарий головного мозга позвоночных, участвующие в координации двигат. активности и формирования эмоц. реакций. Б. я. вместе с… … Биологический энциклопедический словарь

Несколько крупных скоплений серого вещества, расположенного в толще белого вещества большого мозга (см. рис.). В их состав входят хвостатое (caudate) и чечевицеобразное ядра (lenticular nuclei) (они образуют полосатое тело (corpus striatum)), а… … Медицинские термины

ГАНГЛИИ БАЗАЛЬНЫЕ, ЯДРА БАЗАЛЬНЫЕ - (basal ganglia) несколько крупных скоплений серого вещества, расположенного в толще белого вещества большого мозга (см. рис.). В их состав входят хвостатое (caudate) и чечевицеобразное ядра (lenticular nuclei) (они образуют полосатое тело (corpus … Толковый словарь по медицине

ГАНГЛИИ БАЗАЛЬНЫЕ - [от греч. ganglion бугорок, узел, подкожная опухоль и basis основа] подкорковые скопления нервных клеток, принимающие участие в различных рефлекторных актах (см. также Ганглий (в 1) знач.), Подкорковые ядра) … Психомоторика: cловарь-справочник

- (n. basales, PNA; син.: ганглии базальные устар., Я. подкорковые) Я., расположенные в основании полушарий большого мозга; к Я. б. относят хвостатое и чечевицеобразное Я., ограду и миндалевидное тело … Большой медицинский словарь

Совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Н. с. воспринимает… … Большая советская энциклопедия

Тремя бороздами полушария делятся на переднюю(старый мозжечок), заднюю(наиболее молодое образование - Neo cerebellum) и блоково-модулярную зону(узелок и клочок - самые древние части мозжечка)

С точки зрения функциональной мозжечок принято делить на три части -

Первый - вестибулярный мозжечок (узелок, клочок и прилегающие частично к этим образованиям участки задней доли) К этим структурам подходят первичные сигналы от рецепторов вестибулярного аппарата, также вторичные чувствительные сигналы от ядер продолговатого мозга(вестибулярных ядер). Афферентные волокна подходят к ядру шатра, которое расположено в белом веществе шатра. Вестибулярный мозжечок контролирует положении глаз, положение тела и походку.

Второй функциональный отдел мозжечка - спинальный мозжечок . В него входит червь и прилегающие к червю участки передней и задней доли. Именно в этой зоне заканчиваются спиномозжечковые пути, которые передают информацию от проприо рецепторов о положении конечностей и мышечных сокращениях. Эта информация может поступать к мозжечку дискретно(или постоянно). Эта информация используется для регуляции движений туловища(проксимальных отделов конечностей)

Третий - боковые отделы полушарий мозжечка(корковый мозжечок ). Получает информацию от коры больших полушарий. Эти пути идут через ядра моста и средние ножки мозжечка. Участвует в регуляции дистальных отделов конечностей. Участвует в планировании последовательности движений и распределение фаз в движении во времени. Мозжечок принимает в развитии зрительных и слуховых феноменов. На основании этой деятельности человек может предсказать по изменении зрительных явлений, как он быстро приближается к чему-либо.

К мозжечку поступает информация от ядер нижних олив. И к нижним оливам подходят пути от вестибулярной системы, спинного мозга и коры больших полушарий. От нижних олив начинается афферентный оливоцеребеллярный тракт к мозжечку. Этот тракт перекрещивается по средней линии и вступает в мозжечок и волокна этого тракта принадлежат к так называемым лазящим волокнам. Лазящие волокна передают возбуждение на ядра мозжечка, а также активируют главные клетки коры мозжечка - клетки Пуркинье . Все другие афферентные пути к мозжечку состоят из мшистых волокон. Мшистые волокна оказывают возбуждающие влияние на ядра мозжечка и активируют зернистые клетки . В мозжечок афферентная информация поступает из:

Спинного мозга , от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов по вентральному и дорсальному спинно-мозжечковым путям. Второй источник - вестибулярные ядра . Третий - от коры больших полушарий поступает информация, которые содержат копии двигательных команд, которые кора посылает в спинной мозг для исполнения движений. Четвертый источник - ретикулярная формация из которой идет диффузная информация на нейроны коры мозжечка. Мозжечок также получает импульсы от зрительных, слуховых рецепторов, от верхних и нижних бугорков четверохолмия.

Эфферентные пути мозжечка начинаются от 4х его ядер - зубчатого, шаровидного, пробковидного и ядро Шатра. От ядер мозжечка импульс направляется к двигательным центрам - красное ядро, вестибулярное, ядра ретикулярной формации. А также от мозжечка эфферентные пути через вентролатеральный отдел зрительного бугра информация передается в двигательные и соматосенсорные зоны коры больших полушарий. Основными клетками, которые обеспечивают выходной сигнал из мозжечка - клетки Пуркинье - крупные тормозные нейроны. Все выходные сигналы носят тормозной характер. В коре мозжечка выделяют 5 типов клеток - клетки Пуркинье(очень развито дендритное дерево). Клеток Пуркинье - 15000000 в коре мозжечка, клетки Гольджи, корзинчатые, зернистые, звездчатые. Клетки вместе с их волокнами - кора мозжечка. Кора мозжечка составляет 10% от коры больших полушарий(по массе). А по площади кора мозжечка 75% коры больших полушарий - обусловлено многочисленными складками. Различают три слоя: поверхностный - молекулярный, средний- клеток Пуркинье, внутренний - зернистый.

В белом веществе находятся ядра мозжечка. К мозжечку идет информация по 2м типам волооко - по лазящим - клетки Пуркинье, Моховидным - клетки зерна. Зернистые клетки обладаю особенностью - их аксон уходит из зернистого в поверхностный слой, где он Т образно делится на параллельные волокна. Эти волокна от клеток зерен образуют возбуждающие синапсы на 4х клетках мозжечка. Они оказывают более слабое возбуждающие действие, нежели лазящие волокна на клетки Пуркинье. 4 этих типа клеток являются тормозными. Корзинчатые и звездчатые клетки тормозят клетки Пуркинье. Клетки Гольджи тормозят клетки зерна. В начале афферентные волокна возбуждают ядра мозжечка т.е. первый сигнал от ядер мозжечка будет возбуждающим, но позднее, когда будет возбуждаться клетка Пуркинье, она будет оказывать на ядра мозжечка уже тормозное действие. Вначале движения мозжечок усиливает двигательный сигнал.

Все наши движения - маятникообразные, во время движения появляется инерция. Когда мы стремимся достичь какой то цели рука «проходит» эту цель, дальше кора дает сигнал и все заново. Чтобы этого не было мозжечок вовремя включает и выключает мышцы антагонисты. В ходе влияния мозжечка достигается плавность. Клетки Пуркинье хранят информацию необходимую для координации движений. Импульс от стопы до коры доходит за 0,25 мс. Информация от проприорецепторов не дает реального состояния - она показывает скорость. Эта информация используется мозгом для планирования нового этапа движений. Происходит сложная работа для координации движений. Происходит планирование зрительного образа - кора на основе работы с мозжечком предугадывает что будет дальше.

Мозжечок - аппарат сравнения. Он получает информацию от проприорецепторов мышц и в нем хранятся команды для движения. В нем происходит анализ информации и команд. Мозжечок может внести коррекцию. В этом нам помогают обратные связи - от зрительных, слуховых анализаторов. Внести информацию можно только тогда, когда движения исполняются медленно. Быстры движения - бросок мяча в кольцо., на музыкальных инструментах. Высокоскоростные - баллистические движения. Речь - тоже баллистическое движение. Программа формируется при взаимодействия мозжечка, скорой больших полушарий в ходе обучения движения, а затем хранятся в мозжечке и кора при необходимости их совершения достает нужную информацию. Клетки Пуркинье обучаются. Когда они уже обучены - движения слажены.

При его поражении возникают различные симптоматики.

Удаление мозжечка. При поражении мозжечка - Стадия выпадения функции, стадия компенсации

1. Атаксия - невозможность выполнить последовательность движений(пьяная походка - пошатываясь, широко расставляя ноги, что особенно сказывается на поворотах).
2. Астазия - мышцы утрачивают способность к слитному тетаническому сокращению. Поэтому при попытке сокращения возникает дрожание. Мозжечковый тремор. В покое, когда человек не предпринимает попытку совершить движении, дрожания нет.
3. Интенционный тремор - при попытке совершить движение возникает дрожание
4. Дистания - нарушение тонуса мышц. Сначала атония, потом гипертония
5. Астения - легкая утомляемость.
6. Адиадохокинез - невозможность совершить противоположные движения - суппонация, пронация.
7. Дисметрия - нарушение способности оценивать расстояния и появление промахивания.
8. Асинергия - выражается в том, что движения перестают быть плавными, становятся дерганными, нарушается взаимосвязь
9. Дезэквилибрация - нарушение равновесия.

Абазия - при нарушении тела в пространстве. Мозжечок контролирует и вегетативные реакции. При расстройствах мозжечка наблюдаются нарушение в сокращении сердца, изменения артериального давления, изменение тонусам мышц в кишечнике. Регуляция вегетативных функций осуществляется через ретикулярную формацию и гипоталамческую область.

Физиология базальных ганглиев.

К базальным ганглиям относят комплекс нейронных узлов серого вещества, которые располагаются в белом веществе больших полушарий головного мозга. Эти образования называют стриополитарной системой. Относится хвостатое ядро, скорлупа - вместе они образуют полосатое тело . Бледный шар на разрезе состоит из 2х сегментов - наружного и внутреннего. Наружный сегмент бледного шара имеет общее происхождение с полосатым телом. Внутренний сегмент развивается из серого вещества промежуточного мозга. Эти образования имеют тесную связь с субталамическими ядрами промежуточного мозга, с черной субстанцией среднего мозга, которая состоит из двух частей - вентральной части(сетчатой) и дорсальной(компактная).

Нейроны компактной части вырабатывают дофамин. А сетчатая часть черной субстанции по строению и функциям напоминает нейроны внутреннего сегмента бледного шара.

Черная субстанция образует связи с передним вентральным ядром зрительного бугра, бугорками четверохолмия, с ядрами моста и двухсторонние связи с полосатым телом. Эти образования получают афферентные сигналы и сами формируют эфферентные пути. Чувствительные пути к базальным ганглиям идут от коры больших полушарий и главный афферентный путь начинается от моторной и премоторной зоны коры.

Корковое поля 2,4,6,8. Эти пути идут к полосатому телу и бледному шару. Имеется определенная топография проекции мышц дорсальной части скорлупы представлены мышцы ног, рук, а в вентральной части - рта и лица. От сегментах бледного шара идут пути к зрительному бугру переднем вентральному и вентролатеральному ядрам, от которых информация будет возвращаться в кору.

Большое значение играют пути к базальным ядрам от зрительных бугров. Обеспечивают получение сенсорной информации. К базальным ядрам также через зрительный бугор передаются влияния от мозжечка. Также имеются чувствительные пути к полосатому телу от черной субстанции. Эфферентные пути представлены связями полосатого тела с бледными шарами, с черной субстанцией, ретикулярной формацией ствола мозга, от бледного шара идут пути к красному ядру, к субталамическим ядрам, к ядрам гипоталамуса и зрительных бугров. На подкорковом уровне сложные кольцевые взаимодействия.

Связи коры больших полушарий, зрительного бугра базальные ганглии и снова кора формируют два пути: прямой(обеспечивает облегчение прохождения импульсов) и непрямой(тормозной)

Непрямой путь. Оказывает тормозящее действие. Этот путь тормозной идет от полосатого тела к наружному сегменту бледного шара и полосатое тело тормозит наружный сегмент бледного шара. Наружный сегмент бледного шара тормозит Люисово тело, которое в норме оказывает возбуждающие действие на внутренний сегмент бледного шара. В этой цепочке есть два последовательных торможения.

Черная субстанция(вырабатывает дофамин) В полосатом теле есть 2 вида рецепторов Д1- возбуждающие, Д2 - тормозящие. Полосатое тело с черной субстанцией два тормозящих пути. Черная субстанция тормозит полосатое тело дофамином, а полосатое тело черную субстанцию ГАМК. Высокое содержание меди в черной субстанции, синем пятне ствола мозга. Возникновение стриополитарной системы было необходимо для совершения перемещения тело в пространстве - плаванье, ползанье, полет. Эта система образует связь с подкорковыми двигательными ядрами(красное ядро, покрышка среднего мозга, ядра ретикулярной формации, вестибулярные ядра) От этих образований - нисходящие пути в спинной мозг. Все это вместе образует экстрапирамидную систему.

Двигательная активность реализуется через пирамидную систему - нисходящие пути. Каждое полушарие связано с противоположной половиной тела. В спинном мозге с альфа моторными нейронами. Через пирамидную систему реализуются все наши желания. Она работает с мозжечком, экстрапирамидной системы и выстраивается несколько контуров - кора мозжечка, кора, экстрапирамидная система. Зарождение мысли возникает в коре. Для того, чтобы его совершить необходим план движения. Который включает в себя несколько компонентов. Они связываются в один образ. Для этого нужны программы. Программы быстрых движений - в мозжечке . Медленных - в базальных ганглиях. Кора выбирает необходимые программы. Она создает единственную общую программу, которая будет реализовано через спинальные пути. Чтобы сделать бросок мяча в кольцо нам нужно принять определенную позу, распределить тонус мышц - это все на подсознательном уровне - экстрапирамидная система. Когда все будет готово произойдет само движение. Стриополитарная система может обеспечивать стереотипные заученные движения - ходьба, плаванье, езда на велосипеде, но только когда они заучены. При выполнение движение стриополитарная система определяет масштаб движений - амплитуда движений. Масштаб определяется стриополитарной системой. Гипотония-пониженный тонус с гиперкинезом - повышенная двигательная активность.

Симптомы поражения базальных ганглиев

К чисту гиперкинезов(сопровождаются снижением тонуса мышц) относятчя

-Хорея - связана с дегеративными поражениями схвостатого ядра и проявляется в возникновении быстрых танцующих движений. Возникает богатая мимика, непрерывная игра пальцами рук, причмокивание, развивается в результате ревматического поражения. Все движения непроизвольные

-Атетоз - обусловлен поражением скорлупы и бледного шара и характеризуется медленными, извивающимися движениями - червеобразными движениями, которые начинаются с дистальных отделов конечностей и постепенно пермещаются на проксимальные.

-Баллизм - размашистые движения верхних и нижних конечностей

-Болезнь Гентингтона - утрата холинергических и ГАМК секретируещих нейронов полосатого тела. Это генетическое заболевание. Оно развивается в результате появление аномального гена в4ой хромосоме. Развивается от 14 до 50 лет, сопровождается с движениями, характерными для «Хорея» и одновременно развивается прогрессирующие слабоумие. Заболевание приводит к гибели через 15-20 лет.

Гиперкинез в сочетании с гипертонией - Болезнь Паркинсона(уменьшение выработки дофамина в нейронах компактной части черной субстанции. Черная субстанция оказывает тормозящее действие на полосатое тело. Таким образом снижается содержание дофамина в полосатом теле. Симптомы - снижение дофамина до 50 % от нормы. Одновременно снижается содержание и норадреналина в гипоталамусе.). Симптомы - мелкие движения пальцев рук, мимика, гипертония(повышается тонус мышц, в основном сгибателей. Поза - руки приведены к туловищу, колени согнуты, голова прижата. Дрожание в покое - Тренор , маскообразное лицо, замедленная речь). Симптом складного ножа -попытка согнуть руку в локтевом суставе - сначала большое сопротивление, а потом легко. Симптом зубчатого колеса - периодическая смена повышения и снижения тонуса.

Вводят препараты Эльдофа - могут проникать через гемоэнцефалический барьер и превращаются в дофамин. Помогают блокаторы, которые разрушает норажреналин и дофамин. Есть попытки вживления клеток, взятых у мертвых новорожденных из черной субстанции

Координатором слаженной работы организма является головной мозг. Он состоит из разных отделов, каждый из которых выполняет определенные функции. Способность к жизнедеятельности человека напрямую зависит от этой системы. Одной из важных ее частей являются базальные ядра головного мозга.

Движение и отдельные виды высшей нервной деятельности – результат их труда.

Что представляют собой базальные ядра

Понятие «базальные» в переводе с латинского означает «относящийся к основанию». Оно дано не случайно.

Массивные участки серого вещества – подкорковые ядра головного мозга. Особенность расположения – в глубине. Базальные ганглии, как еще их называют, одни из самых «спрятанных» структур всего человеческого организма. Передний мозг, в составе которого они наблюдаются, находится над стволом и между лобными долями.

Данные образования представляют пару, части которой симметричны между собой. Базальные ядра углублены в белое вещество конечного мозга. Благодаря такому расположению происходит передача информации от одного отдела к другому. Взаимодействие с остальными участками нервной системы осуществляется с помощью специальных отростков.

На основе топографии разреза головного мозга анатомическое строение базальных ядер выглядит следующим образом:

• Полосатое тело, которое включает хвостатое ядро головного мозга.
• Ограда – тонкая пластина из нейронов. Отделена от остальных структур полосками белого вещества.
• Миндалевидное тело. Расположено в височных долях. Его называют частью лимбической системы, в которую поступает гормон дофамин, обеспечивающий контроль за настроением и эмоциями. Представляет собой скопление клеток серого вещества.
• Чечевицеобразное ядро. Включает бледный шар и скорлупу. Расположено в лобных долях.

Учеными разработана также функциональная классификация. Это представление базальных ганглий в виде ядер промежуточного и среднего мозга, и полосатого тела. Анатомия подразумевает их объединение в две большие структуры.

Полезно узнать: Как улучшить кровообращение головного мозга: рекомендации, препараты, упражнения и народные средства

Первая носит название стриопаллидарной. К ней относятся хвостатое ядро, белый шар и скорлупа. Вторая – экстрапирамидная. Помимо базальных ганглий, в нее входят продолговатый мозг, мозжечок, черная субстанция, элементы вестибулярного аппарата.

Функционал базальных ядер

Назначение этой структуры зависит от взаимодействия со смежными областями, в частности с корковыми отделами и участками ствола. А вместе с варолиевым мостом, мозжечком и спинным мозгом базальные ганглии работают над координацией и совершенствованием основных движений.

Главная их задача – обеспечение жизнедеятельности организма, выполнение базовых функций, интеграция процессов в нервной системе.

Основными являются:

• Наступление периода сна.
• Обмен веществ в организме.
• Реагирование сосудов на изменение давления.
• Обеспечение деятельности защищающих и ориентировочных рефлексов.
• Словарный запас и речь.
• Стереотипные, часто повторяющиеся движения.
• Поддержание позы.
• Расслабление и напряжение мышц, моторика мелкая и крупная.
• Проявление эмоций.
• Мимика.
• Пищевое поведение.

Симптомы нарушения работы базальных ядер

Общее самочувствие человека напрямую зависит от состояния базальных ядер. Причины нарушения функционирования: инфекции, генетические заболевания, травмы, сбой в метаболизме, аномалии развития. Часто симптомы остаются незаметными на протяжении некоторого времени, пациенты не обращают внимания на недомогание.

Характерные признаки:

• Вялость, апатия, плохое общее самочувствие и настроение.
• Тремор в конечностях.
• Понижение или повышение тонуса мускулатуры, ограничение в движениях.
• Бедность мимики, невозможность выразить эмоции лицом.
• Заикание, изменения в произношении.
• Тремор в конечностях.
• Помутнения в сознании.
• Проблемы с запоминанием.
• Потеря координации в пространстве.
• Возникновение непривычных для человека поз, которые ранее ему были неудобны.

Эта симптоматика дает понимание значения базальных ядер для организма. Далеко не все их функции и способы взаимодействия с другими системами мозга установлены до настоящего времени. Некоторые до сих пор являются загадкой для ученых.

Патологические состояния базальных ядер

Патологии данной системы организма проявляются рядом заболеваний. Степень поражения также разная. От этого напрямую зависит жизнедеятельность человека.

1. Функциональная дефицитарность. Возникает в раннем возрасте. Часто является следствием генетических отклонений, соответствующей наследственности. У взрослых людей приводит к болезни Паркинсона либо подкорковому параличу.
2. Новообразования и кисты. Локализация разнообразна. Причины: нарушение питания нейронов, неправильный обмен веществ, атрофирование тканей мозга. Происходят патологические процессы внутриутробно: например, возникновение детского церебрального паралича связывают с поражением базальных ганглий во II и III триместрах беременности. Сложные роды, инфекции, травмы на первом году жизни ребенка способны спровоцировать рост кист. Синдром дефицита внимания и гиперактивность – следствие множественных новообразований у младенцев. В зрелом возрасте патология также возникает. Опасное последствие – кровоизлияние в головной мозг, которое часто заканчивается общим параличом или смертью. Но встречаются кисты бессимптомные. В этом случае лечения не требуется, их нужно наблюдать.
3. Корковый паралич – определение, которое говорит о последствиях изменения в деятельности бледного шара и стриопаллидарной системы. Характеризуется вытягиванием губ, непроизвольными подергиваниями головы, перекашиванием рта. Отмечаются судороги, хаотические движения.

Диагностика патологий

Первичным этапом в установлении причин является осмотр врача-невропатолога. Его задача – проанализировать анамнез, оценить общее состояние и назначить ряд обследований.

Наиболее показательный метод диагностики – МРТ. Процедура точно установит локализацию пораженного участка.

Компьютерная томография, ультразвук, электроэнцефалография, исследование структуры сосудов и кровоснабжения головного мозга помогут в точной постановке диагноза.

Говорить о назначении схемы лечения и прогнозе некорректно до проведения вышеуказанных мероприятий. Только при получении результатов и их тщательном изучении доктор дает рекомендации больному.

Последствия патологий базальных ганглий

Базальные ганглии

text_fields

text_fields

arrow_upward

Базальные ганглии головного мозга (стриарные тела) включают в себя три парных образования:

• Неостриатум (хвостатое ядро и скор­лупа),
• Палеостриатум (бледный шар),
• Ограда.

Функции неостриатума

text_fields

text_fields

arrow_upward

Неостриатум эволюционно более позднее образование, чем палеостриатум и функционально оказывает на него тормозящее влияние.

Функции любых образований головного мозга определяются, преж­де всего, их связями с неостриатумом. Связи неостриатума имеют четкую топографическую направленность и функциональную очер-ченность.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимуще­ственно от экстрапирамидной коры, но и другие поля коры посылают к ним большое количество аксонов. Основная часть аксонов хвосто­вого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям.

Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг:

• неостриатум - палеостриатум - таламус - кора -неостриатум.

Неостриатум имеет также функци­ональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, вестибулярными ядра­ми, мозжечком, гамма-клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей неостриатума свидетельствуют о его участии в интегративных процессах, в организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Во взаимодействиях неостриатума и палеостриатума между собой превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, часть вна­чале возбуждается - затем тормозится, меньшая часть нейронов возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.

Взаимодействие черной субстанции с неостриатумом основано на прямых и обратных связях между ними. Стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция чер­ного вещества приводит к увеличению, а его разрушение -умень­шает количество дофамина в хвостатом ядре. Дофамин синтезиру­ется в клетках черной субстанции, а затем со скоростью 0,8 мм в час транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В неостриатуме на 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофа­мина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, например, в бледном шаре и в 19 раз больше, чем в мозжечке. Дофамин подавляет фоновую активность большинства нейронов хвостатого ядра, а это позволяет снять тормозящее действие этого ядра на активность бледного шара. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия между нео- и палео-стриатумом. При недостатке дофамина в неостриатуме, что наблю­дается при дисфункции черного вещества, нейроны бледного шара растормаживаются, активизируют спино-стволовые системы, это приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Кортикостриарные связи топически локализованы. Так, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, воз­никающая в одной из взаимосвязанных областей: кора-неостриатум, функционально компенсируется сохранившейся структурой.

Неостриатум и палеостриатум принимают участие в таких интег-ративных процессах как условнорефлекторная деятельность, двига­ тельная активность. Это выявляется при их стимуляции, деструк­ции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон неостриатума вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, жи­вотное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

Раздражение других областей неостриатума вызывает прекращение всех видов активности человека или животного:

• ориентировочной,
• эмоциональной,
• двигательной,
• пищевой.

При этом в коре мозга наблюдается медленно-волновая электрическая активность.

У человека, во время нейрохирургической операции, стимуляция хвостатого ядра нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм черепа с симптомами раздражения неостриатума у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия. Раздражение хвостатого ядра на разных этапах выработки рефлекса приводит к торможению выполнения этого рефлекса.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить вос­приятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции.

Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает слюноотделение.

Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние со стороны хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе и др.

Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является торможение активности коры, подкорки, торможение без­условного и условно-рефлекторного поведения.

Хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими структурами и воз­буждающие. Поскольку возбуждение неостриатума тормозит движе­ния, вызываемые с других пунктов мозга, то оно может тормозить и движения, вызываемые раздражением самого неостриатума. В то же время, если его возбудительные системы стимулируются изоли­рованно, они вызывают то или иное движение. Если считать, что функция хвостатого ядра заключается в обеспечении перехода одно­го вида движения в другое, т.е. прекращении одного движения и обеспечении нового путем создания позы, условий для изолирован­ных движений, то становится понятным существование двух функ­ций хвостатого ядра - тормозной и возбуждающей.

Эффекты выключения неостриатума показали, что функция его ядер связана с регуляцией тонуса мускулатуры. Так, при поврежде­нии этих ядер наблюдались гиперкинезы типа: непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного переме­щения с места на место.

При повреждении неостриатума имеют место расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, на­рушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на дли­тельный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, дифференцировка, если и образуется, то отличается непрочностью, отсрочен­ные реакции выработать не удается.

При повреждении хвостатого ядра общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений с одной фор­мы поведения на другую.

При воздействиях на хвостатое ядро имеют место расстройства движения:

• двустороннее повреждение полосатого тела ведет к безудержному стремлению движения вперед,
• односто­роннее повреждение - приводит к манежным движениям.

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, все же имеется ряд функций, специфичных для послед­ней. Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолектикулярная дегенерация) возникает при дефи­ците функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к измене­ниям дыхания, слюноотделения.

Из фактов о том, что стимуляция неостриатума приводит к тор­можению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной де­ятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Види­мо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а за­ключается в корреляции и интеграции процессов оперативной па­мяти. Об этом свидетельствует также тот факт, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна. Таким образом, неостриатум является подкорковым интегративным и ассо­циативным центром.

Функции палеостриатума (бледный шар)

text_fields

text_fields

arrow_upward

В отличие от неостриатума, стимуляция палеостриатума не вызывает торможения, а про­воцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (жевание, глотание и т.д.).

Разрушение бледного шара приводит к гипомимии, гиподинамии, эмоциональной тупости. Повреждение бледного шара вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях, речь становится монотонной. При повреждении бледного шара име­ет место миоклония - быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дис­функцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе.

Функции ограды

Локализация и малые размеры ограды представ­ляют определенные трудности в ее физиологическом исследовании. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества. Медиально она граничит с наружной капсулой, латерально - с капсулой экстрема.

Ограда тесно связана с островковой корой как прямыми, так и обратными связями. Кроме того, прослеживаются связи от ограды к лобной, затылочной, височной коре, показаны обратные связи от коры к ограде. Ограда связана с обонятельной луковицей, с обо­нятельной корой своей и контралатеральной стороны, а также с оградой другого полушария. Из подкорковых образований ограда связана со скорлупой, хвостатым ядром, черным веществом, минда­левидным комплексом, зрительным бугром, бледным шаром.

Реакции нейронов ограды широко представлены на соматические, слуховые, зрительные раздражения, причем эти реакции, в основ­ном, возбудительного характера.

В случае полного перерождения ограды больные не могут гово­рить, хотя находятся в полном сознании. Стимуляция ограды вы­зывает ориентировочную реакцию, поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Эффекты раздражения ог­рады на условный рефлекс, предъявление стимуляции в разные фазы условного рефлекса тормозит условный рефлекс на счет, мало ска­зывается при условном рефлексе на звук. Если раздражение произ­водилось одновременно с подачей условного сигнала, то условный рефлекс тормозился. Стимуляция ограды во время еды тормозит поедание пищи. При повреждении ограды левого полушария у че­ловека наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности.

Причем, каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

Часть головного мозга, расположенная ниже коры, в основном представлена, как я уже упоминал, белым веществом, из которого состоят покрытые миелином нервные волокна. Например, непосредственно над желудочками - полостями головного мозга - располагается мозолистое тело, которое связывает между собой правое и левое полушария головного мозга.

Нервные волокна, пересекающие мозолистое тело, объединяют головной мозг в единое функциональное целое, но потенциально полушария могут работать и независимо друг от друга.

Для пояснения можно привести пример глаз. У нас два глаза, которые обычно действуют совместно, как одно целое. Тем не менее если мы закроем один глаз, то сможем видеть достаточно хорошо и одним глазом. Одноглазого человека ни в коем случае нельзя считать слепцом. Точно так же удаление одного полушария у экспериментального животного не делает его безмозглым. Оставшееся полушарие, в той или иной мере, берет на себя функции удаленного. Обычно каждое полушарие отвечает, в первую очередь, за «свою» половину тела. Если, оставив на месте оба полушария, пересечь мозолистое тело, то координация действия половин головного мозга утрачивается, и обе половины тела переходят под более или менее независимый контроль не связанных между собой полушарий мозга. В буквальном смысле у животного образуется два мозга. Такие опыты были выполнены на обезьянах. (После рассечения мозолистого тела рассекали еще некоторые волокна зрительных нервов, чтобы каждый глаз был связан только с одним полушарием мозга.) После такой операции можно было тренировать каждый глаз в отдельности для выполнения различных задач. Например, обезьяну можно научить ориентироваться на крест в круге, как на маркер контейнера с пищей. Если во время обучения оставить открытым только левый глаз, только он будет натренирован на решение задачи. Если после этого закрыть обезьяне левый глаз и открыть правый, то она не справится с задачей и будет искать пищу методом проб и ошибок. Если каждый глаз натренировать на решение противоположных задач, а потом открыть оба глаза, то обезьяна будет решать их поочередно, меняя деятельность. Создается такое впечатление, что полушария мозга каждый раз вежливо передают друг другу эстафетную палочку.

Естественно, в такой двусмысленной ситуации, когда функциями тела управляют два независимых мозга, всегда существует опасность путаницы и внутренних конфликтов. Чтобы избежать такого положения, одно из полушарий (у человека почти всегда левое) становится доминирующим, то есть господствующим. Управляющая речью зона Брока, о которой я упоминал, расположена в левом полушарии, а не в правом. Левое полушарие управляет правой половиной тела, и это объясняет тот факт, что подавляющее большинство людей на Земле - правши. При этом даже у левшей доминирующим полушарием является все-таки левое. Амбидекстры, у которых нет явно выраженного доминирования какого-то одного полушария, иногда испытывают трудности с формированием речи в раннем детстве. Подкорковые участки головного мозга состоят не только из белого вещества. Под корой расположены также компактные участки серого вещества. Они называются базальными ганглиями1.

1 Слово «ганглий» имеет греческое происхождение и означает «узел». Гиппократ и его последователи называли этим словом похожие на узелки подкожные опухоли. Гален, римский врач, работавший около 200 года нашей эры, начал использовать этот термин для обозначения скоплений нервных клеток, выступающих по ходу нервных стволов. В таком смысле это слово употребляется и в настоящее время.

Выше других базальных ганглиев в под корке располагается хвостатое ядро. Серое вещество хвостатого ядра загибается книзу, образуя при этом миндалевидное ядро. Сбоку от миндалевидного ядра расположено чечевицеобразное ядро, а между ними прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой. Ядра не являются полностью однородными образованиями, в них присутствует и белое вещество проводящих путей, по которым проходят миелинизированные нервные волокна, что придает базальным ганглиям полосатую исчерченность. Из-за этого оба ядра получили объединяющее наименование полосатого тела.

Внутри купола, образованного комплексом полосатого тела, хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра, находится еще один большой участок серого вещества, который называется таламусом или зрительным бугром.

Базальные ганглии трудно изучать, так как они скрыты глубоко под корой полушарий большого мозга. Имеются, однако, указания на то, что подкорковые базальные ганглии играют большую роль в функциях мозга - как активных, так и пассивных. Белое вещество полосатого тела можно считать в каком-то смысле узким бутылочным горлышком. Его должны миновать все двигательные нервные волокна, идущие от коры, и все чувствительные нервные волокна, восходящие к коре. Следовательно, любое повреждение в этой области приведет к обширному поражению телесных функций. Такое поражение может, например, лишить чувствительности и способности к движению всю половину тела, противоположную тому полушарию, в котором произошло повреждение подкорковых ганглиев. Такое одностороннее поражение называется геминлегией («инсульт половины тела», греч.). (Утрата способности к движению называется греческим термином «паралич», что означает «расслабленность». Мышцы, если можно так выразиться, расслабляются. Заболевание, которое приводит к внезапному развитию паралича, часто называют инсультом или ударом, потому что человек, пораженный этим недугом, внезапно падает с ног, словно от удара невидимым тупым предметом по голове.)

Было высказано предположение, что одной из функций базальных ганглиев является контроль над деятельностью двигательной области коры полушарий большого мозга. (Эта функция присуща экстрапирамидной системе, частью которой являются базальные ганглии.) Подкорковые узлы удерживают кору от слишком опрометчивых и скорых действий. При нарушениях в базальных ганглиях соответствующие участки коры начинают разряжаться бесконтрольно, что приводит к судорожным непроизвольным сокращениям мускулатуры.

Обычно такие нарушения касаются мышц шеи, головы, кистей рук и пальцев. В результате голова и руки постоянно мелко дрожат. Это дрожание особенно заметно в покое. Оно уменьшается или исчезает, когда начинается какое-либо целенаправленное движение. Другими словами, дрожь пропадает, когда кора приступает к реальным действиям, а не продуцирует отдельные ритмичные разряды.

Мышцы других групп становятся в таких случаях аномально неподвижными, хотя настоящего паралича при этом нет. Мимика теряет живость, лицо становится маскообразным, походка скованной, руки висят вдоль тела неподвижно, не совершая движений, характерных для ходьбы. Это сочетание сниженной подвижности плеч, предплечий и лица с повышенной патологической подвижностью головы и кистей рук получило противоречивое название дрожательного паралича. Дрожательный паралич был впервые детально описан английским врачом Джеймсом Паркинсоном в 1817 году и с тех пор носит название болезни Паркинсона.

Некоторое облегчение приносит намеренное повреждение определенных базальных ганглиев, которые, как представляется, являются причиной «собачьей дрожи». Один способ заключается в прикосновении тонким зондом к пораженному участку, что прекращает тремор (дрожь) и ригидность (неподвижность). Потом этот участок уничтожают жидким азотом, имеющим температуру -50 °С. При рецидиве симптоматики процедуру можно повторить. Очевидно, неработающий узел лучше, чем работающий плохо.

В некоторых случаях поражение базальных ганглиев приводит к появлению более обширных нарушений, проявляющихся в виде спастических сокращений больших массивов мышц. Создается впечатление, что больной исполняет неуклюжий судорожный танец. Эти движения называются хореей («хорея» - «танец», греч.). Хорея может поражать детей после перенесенного ревматизма, когда инфекционный процесс затрагивает подкорковые образования мозга. Первым эту форму заболевания описал в 1686 году английский врач Томас Сайденхем, поэтому она называется хореей Сайденхема.

В Средние века наблюдались даже эпидемические вспышки «плясовых маний», которые временами охватывали области и провинции. Вероятно, это не были эпидемии истинной хореи, корни этого явления надо искать в психических нарушениях. Надо думать, что психические мании явились результатом наблюдения случаев истинной хореи. Кто-то впадал в такое же состояние по причине истерической мимикрии, другие следовали его при-

меру, что и приводило к вспышкам. Родилось поверье, что исцелиться от этой мании можно, совершив паломничество к гробнице святого Витта. По этой причине хорею Сайденхема называют также «пляской святого Витта».

Существует также наследственная хорея, которую часто называют хореей Гентингтона, по имени американского врача Джорджа Саммера Гентингтона, который впервые описал ее в 1872 году. Это более серьезное заболевание, чем пляска святого Витта, которая в конечном счете излечивается самопроизвольно. Хорея Гентиигтона проявляется впервые в зрелом возрасте (между 30 и 50 годами). Одновременно развиваются и психические расстройства. Состояние больных постепенно ухудшается, и в конце концов наступает смерть. Это наследственное заболевание, о чем говорит одно из его названий. Из Англии в Соединенные Штаты когда-то переселились два брата, страдавших хореей Гентингтона. Считается, что все больные в США являются потомками этих братьев.

Таламус является центром соматосенсорной чувствительности - центром восприятия прикосновения, боли, тепла, холода и мышечного чувства. Это очень важная составная часть ретикулярной активирующей формации, которая принимает и просеивает поступающие сенсорные данные. Самые сильные стимулы, такие, как боль, чрезвычайно высокая или низкая температура, отфильтровываются в таламусе, а более мягкие стимулы в виде прикосновений, тепла или прохлады проходят дальше, к коре мозга. Возникает такое впечатление, что коре можно доверить только незначительные стимулы, которые допускают неторопливое рассмотрение и неспешную реакцию. Грубые стимулы, которые требуют немедленной реакции и не терпят отлагательства, быстро обрабатываются в таламусе, после чего следует более или менее автоматическая реакция.

Из-за этого существует тенденция различать кору - центр холодных размышлений - и таламус - очаг горячих эмоций. Действительно, именно таламус контролирует деятельность мимических мышц в условиях эмоционального стресса, так что, даже если корковый контроль тех же мышц поражен и лицо остается маскообразным в спокойном состоянии, оно может внезапно исказиться судорогой в ответ на сильную эмоцию. Кроме того, животные с удаленной корой очень легко впадают в ярость. Несмотря на эти факты, представление о таком разграничении функций между корой и таламусом является недопустимым упрощением. Эмоции не могут возникать из какой-то одной, очень малой части головного мозга - это надо четко сознавать. Появление эмоций - это сложный интегративный процесс, включающий в себя деятельность коры лобной и височных долей. Удаление височных долей у экспериментальных животных ослабляет эмоциональные реакции, несмотря на то что таламус остается нетронутым.

В последние годы исследователи обратили пристальное внимание на самые древние в эволюционном плане участки подкорковых структур старого обонятельного мозга. Эти структуры связаны с эмоциями и провоцирующими сильные эмоции стимулами - сексуальными и пищевыми. Этот участок, как представляется, координирует сенсорные данные с телесными потребностями, другими словами, с висцеральными потребностями. Участки висцерального мозга были названы Брока лимбической долей («лимб» по-латыни означает «граница»), так как этот участок окружает и отграничивает от остального мозга мозолистое тело. По этой причине висцеральный мозг иногда называют лимбической системой.