101 ключевая идея экология. Митчелл Пол101 ключевая идея: Экология. Внедрение новых видов

Текущая страница: 1 (всего у книги 11 страниц)

Митчелл Пол
101 ключевая идея: Экология

Введение

Вы держите в руках книгу из серии «Грандиозный мир. 101 ключевая идея». Надеемся, что как данная книга, так и серия в целом окажется для вас интересной и полезной. Цель этой серии – доступным и увлекательным образом познакомить читателя с самыми разными областями знания.

В каждой книге содержится объяснение 101 ключевой идеи и понятия, относящихся к той или иной области знания. Для удобства пользования статьи расположены в алфавитном порядке. Все книги серии написаны таким образом, что от читателя почти не требуется никаких специальных знаний и подготовки. Они будут полезны и для студентов, и для тех, кто только еще готовится к поступлению в высшее учебное заведение, и просто для любознательных.

На наш взгляд, большинство учебников слишком объемны, чтобы служить справочными пособиями, а статьи в словарях слишком кратки, чтобы сформировать у читателя более или менее полное представление о предмете. Книги этой серии совмещают в себе лучшие стороны и учебника, и словаря. Их вовсе не обязательно читать от корки до корки и в строго определенном порядке. Обращайтесь к ним, когда нужно узнать значение того или иного понятия, и вы найдете краткое, но содержательное его описание, которое, без сомнения, поможет вам выполнить задание или написать доклад. Материал в книгах излагается четко, с тщательным подбором необходимых научных терминов.

Итак, если вам потребуется быстро и без больших затрат получить сведения по какой – либо теме – воспользуйтесь книгами данной серии!

Желаем удачи!

Пол Оливер, издатель серии

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

Биогеохимия уделяет основное внимание распределению и распространению на планете таких важных для организма химических веществ, как углерод, азот, фосфор и сера, а также некоторых металлов.

В отличие от энергии, которая приходит на Землю с лучами Солнца и в конечном итоге уходит обратно в космос, химические элементы образуют замкнутую систему (цикл), в которой атомы используются многократно. Поскольку многие химические вещества растворяются в воде, их цикл напрямую связан с круговоротом воды в природе. Этот круговорот, в свою очередь, зависит от энергии солнца. Реки несут воду в океан, где каждая молекула в среднем пребывает 3500 лет, прежде чем тепло заставит ее испариться (вместе с 16 миллионами тонн молекул воды, которые испаряются ежесекундно). Следующие несколько дней она проводит в атмосфере, чтобы вновь возвратиться на землю в виде дождя или снега.

Все биоэлементы проходят в той или иной степени через различные «резервуары», или «хранилища». Такими «резервуарами» могут быть атмосфера, пресные и соленые воды, почва и горные породы и, конечно же, живые организмы. Например, азот является основной составляющей частью атмосферы (до 79 %); некоторые азотфиксирующие бактерии потребляют его прямо из воздуха и производят нитраты, вещества, которые уже могут усваивать растения. В отличие от азота доля фосфора в атмосфере ничтожно мала. Он, как правило, медленно, но постоянно скапливается в морях, где и пребывает в течение миллионов лет, проходя через циклы бесчисленных организмов. В конечном итоге он входит в состав океанических отложений и остается в них сотни миллионов лет, до тех пор пока они не поднимутся со дна моря и фосфор вновь не вернется в биосферу.

Циклы каждого элемента имеют свои особенности, и они, как в случае углерода и азота, могут быть весьма сложными. Это делает их изучение нелегким, но иметь представление о них очень важно, поскольку они оказывают влияние на человеческую деятельность.

См. также статьи «Гея», «Микробная петля», «Разложение».

БИОКОНТРОЛЬ НАД ВРЕДИТЕЛЯМИ

Всем известно, какое воздействие оказали химические пестициды на окружающую среду. Современные пестициды довольно быстро разлагаются на безвредные компоненты, тем не менее они предназначены лишь для одной цели – убивать, и многие люди обеспокоены тем, какое воздействие они оказывают на здоровье людей и состояние окружающей среды.

Биоконтроль часто рассматривается как эффективная безопасная для окружающей среды и относительно дешевая альтернатива химическим пестицидам. Кроме того, он уже более 100 лет является важным оружием в борьбе с вредителями. За это время около 40 % средств, осуществляющих биоконтроль, доказали свою эффективность.

Насекомые часто становятся вредителями из-за отсутствия природных врагов. Большинство культурных растений произрастает в тех регионах, для которых они не являются исконными. Поэтому на них нападают не свойственные этой среде обитания насекомые, для которых открывается настоящий рай: огромное количество отличной пищи и полное отсутствие природных врагов. Неудивительно, что они становятся вредителями.

В грубом виде биоконтроль можно представить себе следующим образом. Вы приезжаете в место естественного обитания вредителей, находите там их природного врага и завозите его в места распространения культурных растений или животных. Этот метод весьма эффективен, но может привести к совершенно непредвиденным последствиям. Некоторые виды биологического контроля сами становились вредителями, как, например, камышовая жаба, завезенная в Австралию; другие же явились причиной вымирания посторонних видов. Прежде чем завозить виды, не свойственные данной среде обитания, нужно тщательно рассчитать все возможные последствия и оценить риск для видов, не являющихся вредителями.

Сегодня никто, конечно, уже не будет завозить хищных позвоночных животных в не свойственную им среду обитания в качестве средства биоконтроля. Однако продолжаются дискуссии по поводу использования средств биологического контроля над насекомыми и связанного с этим риска.

Что такое биологическое разнообразие? Почему оно важно? И почему мы должны поддерживать его? В наиболее общем смысле под биологическим разнообразием подразумевают «разнообразие жизни». Это понятие охватывает генетическое разнообразие различных видов и более высоких таксономических единиц (семейств, классов, типов и т. д.), а также разнообразие сред обитания и экосистем. Поскольку «биологическое разнообразие» – слишком широкое понятие, не существует его строгого определения; все зависит от того, в какой конкретной области его применяют. На практике под биологическим разнообразием подразумевают, прежде всего, разнообразие видов.

Биологическое разнообразие значит гораздо больше, чем просто наличие разных форм жизни. Оно не только определило направления прикладных исследований, но и приобрело статус особой оценки: хорошо, когда имеется биологическое разнообразие, и необходимо его всячески поддерживать, поскольку отсутствие разнообразия – это плохо. В природоохранных мероприятиях приоритет теперь отдается нестолько сохранению отдельных (типичных) видов, сколько сохранению всего разнообразия экосистемы. В пользу этого было выдвинуто много аргументов, начиная с утверждения, что разнообразие жизни ценно само по себе и мы несем моральную и этическую ответственность за его сохранение, и, заканчивая обычным антропоцентрическим прагматизмом – человек в полной мере использует биологическое разнообразие экосистем (см. статью «Экосистема») для своих экономических нужд, как – то: разработка лекарств от рака или развитие экотуризма.

Как сохранить биологическое разнообразие? Один из подходов состоит в том, чтобы направить усилия прежде всего на поддержание и сохранение лучших из многочисленных имеющихся экосистем. Другой предлагает заботиться прежде всего о «горячих точках», то есть о районах наибольшего сосредоточения представителей редких видов, которым грозит вымирание. Проводя комплекс охранных мероприятий в «горячих точках», можно сохранить больше редких видов, чем в других регионах.

См. также статьи «Градиент широтного разнообразия», «Природоохранная деятельность», «Экологическая избыточность», «Экосистема».

БИОМЫ

Понятие «биом» было введено с целью классифицировать основные типы земной растительности согласно влиянию на них климата планеты.

Два основных климатических фактора, оказывающих влияние на растительность, – это температура и осадки (дождь, снег и т. п.). Температура постепенно снижается от экватора к полюсу, но при определении климатических зон следует еще учитывать удаленность от океана, направление океанических течений (например, Гольфстрим несет теплые воды на северо-восток Атлантики) и наличие высоких горных систем.

Сочетание высокой температуры с высоким уровнем осадков в экваториальных зонах благоприятствует произрастанию тропических лесов. На противоположном конце спектра находится тундра с ее низкими температурами и малым количеством осадков. Теплые и сухие регионы – это пустыни. Если же к теплу добавим побольше осадков – получим саванну, и т. д.

В таких территориальных единицах глобального уровня выделяют скорее не отдельные виды растительности, а доминирующие формы жизни (это отличает понятие «биом» от понятия «сообщество»). В качестве примера можно привести суккуленты с колючками, широко распространенные в пустынях. В Новом Свете это будут кактусы, а в Старом Свете – совершенно другие семейства растений.

Внутри биомов распространение конкретных сообществ во многом зависит от топографических и геологических особенностей, от влажности почвы и т. д.; и в самом деле, в некоторых случаях сообщества могут нарушать границы климатических зон. Существует также фактор высоты: даже в тропиках высокие горы лишены деревьев и их вершины покрыты снегом.

Что можно сказать о водных сообществах? Климат оказывает на них меньшее влияние, особенно в океанах, где наблюдаются меньшие, чем на суше, колебания температуры. Доминирующие формы жизни зависят скорее от местных условий (то есть от глубины и течений), чем от географической широты.

См. также статьи «Жизненные формы», «Леса умеренных широт», «Луга», «Пустыни», «Саванны», «Средиземноморские кустарники», «Тропические дождевые леса», «Тундра», «Хвойные леса (тайга)».

БОЛЕЗНИ

В 1990-х годах распространилась своеобразная «мода» на героин, в XIX столетии была «мода» на туберкулез. Героини романтических романов умирали от чахотки, а «чахоточный вид» был очень популярным. В наши дни туберкулезом инфицированы два миллиарда человек, это самая распространенная тяжелая инфекция среди людей. В последние годы заболеваемость туберкулезом возросла даже в развитых странах, во многом из-за возникновения устойчивости к антибиотикам, а также из-за продолжающегося обеднения населения в городах и его большой плотности.

Конечно, туберкулез – это не единственное заболевание, оказывающее такое огромное влияние на снижение численности населения Земли; около 50 миллионов человек умерли во время пандемии гриппа в 1918–1919 годах, а это больше, чем было убито во время Первой мировой войны. Имели место эпидемии бубонной чумы, малярии, свинки.

Хотя почти все болезни известны с давних пор, многие из них получили широкое распространение после того, как основная масса населения Земли сосредоточилась в больших городах. Для того чтобы возникла эпидемия, например, кори, требуется население численностью около 300 000 человек. Иметь представление о таком «пороге передачи» крайне важно при разработке программ вакцинации – достаточно сделать прививки определенному количеству людей, чтобы не допустить распространения болезни среди подверженных ей людей выше этого «порога».

при посредстве домашнего скота, погубил более 80 % поголовья копытных животных (буйволов, антилоп гну и др.), а это в свою очередь привело к сокращению численности охотящихся на них хищников. Благодаря последующей вакцинации скота количество и копытных, и хищников увеличилось.

Болезни могут поставить некоторые виды на грань вымирания. К примеру, собачья чума, занесенная бродячими собаками, почти целиком погубила несколько оставшихся популяций черноногих хорьков в Северной Америке.

ВНЕДРЕНИЕ НОВЫХ ВИДОВ

С тех пор как первые европейцы ступили на территорию будущих Соединенных Штатов Америки, они привезли с собой более 50 000 видов растений и животных. Экономические потери, борьба с распространяемыми завезенными видами болезней и средства контроля над ними обходятся США в 138 миллиардов долларов ежегодно. Возьмем для примера черную крысу. Каждая крыса съедает пищи приблизительно на 15 долларов в год. Если учесть, что в США всего около 1,25 миллиарда крыс, то получается, что только из-за них страна теряет 19 миллиардов долларов ежегодно.

Завезенные виды причиняют не только экономический ущерб. Они могут вызывать серьезные нарушения экологической обстановки, становясь разносчиками болезней, поедая не приспособленные к борьбе с ними местные виды и изменяя среду обитания. Они являются одной из самых больших угроз биологическому разнообразию, поскольку ведут к гомогенизации общемировой биоты.

например, выжила только треть из 13 видов лесных птиц, исчезла половина видов рептилий, а единственное уцелевшее местное млекопитающее, фруктовая летучая мышь, ни разу не размножалось на протяжении последнего десятилетия. Основным виновником такого печального положения можно называть бурую древесную змею (brown treesnake), которая проникла туда после Второй мировой войны на наземных и воздушных военный транспортных средствах. Как же один-единственный вид мог вызвать такое опустошение?

Во-первых, как и на других островах, позвоночные Гуама эволюционировали при полном отсутствии хищников и у них выработалась «островная доверчивость»: они не спасаются бегством и становятся легкой добычей завезенных хищников.

Во-вторых, древесная змея не единственный завезенный вид; теперь на острове обитают много грызунов, причудливые сцинки и гекконы (из семейства ящериц). Такое изобилие завезенных видов помогло змее с ее стандартными пищевыми пристрастиями достичь высокой плотности популяции; ее давление на местную фауну оказалось невыносимым для некоторых видов, и они исчезли. Истребив множество представителей местной фауны, змея теперь вынуждена питаться представителями завезенных видов.

См. также статьи «Биоконтроль над вредителями», «Косвенные воздействия».

ВНУТРИВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Особи, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковые потребности. Если для удовлетворения потребностей всей популяции чего – то не хватает, то между ее представителями возникает конкуренция. Это может быть борьба за пишу, пространство, свет – за все, что так или иначе «потребляется».

Последствия конкуренции между представителями одного вида (внутривидовой конкуренции) зависят от плотности популяции: чем она выше, тем сильнее воздействие конкуренции на каждую особь. Внутривидовая конкуренция рассматривается как один из основных процессов, тормозящих рост популяции. Некоторые популяции могут никогда не достичь достаточно высокой плотности или истощить ресурсы в такой степени, что последствия внутривидовой конкуренции окажутся весьма значимыми.

Конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой, демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Конкуренция не всегда бывает выражена настолько ярко. Если, например, часть пищевых ресурсов поедается одним из представителей вида, значит, ею не могут воспользоваться другие особи. В таком случае конкуренция будет непрямой, так как воздействие на популяцию выражается в истощении ресурсов. Это называется эксплуатационной конкуренцией. В большинстве случаев, по всей видимости, сочетаются элементы как эксплуатационной, так и активной конкуренции.

Часто конкуренция асимметрична, то есть некоторые особи страдают от нее сильнее других. Конкуренция в конечном итоге приводит к тому, что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколениях их генотип уменьшается. Они либо погибают, либо им не удается дать потомство или вырасти до необходимых размеров.

См. также статьи «Лимитирующие факторы», «Регулирование численности популяции», «Факторы, зависящие от плотности».

ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ

В последние годы распространилась практика восстановления поврежденных и деградировавших экосистем. Она включает четыре основные возможности:

Восстановить в точности то, что было раньше (восстановление);

Воссоздать систему, в чем-то похожую на ту, что была раньше (реабилитация);

Превратить местность в другую экосистему (замещение);

Оставить землю в покое и позволить экологической сукцессии (см. соответствующую статью) делать свое дело (невмешательство).

Из всех перечисленных технологий, невмешательство является, пожалуй, самым лучшим решением с экономической (и экологической) точки зрения. Возьмем для примера нарушение водной среды, вызванное разливом нефти. Чаще всего самым лучшим действием будет бездействие. Миллионы (и даже миллиарды) долларов, выделенные на восстановление прибрежных морских зон, оказываются потраченными зря, причем существует риск нанести еще более серьезный экологический ущерб. Откуда мы знаем, что восстановление было успешным? Мы не можем принимать за точку отсчета «естественное» состояние экосистем, существующее на данный момент времени, поскольку нетронутых систем осталось очень мало, если они вообще остались. На одни экосистемы человек влияет уже несколько тысяч лет, на другие – в течение столетий или десятилетий; в наше время почти все экосистемы в той или иной степени испытали такое воздействие. Возникает вопрос: насколько далеко мы должны зайти в прошлое, чтобы выбрать «изначальное» состояние экосистемы? В Северной Америке часто за исходное принимается состояние экосистем на момент появления европейских переселенцев (даже если ранее на эти экосистемы воздействовали индейские племена). В Европе нет похожей удобной точки отсчета; чаще всего стараются воссоздать условия, имевшиеся до Второй мировой войны или до начала интенсивного развития сельского хозяйства.

Отдельные части экосистем, которые мы восстанавливаем, чаще всего невелики и изолированы; отсюда следует, что они редко могут самоподдерживаться и потому нуждаются в постоянном контроле. Восстановление – это ценное средство охраны природы, но только на первых порах.

См. также статьи «Историческая экология», «Контроль над местообитаниями», «Местообитания: их воссоздание», «Природоохранная деятельность», «Сукцессия».

ВЫТЕСНЕНИЕ ПРИЗНАКА

Когда два вида борются за обладание ограниченным количеством какого-либо ресурса, то начинает действовать естественный отбор, который приводит либо к уменьшению конкуренции, либо к ее устранению. В одном случае у одного из конкурирующих видов могут развиться приспособления, увеличивающие его возможности борьбы за ресурсы, и он полностью вытеснит соперников; в другом – эволюция будет идти в сторону сведения к минимуму общих потребностей (и, следовательно, конкуренции). Такой процесс называется экологическим вытеснением признака.

Прямые экспериментальные подтверждения вытеснения признака получить нелегко, поэтому большая часть доказательств получена косвенным путем, на основе наблюдений за природными процессами. К сожалению, к схожему результату могут привести несколько разнык процессов и установить различия порой затруднительно. Это одна из давних проблем в экобиологии.

Согласно предположениям, вытеснение признака может привести к тому, что два близкородственных (и конкурирующих между собой) вида будут морфологически отличаться сильнее в одном и том же районе обитания, чем если бы они обитали в разных местах. Такие явления существуют, но нелегко доказать, что это действительно пример вытеснения признака как эволюционного процесса. Для получения четкого доказательства необходимо соблюдение нескольких условий. Среди прочего нужно, чтобы признак был наследуемым, чтобы виды действительно конкурировали друг с другом и чтобы наблюдаемый признак на самом деле имел отношение к потреблению общих ресурсов. Оказывается, что этим условиям удовлетворяют весьма немногие исследования, если таковые вообще имеются.

Среди близкородственных видов наблюдается еще одно явление, а именно: некоторая разница в размерах, особенно органов, связанных с потреблением пищи (например, зубов). Есть причины полагать, что такое явление возникло в результате межвидовой конкуренции, хотя это и остается предметом споров.

См. также статьи «Гильдии», «Коэволюция», «Межвидовая конкуренция», «Семантика», «Сосуществование видов».

Цель этой книги - доступным и увлекательным образом познакомить читателя с экологией. Здесь объясняется 101 ключевой термин, часто встречающийся в литературе по данной отрасли знаний. Для удобства статьи идут в алфавитном порядке. Причем от читателя почти не требуется никаких специальных знаний или подготовки. Книга будет полезна для всех: и для широкого круга читателей, и для тех, кто готовится к поступлению в высшие учебные заведения, и для тех, кто уже в них учится.

Введение

Вы держите в руках книгу из серии «Грандиозный мир. 101 ключевая идея». Надеемся, что как данная книга, так и серия в целом окажется для вас интересной и полезной. Цель этой серии - доступным и увлекательным образом познакомить читателя с самыми разными областями знания.

Итак, если вам потребуется быстро и без больших затрат получить сведения по какой - либо теме - воспользуйтесь книгами данной серии!

Желаем удачи!

Пол Оливер, издатель серии

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

См. также статьи «Гея», «Микробная петля», «Разложение».

БИОКОНТРОЛЬ НАД ВРЕДИТЕЛЯМИ

Всем известно, какое воздействие оказали химические пестициды на окружающую среду. Современные пестициды довольно быстро разлагаются на безвредные компоненты, тем не менее они предназначены лишь для одной цели - убивать, и многие люди обеспокоены тем, какое воздействие они оказывают на здоровье людей и состояние окружающей среды.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Что такое биологическое разнообразие? Почему оно важно? И почему мы должны поддерживать его? В наиболее общем смысле под биологическим разнообразием подразумевают «разнообразие жизни». Это понятие охватывает генетическое разнообразие различных видов и более высоких таксономических единиц (семейств, классов, типов и т. д.), а также разнообразие сред обитания и экосистем. Поскольку «биологическое разнообразие» - слишком широкое понятие, не существует его строгого определения; все зависит от того, в какой конкретной области его применяют. На практике под биологическим разнообразием подразумевают, прежде всего, разнообразие видов.

Биологическое разнообразие значит гораздо больше, чем просто наличие разных форм жизни. Оно не только определило направления прикладных исследований, но и приобрело статус особой оценки: хорошо, когда имеется биологическое разнообразие, и необходимо его всячески поддерживать, поскольку отсутствие разнообразия - это плохо. В природоохранных мероприятиях приоритет теперь отдается нестолько сохранению отдельных (типичных) видов, сколько сохранению всего разнообразия экосистемы. В пользу этого было выдвинуто много аргументов, начиная с утверждения, что разнообразие жизни ценно само по себе и мы несем моральную и этическую ответственность за его сохранение, и, заканчивая обычным антропоцентрическим прагматизмом - человек в полной мере использует биологическое разнообразие экосистем (см. статью «Экосистема») для своих экономических нужд, как - то: разработка лекарств от рака или развитие экотуризма.

Два основных климатических фактора, оказывающих влияние на растительность, - это температура и осадки (дождь, снег и т. п.). Температура постепенно снижается от экватора к полюсу, но при определении климатических зон следует еще учитывать удаленность от океана, направление океанических течений (например, Гольфстрим несет теплые воды на северо-восток Атлантики) и наличие высоких горных систем.

Сочетание высокой температуры с высоким уровнем осадков в экваториальных зонах благоприятствует произрастанию тропических лесов. На противоположном конце спектра находится тундра с ее низкими температурами и малым количеством осадков. Теплые и сухие регионы - это пустыни. Если же к теплу добавим побольше осадков - получим саванну, и т. д.

В таких территориальных единицах глобального уровня выделяют скорее не отдельные виды растительности, а доминирующие формы жизни (это отличает понятие «биом» от понятия «сообщество»). В качестве примера можно привести суккуленты с колючками, широко распространенные в пустынях. В Новом Свете это будут кактусы, а в Старом Свете - совершенно другие семейства растений.

Конечно, туберкулез - это не единственное заболевание, оказывающее такое огромное влияние на снижение численности населения Земли; около 50 миллионов человек умерли во время пандемии гриппа в 1918–1919 годах, а это больше, чем было убито во время Первой мировой войны. Имели место эпидемии бубонной чумы, малярии, свинки.

Хотя почти все болезни известны с давних пор, многие из них получили широкое распространение после того, как основная масса населения Земли сосредоточилась в больших городах. Для того чтобы возникла эпидемия, например, кори, требуется население численностью около 300 000 человек. Иметь представление о таком «пороге передачи» крайне важно при разработке программ вакцинации - достаточно сделать прививки определенному количеству людей, чтобы не допустить распространения болезни среди подверженных ей людей выше этого «порога».

Болезни оказывают огромное влияние на природные сообщества, особенно когда бактерии или вирусы переносятся с одного вида на другой и их новые жертвы оказываются неподготовленными, не имеют иммунитета. Такой перенос часто случается, когда люди и домашние животные осваивают новые территории. Например, вирус чумы рогатого скота, занесенный в Серенгети при посредстве домашнего скота, погубил более 80 % поголовья копытных животных (буйволов, антилоп гну и др.), а это в свою очередь привело к сокращению численности охотящихся на них хищников. Благодаря последующей вакцинации скота количество и копытных, и хищников увеличилось.

ВНЕДРЕНИЕ НОВЫХ ВИДОВ

Океанические острова вследствие своей географической изоляции являются местом обитания разнообразных эндемических (не встречающихся больше нигде) видов и особенно страдают от внедрения завезенных видов. На острове Гуам, например, выжила только треть из 13 видов лесных птиц, исчезла половина видов рептилий, а единственное уцелевшее местное млекопитающее, фруктовая летучая мышь, ни разу не размножалось на протяжении последнего десятилетия. Основным виновником такого печального положения можно называть бурую древесную змею (brown treesnake), которая проникла туда после Второй мировой войны на наземных и воздушных военный транспортных средствах. Как же один-единственный вид мог вызвать такое опустошение?

См. также статьи «Биоконтроль над вредителями», «Косвенные воздействия».

ВНУТРИВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Особи, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковые потребности. Если для удовлетворения потребностей всей популяции чего - то не хватает, то между ее представителями возникает конкуренция. Это может быть борьба за пишу, пространство, свет - за все, что так или иначе «потребляется».

ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Восстановить в точности то, что было раньше (восстановление);

Воссоздать систему, в чем-то похожую на ту, что была раньше (реабилитация);

Превратить местность в другую экосистему (замещение);

Из всех перечисленных технологий, невмешательство является, пожалуй, самым лучшим решением с экономической (и экологической) точки зрения. Возьмем для примера нарушение водной среды, вызванное разливом нефти. Чаще всего самым лучшим действием будет бездействие. Миллионы (и даже миллиарды) долларов, выделенные на восстановление прибрежных морских зон, оказываются потраченными зря, причем существует риск нанести еще более серьезный экологический ущерб. Откуда мы знаем, что восстановление было успешным? Мы не можем принимать за точку отсчета «естественное» состояние экосистем, существующее на данный момент времени, поскольку нетронутых систем осталось очень мало, если они вообще остались. На одни экосистемы человек влияет уже несколько тысяч лет, на другие - в течение столетий или десятилетий; в наше время почти все экосистемы в той или иной степени испытали такое воздействие. Возникает вопрос: насколько далеко мы должны зайти в прошлое, чтобы выбрать «изначальное» состояние экосистемы? В Северной Америке часто за исходное принимается состояние экосистем на момент появления европейских переселенцев (даже если ранее на эти экосистемы воздействовали индейские племена). В Европе нет похожей удобной точки отсчета; чаще всего стараются воссоздать условия, имевшиеся до Второй мировой войны или до начала интенсивного развития сельского хозяйства.

Отдельные части экосистем, которые мы восстанавливаем, чаще всего невелики и изолированы; отсюда следует, что они редко могут самоподдерживаться и потому нуждаются в постоянном контроле. Восстановление - это ценное средство охраны природы, но только на первых порах.

ВЫТЕСНЕНИЕ ПРИЗНАКА

Когда два вида борются за обладание ограниченным количеством какого-либо ресурса, то начинает действовать естественный отбор, который приводит либо к уменьшению конкуренции, либо к ее устранению. В одном случае у одного из конкурирующих видов могут развиться приспособления, увеличивающие его возможности борьбы за ресурсы, и он полностью вытеснит соперников; в другом - эволюция будет идти в сторону сведения к минимуму общих потребностей (и, следовательно, конкуренции). Такой процесс называется экологическим вытеснением признака.

См. также статьи «Гильдии», «Коэволюция», «Межвидовая конкуренция», «Семантика», «Сосуществование видов».

Понятие «Гея» довольно трудно объяснить в нескольких словах. Впервые оно было предложено Джеймсом Лавлоком около 30 лет назад. Это была полумистическая идея о том, что Земля представляет собой единый сверхорганизм, который активно и почти сознательно регулирует условия среды, необходимой для поддержания жизни. Затем было высказано предположение о том, что живые организмы оказывают большое регулирующее воздействие на окружающую среду независимо от того, приводит ли оно к оптимальным условиям для жизни или нет. Наконец, многие исследователи пришли к мысли, что жизнь оказывает серьезное воздействие на физические и химические процессы, но не имеет регулирующей роли.

Ученые по-разному относятся к этой концепции; некоторые совершенно игнорируют ее, другие относятся с осторожностью, заявляя, что идею Геи разумнее выразить в терминах современной экологии. И лишь немногие ученые полагают, что Земля как единый сверхорганизм сама поддерживает оптимальные условия для жизни. С нашей, человеческой, точки зрения, современные условия, конечно, оптимальны: не слишком жарко и не слишком холодно, имеется нужное количество кислорода в атмосфере. Однако жизнь в течение долгого времени эволюционировала в среде с почти полным отсутствием кислорода, и для организмов тех эпох современная атмосфера была бы далека от идеальной, если вообще не губительной.

Камнем преткновения являются разногласия с общепринятым эволюционным представлением о том, что естественный отбор осуществляется на уровне генов. В попытке предложить некую иную модель была придумана концепция «мира ромашек». В этой простой модели глобальная температура может регулироваться посредством взаимодействий и обратных связей между черными, белыми и серыми ромашками (белые ромашки отражают тепло, темные поглощают его), при этом ни о какой концепции «сверхорганизма» не упоминается.

Верна или нет гипотеза Геи (в любом ее варианте), не столь важно, поскольку ее ценность в другом - она подтолкнула научную мысль, вызвала многочисленные дискуссии и новый поток исследований. Она заставила биологов, геологов, океанографов и метеорологов сесть за стол переговоров и по-новому взглянуть на стары е проблемы.

См. также статью «Равновесие в природе».

Редко выдается возможность изучать сообщества целиком - уж слишком много в них видов. Экологи часто делят сообщества на более мелкие части, которые значительно удобнее исследовать и которые тем не менее сохраняют экологическую значимость. В качестве примера назовем трофические уровни, функциональные группы и гильдии.

В экологии гильдия - это «группа видов, которые используют один и тот же класс ресурсов окружающей среды схожим образом… независимо от таксономической принадлежности, причем требования ниш у них значительно пересекаются» (Рут, 1967). Заметим, что нет таксономических ограничений для включения вида в гильдию, главное - как виды потребляют ресурсы, а не их таксономия. Например, различные виды муравьев, питающихся семенами, и грызунов Аризонской пустыни образуют одну гильдию. Однако часто гильдии состоят из таксономически родственных видов, хотя неясно, до какой степени это является отражением законов природы и до какой - предвзятостью экобиологов.

В определениях экологических понятий существует много интерпретаций и путаницы. По-разному можно толковать, к примеру, такие выражения, как «тот же самый класс» и «схожим образом». Неясно также, как определять понятие «функциональная группа» - как схожие, параллельные или тождественные образования.

При изучении межвидовой конкуренции имеет смысл сосредоточиться прежде всего на гильдиях: поскольку члены гильдии используют те же ресурсы схожим образом, то, скорее всего, между ними будет наблюдаться самая жестокая конкуренция. Но это не значит, что конкуренция обязательно должна наблюдаться между всеми видами, использующими одни и те же ресурсы. Для этого ресурсы должны быть «ограничивающим фактором». Например, размер популяций многих травоядных насекомых удерживается до предела, при котором они могли бы конкурировать друг с другом. Конкуренция возможна не только среди членов гильдии, существуют другие типы конкуренции, не связанные с борьбой за ресурсы.

См. также статьи «Лимитирующие факторы», «Межвидовая конкуренция», «Ниша», «Сообщество», «Функциональные группы».

ГЛОБАЛЬНОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Земля испытывает на себе все возрастающее воздействие со стороны человека. Это выражается в изменениях климата, состава атмосферы, а также в уменьшении биологического разнообразия. В основе этих перемен лежит рост численности населения, которое с 1900 года увеличилось в три раза. За последние 100 лет человечество увеличило в 30 раз объем потребляемого ископаемого топлива и в 50 раз объем промышленного производства.

Достаточно рассмотреть лишь одну из граней этого процесса, чтобы понять, насколько драматичными могут оказаться его последствия. Из-за повышенного выделения углекислого и других «парниковых» газов климат может резко измениться, особенно в высоких широтах. Кроме того, пустыни, по всей видимости, будут расти и дальше, а тропические дождевые леса - уменьшаться в размерах: стоит ожидать массовых миграций в попытке избежать последствий засухи или наводнений; будет больше природных катаклизмов, а уровень моря через 100 лет может подняться более чем на 50 см.

Некоторые виды животного и растительного мира уже отреагировали на повышение температуры. Ареалы распространения 22 видов немигрирующих европейских бабочек за последние 100 лет переместились на 240 км к северу; ареалы 59 видов птиц только за последнее десятилетие сдвинулись на 18 км. Некоторые птицы и земноводные стали размножаться раньше срока. И это при том, что потепление было раз в пять меньше, чем ожидается в течение следующих 100 лет.

В XXI веке использование земель в хозяйственных целях будет оказывать серьезное воздействие на биологическое разнообразие наземных животных и растений. Вслед за этим произойдет изменение климата и накопление азота. Результаты изменений будут отличаться в разных биомах; средиземноморские кустарники (см. соответствующую статью) и степи, пожалуй, пострадают более всего и лишатся своего биологического разнообразия. Но во всех сценариях последующего развития остается изрядная доля неопределенности, особенно на уровне отдельных регионов, так как невозможно точно предсказать степень взаимодействия различных факторов. Хотя будущее и неопределенно, ясно, что в наши дни действительно происходит глобальное изменение окружающей среды и что оно будет продолжаться в обозримом будущем, вероятно, с еще большей скоростью.

См. также статьи «Биологическое разнообразие», «Биомы».

ГЛУБОКОВОДНЫЕ ЗОНЫ

Глубоководные (абиссальные) зоны - области океана глубиной более 2000 м - занимают более половины поверхности земли. Следовательно, это наиболее распространенная среда обитания, но она же остается и наименее изученной. Только в последнее время, благодаря появлению глубоководных аппаратов, мы начинаем познавать этот удивительный мир.

Для глубинных зон характерны постоянные условия: холод, темнота, огромное давление (более 1000 атмосфер), из-за постоянной циркуляции воды в глубоководных морских течениях там нет недостатка кислорода. Эти зоны существуют в течение очень долгого времени, там нет барьеров для распространения организмов.

В полной темноте нелегко найти пищу или партнера, поэтому обитатели морских глубин приспособились узнавать друг друга с помощью химических сигналов; некоторые глубоководные рыбы обладают биолюминесцентными органами, в которых содержатся светящиеся бактерии-симбионты. Глубоководные рыбы - удильщики пошли дальше: когда самец (более мелкий) находит самку, он прикрепляется к ней и у них становится общим даже кровообращение. Другое последствие темноты - отсутствие фотосинтетических организмов, следовательно, сообщества получают питательные вещества и энергию из умерших организмов, попадающих на морское дно. Это могут быть как гигантские киты, так и микроскопический планктон. Мелкие частицы часто образуют хлопья «морского снега», смешиваясь со слизью, питательными веществами, бактериями и простейшими. По пути на дно большая часть органического материала съедается или из него выделяется много азота, поэтому к тому времени, когда остатки заканчивают свой путь, они становятся не очень питательными. Это одна из причин, по которым концентрация биомассы на морском дне очень мала.

Важным объектом будущих исследований глубоководных зон должна стать роль бактерий в пищевой цепи.

См. также статью «Океаны».

ГРАДИЕНТ ШИРОТНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Но какие законы лежат в основе этого феномена? Экологи не перестают выдвигать все новые и новые гипотезы, на данный момент их существует 28. Согласно некоторым, все дело в увеличении доступной энергии в тропиках, которые занимают огромную территорию, имеют большую стабильность и древний возраст. Большинство объяснений подходит лишь для нескольких классов явлений, для некоторых групп организмов, но не подходит к другим.

Одна из трудностей исследования этого феномена заключается в том, что он наблюдается в таком большом масштабе, что невозможно проверить гипотезы экспериментально. Все, что мы имеем, это эпизодические наблюдения и констатация фактов, что не очень плодотворно для проверки гипотез или выявления сути их различий. Поиск доказательств одной гипотезы не исключает существования другой. Кроме того, было бы слишком оптимистично предположить, что одна-единственная гипотеза сможет объяснить это глобальное явление, касающееся таких разных таксономических групп, как деревья и морские моллюски.

Что касается отдельных групп организмов, то их разнообразие в тропиках объяснить довольно легко. Например, поскольку в тропических лесах много разнообразных видов деревьев, то среди них всегда можно встретить плодовые. Поэтому неудивительно, что в тех же лесах наблюдается большое разнообразие птиц, питающихся фруктами, таких, как попугаи. Вне тропиков они бы вымерли или им пришлось бы мигрировать зимой.

Несмотря на то, что данный феномен изучается на протяжении десятилетий, до сих пор ученые не очень хорошо представляют себе процессы, лежащие в основе одного из самых распространенных биологических явлений на Земле.

См. также статьи «Биологическое разнообразие», «Зависимость количества видов от размера территории», «Макроэкология».

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ

Пожалуй, любой человек, не обладающий специальными знаниями в ботанике, может дать приблизительное описание большинства мировых биомов: в тропических дождевых лесах много деревьев; в степях и саваннах мало или нет деревьев, но много травы; в пустынях вообще мало растительности. Следует также отметить поразительное сходство биомов, располагающихся на разных материках.

Причина такого сходства «жизненных форм» растений в определенных биомах является следствием сходства климатических параметров внутри этих биомов. В ответ на действие доминирующих климатических факторов разные растения выработали похожие стратегии.

Датский ботаник Кристен Раункиер разработал стройную и простую систему классификации жизненных форм растений на основе того, как они защищают свои почки (части растений, из которых появляются новые побеги) в течение неблагоприятного времени года.

Он выделил пять основных жизненных форм растений, которые в различных сочетаниях образуют флору каждого биома.

Во влажных тропических лесах самыми распространенными жизненными формами являются деревья. В таких идеальных для роста условиях свет становится важным фактором, поэтому растения тянутся вверх. Почкам не нужна защита от стихий, и потому они открыты. В местах с холодным или сухим климатом почки деревьев защищены чешуйками.

В высоких широтах, где часто бывает очень холодно (например, в тундре), почки многих растений находятся рядом с землей, где теплее (но не под землей, так как зимой почва промерзает). Большой слой снега, покрывающий почки, служит дополнительным средством защиты от сильного мороза.

В регионах с умеренным климатом многие растения, погибая, падают на землю, где их почки защищает слой опавших листьев и почвы.

В пустынях и других засушливых регионах много однолетних растений, которые пережидают засуху в виде «спящих» семян, пока не пойдут дожди. Другая жизненная форма, характерная для этих биомов, - растения, которые пережидают засуху в виде подземных клубней.

См. также статью «Биомы».

ЗАВИСИМОСТЬ КОЛИЧЕСТВА ВИДОВ ОТ РАЗМЕРА ТЕРРИТОРИИ

Один из экологических принципов гласит, что чем больше территория, тем больше видов растений и животных на ней обитает. На самом же деле если составить график зависимости количества видов от площади, то получится, что скорость, с которой появляются новые виды, уменьшается при увеличении площади предсказуемым образом. Грубо говоря, если разрушить 90 % площади, то исчезнет всего половина видов. Было высказано предположение, что один большой заповедник поддержит больше видов, чем несколько маленьких, равных по площади большому.

Зависимость количества видов от размера территории кажется очевидной, но почему на большей площади появляется больше видов? Было выдвинуто три известных объяснения.

Первое предположение: островная биогеографическая теория (см. соответствующую статью) утверждает, что скорость вымирания будет ниже на более крупных островах, поскольку они могут поддерживать популяции большего размера, а большие популяции вымирают не так скоро. На больших островах обитает больше видов растений и животных, чем на маленьких.

Второе предположение состоит в том, что более крупные территории имеют больше разнообразных местообитаний, отсюда и больше видов. Это звучит правдоподобно, но что имеется в виду под разнообразием местообитаний и как оценить их количество и значимость с экологической точки зрения?

Третье предположение заключается в том, что данная зависимость представляет собой статистическое явление. При увеличении исследуемой территории в поле зрения попадут все распространенные на ней виды; если же увеличивать ее и дальше, то количество новых видов будет уменьшаться, а в поле зрения будут попадать все более редкие виды.

Какая из этих теорий лучшая? Были получены факты, подтверждающие все три гипотезы, и в самом деле, они не обязательно исключают друг друга; в разном пространственном масштабе и в разных сообществах могут действовать различные механизмы.

См. также статьи «Макроэкология», «Островная биогеографическая теория».

ИСТОРИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

Невозможно понять экологию современности без знания экологии прошлого. Историческая экология - это «история растительности и ландшафтов» (Рэкхэм, 1998). За тысячи лет человек изменил многие среды обитания; в настоящее время многие ландшафты имеют искусственное или полуестественное происхождение. Различие между естественными и полуестественными ландшафтами становится все более неопределенным.

К примеру, пожары, происшедшие по вине коренных жителей, оказали огромное воздействие на ландшафты, будь то австралийский буш или шотландские болота. Освоение людьми северных лесов совпало с вымиранием крупных млекопитающих, таких, как саблезубые тигры, гигантские бобры и мамонты, хотя в какой степени в вымирании были повинны охотящиеся на них люди и в какой - изменение климата, остается (и, по-видимому, останется) неясным. Американские индейцы выжигали леса, очищая от них огромные пространства. Когда до Америки добрались европейцы, им казалось, что они засталипервозданную природу, но они ошибались. Временная шкала в исторической экологии разнится от десятилетий до тысячелетий. В Северном полушарии начальной точкой экологических изменений, приведших к современному состоянию, считается окончание последнего ледникового периода.

Для того чтобы узнать о сообществах прошлого, исторические экологи применяют различные методы. Например, пыльца, оказавшаяся на дне болот или в торфяниках, может многое рассказать о том, как менялась растительность данной местности. Годовые кольца деревьев могут поведать нам о том, в какие годы погода была благоприятной для роста, а когда случались пожары. Ученые также используют карты, документы и аэрофотоснимки.

Об исторической перспективе, хотя она часто и игнорируется, не следует забывать при восстановлении или сохранении мест обитания. Она показывает, что не существует строго определенного экологического состояния и единой временной точки, которую можно взять за основу при планировании восстановления или сохранения эко систем.

См. также статьи «Восстановительная экология», «Контроль над местообитаниями», «Масштаб в экологии», «Местообитания: их воссоздание».

КЛЮЧЕВЫЕ ВИДЫ

В одном из самых известных экологических экспериментов биолог Роберт Пейн удалил всех представителей вида морской звезды пизастер (Pisaster) с одного из участков каменистого морского берега и наблюдал, какой эффект произведет это на сообщество. Результаты оказались такими, какие и следовало ожидать: при отсутствии морских звезд количество других видов сократилось почти наполовину. Это произошло вследствие чересчур бурного размножения мидий, которые активно включились в борьбу за незанятое пространство и вытеснили другие виды.

Эти морские звезды-хищники контролировали численность мидий и удерживали ее на приемлемом уровне, препятствуя им занять все доступные для обитания места. Очевидно, что морские звезды играли ключевую роль в поддержании биологического разнообразия. Отсюда и термин - «ключевой вид».

С тех пор это понятие употребляется как в более широком, так и в более узком смысле. Теперь оно относится к виду, «влияние которого на сообщество или экосистему является очень большим, гораздо более существенным, чем этого следовало ожидать исходя из его распространенности» (Пауэр, Миллз, 1999).

Некоторые специалисты по охране среды считают, что понятие «ключевые виды» очень важно для определения приоритетов при планировании природоохранных мероприятий. Они утверждают, что при недостатке времени и средств на спасение всех видов нужно сосредоточить усилия прежде всего на ключевых видах, так как это помогает сохранить биологическое разнообразие. Если вымрут ключевые виды, то подобная участь ждет и многих других.

Хотя это и довольно заманчивая идея, но все-таки при определении приоритетов природоохранных акций к ней следует относиться с осторожностью. В конкретных сообществах порой очень трудно (если вообще возможно) выделить ключевые виды. И вообще, является ли вид ключевым, зависит от каждого конкретного сообщества (на других участках каменистого побережья морские звезды могут не быть ключевым видом). Так что, хотя это и важное экологическое понятие, его применение в конкретных целях охраны природы пока еще весьма ограничено.

См. также статьи «Трофический каскад», «Экологическая избыточность», «Экосистемные инженеры».

КОНТРОЛЬ НАД МЕСТООБИТАНИЯМИ

«Необходимость осуществлять контроль над местообитаниями или видами - это признание ошибки» (Сазерленд, 1998).

Для многих местообитаний и видов, подлежащих охране, по меньшей мере в Европе, характерно нахождение их на ранних стадиях сукцессии (см. соответствующую статью). В доисторические времена подходящие местообитания создавались и поддерживались естественным путем, будь то падение деревьев, паводок или лесной пожар. Но сегодня во фрагментированном ландшафте естественное развитие невозможно. Отсюда и потребность осуществлять контроль над имеющимися небольшими фрагментами изолированных местообитаний.

Основное понятие, лежащее в основе контроля большинства местообитаний, - это сукцессия и способы ее замедления (хотя она же служит толчком для создания большинства местообитаний). Обычно при этом появляются различного рода нарушения: выпас скота, рубка деревьев, пожары.

Экологи, осуществляющие контроль над местообитаниями, порой сталкиваются с надуманными мифами, не выдерживающими проверок. Например, в отношении охраны водоемов: чем больше и глубже водоем, тем лучше, и его временное осушение губительно, и т. п.

Осуществление контроля над местообитанием благотворно скажется на одних видах, но причинит ущерб другим. Поэтому прежде всего следует задать вопрос: какое местообитание следует охранять и почему? Прежде чем принимать какие-то меры, необходимо знать, какие виды растений и животных обитают в данной местности. Один из способов контроля больших территорий основан на методе ротации, при котором создается мозаичная картина местообитаний.

Наконец, контроль над местообитаниями следует осуществлять в рамках ландшафта, особенно когда местообитания малы и изолированы. То, что происходит вне местообитаний, порой так же важно, как и то, что происходит внутри них.

См. также статьи «Восстановительная экология», «Ландшафтная экология», «Местообитания: их воссоздание», «Природоохранная деятельность», «Сукцессия».

КОСВЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

В Аризонской пустыне (США) грызуны и муравьи конкурируют друг с другом в борьбе за ограниченные ресурсы семян. Когда после установки в некоторых районах защитных изгородей грызуны исчезли, численность популяций муравьев там поначалу увеличилась, что неудивительно. Однако через некоторое время численность популяций муравьев в зонах, свободных от грызунов, стала уменьшаться. Почему?

Грызуны потребляют зерна разного размера, но предпочитают крупные. Поэтому с исчезновением грызунов растения с крупными семенами стали распространяться все больше и больше, вытесняя растения с мелкими семенами, которыми преимущественно питались муравьи. Так сократились пищевые ресурсы муравьев.

Это пример косвенного воздействия, то есть такого, которое один вид оказывает на другой не прямо, а посредством воздействия на третий, промежуточный вид. Прямое же воздействие предполагает физическое или химическое взаимодействие видов. Косвенные воздействия могут затруднить обработку результатов полевых экспериментов. В Аризоне, например, косвенное воздействие было замечено лишь спустя несколько лет; немногие полевые эксперименты длятся так долго.

Косвенные воздействия могут быть результатом ряда прямых воздействий (например, трофического каскада), либо воздействия какого-либо вида на взаимоотношения между двумя другими видами (например, сосуществование при посредстве хищника). Косвенные воздействия могут быть отрицательными, как в случае межвидовой конкуренции, или положительными («враг моего врага - мой друг»). Можно предполагать, что косвенные воздействия распространены довольно широко, но подтверждающих это сравнительных исследований проведено еще слишком мало. Трудно делать какие - то выводы о важности влияния косвенных воздействий на среду по сравнению с прямым воздействием, еще труднее анализировать частоту различных типов косвенного воздействия и уточнять, в каких условиях они протекают. Похоже, что сильные прямые воздействия влекут за собой и значительные косвенные воздействия, но для проверки этого положения требуется провести больше экспериментов.

См. также статьи «Внедрение новых видов», «Межвидовая конкуренция», «Сосуществование видов при посредстве хищника», «Трофический каскад».

Коэволюция

Например, когда в 1950-х годах в Австралию в качестве контроля над популяцией кроликов завезли вирус Myxoma, он поразил более 99 % популяции. Такое сильное давление привело не только к быстрой выработке у кроликов устойчивости к вирусу, но и к снижению вирулентности, то есть способности причинять вред, самого вируса.

ЛАНДШАФТНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Ландшафтная экология - новая дисциплина, которая изучает различные экологические процессы, происходящие на территориях, измеряемых гектарами и квадратными километрами.

Такие огромные территории обычно состоят из отдельных фрагментов, как-то: четко выраженные экосистемы (например, водоемы, леса), различные стадии сукцессий и разные способы землепользования (например, сельскохозяйственные угодья, городские районы). Ландшафтная экология изучает взаимоотношения этих фрагментов, ведь то, что происходит с одним, скорее всего, окажет воздействие и на другие фрагменты. К примеру, качество и количество воды, поступающей в реки, зависят от качества воды на территории бассейна, а то, что происходит в местах, примыкающих к природным заповедникам или заказникам, может быть более важным, чем то, что происходит внутри самой охраняемой территории.

В число факторов, анализируемых в ландшафтной экологии, входят размер, форма, «соседство» и положение фрагментов относительно друг друга. Спектр изучаемых процессов очень широк: от круговорота питательных веществ до расселения животных. Кроме того, делаются попытки понять причины и предвидеть последствия изменения ландшафтов с течением времени, в том числе такие явления, как фрагментация мест обитания, экологические нарушения (например, огонь), сукцессия и смена климата.

Размах исследований зависит от того, какие вопросы ставят перед собой исследователи и какие организмы они изучают. Большинство исследований широкомасштабны, проводятся с применением новых технологий, таких, как компьютерная географическая информационная система, которые позволяют изучать большие территории с достаточной степенью точности. Полученную информацию можно затем использовать в математических моделях, предназначенных для предсказания изменения ландшафтов и процессов, связанных с деятельностью человека.

Большинство важных процессов и явлений можно полностью понять только на уровне ландшафтной экологии. Хотя ландшафтной экологии до сих пор недостает теоретических обоснований, в будущем она будет играть все более и более важную роль в экологических исследованиях.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Расселение».

ЛЕСА УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Наиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере для обитателей Северного полушария) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.

Лиственные леса располагаются в зонах, для которых характерны довольно большие сезонные колебания температуры - прохладная или холодная зима и теплое лето, - а также высокий уровень осадков круглый год. Внешне этот биом, пожалуй, демонстрирует наибольшую изменчивость на протяжении года. Зимой большинство растений находятся в спящем состоянии: наземные, рано цветущие растения зимой представлены в виде луковиц или других подземных частей. Это позволяет им быстро пойти в рост с приходом весны, перед тем как им перекроет свет древесный полог.

Лес - это трехмерная среда обитания, имеющая несколько ярусов (уровней); общая площадь поверхности листьев в несколько раз больше площади, на которой эти леса произрастают. Летом густой древесный полог препятствует проникновению света на нижний уровень. Некоторые теневыносливые растения наземного яруса все же произрастают, особенно на более светлых участках леса. Осенью деревья поглощают из листьев как можно больше питательных и минеральных веществ, что ведет к изменению их цвета перед опаданием. Упавшие листья являются богатыми питательными ресурсами для почвенного сообщества редуцентов.

Леса представляют собой динамическую систему, развивающуюся во времени и в пространстве. Например, основные виды деревьев в умеренных лесах северо-востока Америки - это скорее временные объединения, чем высоко интегрированные сообщества. Со времен последнего ледникового периода каждый вид деревьев распространялся на север независимо от других, и, если подходить с исторической точки зрения, только совсем недавно их пути пересеклись, образовав те леса, которые мы наблюдаем сегодня. Динамическая природа лиственных лесов наблюдается и на региональном уровне; леса - это не столько «зеленое одеяло», сколько «клетчатый плед». Воздействие человека на лесные массивы приводит к тому, что в различных местностях лес находится на разных стадиях восстановления.

См. также статью «Хвойныю леса (тайга)».

ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Концепция лимитирующих факторов с некоторых пор используется в сельскомхозяйстве. Недостаток питательных веществ, таких, как нитраты и фосфаты может негативно влиять на урожай сельскохозяйственных культур, поэтому добавки питательных веществ повышают урожайность. В засушливых регионах точно таким же образом урожайность увеличивают за счет воды. Здесь под лимитирующим фактором понимается ресурс, которого недостаточно для потребностей растений в росте.

Что касается популяций, то фактор называется лимитирующим, если его изменение приводит к изменению средней плотности популяции. Например, доступность мест для гнездовий может считаться лимитирующим фактором для популяции птиц, если установка ящиков для гнезд увеличивает ее численность. В одном эксперименте было обнаружено, что отстрел вяхирей не оказывает влияния на размер популяции. Лимитирующим фактором в этом случае оказалось наличие пищи; отстрел птиц приводил к тому, что выжившим оставалось больше пищи, популяцию также пополняли вяхири, мигрирующие из других мест. Точно таким же образом поддерживаются популяции промысловых птиц, например шотландских куропаток.

В определенный промежуток времени (или последовательно в течение года), возможно, действует несколько лимитирующих факторов, и они, по всей видимости, взаимодействуют между собой, определяя размер популяции.

Важно различать факторы, регулирующие численность популяций, и факторы, определяющие их среднюю плотность. Численность популяций могут регулировать только факторы, зависящие от плотности (то есть поддерживающие ее внутри определенных границ), тогда как среднюю плотность популяции определяют факторы как зависящие от плотности, так и не зависящие от нее.

Понятие лимитирующих факторов играет важную роль во многих областях экологии, начиная с изучения межвидовой конкуренции и заканчивая контролем над вредителями и предсказанием влияния повышения уровня углекислого газа на продуктивность растений.

См. также статьи «Регулирование численности популяции», «Сверху вниз - снизу вверх», «Факторы, зависящие от плотности».

Большинство лугов в широком смысле, то есть равнин с умеренным климатом (степей, прерий, пампасов), находится во внутренних областях континентов, где слишком сухо для лесов и слишком влажно для пустынь. В тех областях, где мог бы произрастать лес, луга образуют искусственным путем для выпаса скота, для этого лес выжигается. Почти на всех естественных лугах до недавнего времени паслись крупные млекопитающие (только на равнинах Северной Америки паслось до 60 миллионов бизонов).

Зима в такой местности холодная или умеренная, а лето жаркое, вследствие чего возникает опасность пожаров. На луга умеренного климата приходится значительная часть плодородных почв, и огромные их участки были превращены человеком в сельскохозяйственные угодья.

Для лучшего понимания экологии лугов их делят на естественные, полу-естественные и искусственные. Естественные луга возникли в результате климатических изменений, процессов, происходящих в почве, деятельности диких животных и пожаров. Полу-естественные луга (пастбища) образуются и изменяются в результате деятельности человека, но они специально не засеваются. Примером таких лугов могут стать равнины Западной Европы, очищенные от лесов. Если их оставить в покое, то через какое-то время там вырастут леса.

Откуда же взялись те растения, которые теперь растут на полу-естественных лугах? Небольшие луговые участки имеются на высокогорьях или на неплодородных почвах; отдельные растения произрастают на лесных опушках и полянах. Некоторые луга известны разнообразием своей флоры, и теперь их даже охраняют, не давая возможности превратиться обратно в лес.

Значительная часть биомассы растений, грибов и беспозвоночных в лугах умеренного климата находится под землей. Здесь грибы-симбионты, переплетенные с огромной плотной массой корней, образуют микоризную сеть. Она служит богатым источником питания для неисчислимых беспозвоночных.

См. также статьи «Биомы», «Саванны», «Симбиоз».

МАКРОЭКОЛОГИЯ

В последнее десятилетие все большую популярность в экологии приобретает подход под названием «макроэкология». В то время как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мыслят и действуют широкомасштабно.

Действие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временном масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. Здесь нужны иные подходы. Один из возможных - наблюдать крупномасштабные процессы и явления природы и затем искать им объяснения, в этом и состоит основная суть макроэкологии.

Показать, что подобные процессы действительно происходят, - задача не из легких. Для того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов для изучения, поэтому объектом исследования становятся более изученные виды. Если имеются некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы носят универсальный характер. Среди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообразия, зависимость количества видов от размера территории, а также связь между размерами тела, численностью популяции и площадью ареала распространения.

Главная проблема - это объяснение процессов, лежащих в основе закономерностей. Без экспериментального подхода нелегко выявить различие в процессах. Кроме того, многие закономерности, по всей видимости, имеют не одну, а несколько причин, несколько механизмов действия, так что бывает трудно определить важность того или иного процесса.

Недостаток экспериментального подтверждения был основной мишенью критики макро-экологического подхода. Однако широкомасштабный подход в экологии по-прежнему необходим. Многие из критических замечаний, высказанных в адрес макро-экологии, были в свое время высказаны и в адрес окаменелостей как свидетельства эволюции. Но разве возможно было бы понять механизм эволюции без изучения окаменелостей?

См. также статьи «Градиент широтного разнообразия», «Зависимость количества видов от размера территории», «Масштаб в экологии», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».

МАСШТАБ В ЭКОЛОГИИ

Много различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, которая привычна для нашего восприятия. Пространство в экологии измеряется величинами от микроскопических до глобальных, а время - от секунд до тысячелетий.

Большинство же экологических исследований длится не более пяти лет и охватывает пространство площадью не более 10 м 2 . Это весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происходящие в рамках какого-то экологического исследования, будут оставаться важными с точки зрения более крупного пространственного и временного масштаба.

Согласно одному из определений, экология аналогична реконструкции фильма «по нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемся, относятся к похожим фильмам» (Винс и др., 1986). Смысл этого высказывания состоит в том, что невозможно полностью понять экологические процессы без оценки масштаба. Это прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельзя познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. Отсюда все более увеличивающееся количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

Размеры организмов, которые изучают экологи, варьируются от микроскопических (бактерии) до гигантских (синие киты и секвойи); размер при этом имеет важное экологическое значение. Например, скорость воспроизводства, размер популяции и скорость метаболизма находятся в зависимости от размера. Для того чтобы переместиться в воде, рыбам достаточно движения хвоста, а микроорганизмы передвигаются в воде, словно в густой патоке. Точно так же изменяется и значение различных процессов, если их рассматривать в разном временном масштабе. То, что для нас кажется случайным экологическим «нарушением», для деревьев, живущих сотни лет, может быть регулярным процессом.

Не стоит недооценивать значение, которое оказывает на интерпретацию процессов выбранный масштаб, поэтому нужно уметь правильно его выбирать. Это одно из основных правил для эколога.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Макроэкология».

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней - действия казарок. На скалистых морских берегах очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далекими видами, концепция Дарвина все еще остается в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительноядных насекомых) она не так уж. И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных насекомых.

Существует два основных последствия конкуренции: либо один вид вытесняет другой (конкурентное исключение), либо они сосуществуют.

См. также статьи «Вытеснение признака», «Гильдии», «Межвидовые взаимоотношения», «Ниша», «Разделение ресурсов», «Сосуществование видов».

МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООНОШЕНИЯ

Изучение межвидовых взаимоотношений является, очевидно, самой главной частью экологии как науки.

Самый простой способ классифицировать взаимоотношения между видами - это определить влияние, которое один вид оказывает на другой. Оно может быть полезным, вредным или нейтральным (обозначается соответственно знаками +, - и 0). На основании этого можно составить пять типов взаимоотношений: межвидовая конкуренция (-, -), аменсализм (-, 0), комменсализм (0, +), контраменсализм (+, -) и мутуализм (+, +).

Каждый тип можно разделить дальше на основе задействованного механизма. Контраменсализм может возникать на основе как трофических (пищевых) отношений (например, в случае с хищничеством), так и нетрофических взаимоотношений (например, в случае с мимикрией). Межвидовая конкуренция может возникнуть, когда два вида потребляют один и тот же ограниченный ресурс, либо когда на них охотится один и тот же хищник, либо когда они поедают друг друга.

На основании чего мы определяем тип взаимоотношений? Влиять можно на популяцию (на ее рост, равновесие, численность) либо на отдельные особи (скорость роста, размер, темп размножения). Важны, конечно, оба уровня, но влияние на особи (например, если их убивают) не всегда отождествляется с влиянием, оказываемым на популяцию.

Если заняться исследованием численности популяций, неясно, что лучше и плодотворней: измерять общее воздействие одной популяции на другую или оценивать влияние на особей и их численность?

Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда. Тип взаимоотношений часто зависит от условий окружающей среды и от наличия других видов (посредством «непрямых взаимоотношений»). Например, взаимоотношения между двумя видами плодовой мушки и видом гриба в упрощенной лабораторной модели оказались весьма разнообразными, зависящими от условий окружающей среды. Фактически, были отмечены все виды вышеперечисленных взаимоотношений.

МЕСТООБИТАНИЕ

Место обитания (местообитание) - это, как следует из названия, место, где обитает организм, например водоем, скалистое побережье или лес. Для крупных организмов можно ограничиться таким масштабом, но для более мелких полезнее внести уточнения. В лесу, например, беспозвоночные обитают в почве, в сухих деревьях, в навозе, в кроне деревьев и т. д. Таким образом, местообитание лучше всего определять для каждого конкретного организма. Очень маленькие (с точки зрения человека) места обитания часто называются микро местообитаниями, например, личинка молиминера обитает на отдельном листе падуба.

Разнообразие мест обитания в географических регионах обычно соответствует разнообразию видов; как правило, в регионах с большим разнообразием мест обитания бывает много разных видов. Важна также и «архитектурная» сложность места обитания. Например, объеденная под корень трава пастбища не может поддерживать многих наземных насекомых так, как разнообразные луговые травы.

Анализ географических особенностей распространения отдельных видов показывает, что места по краям определенной территории обычно меньше подходят для обитания, чем места внутри территории. Даже в относительно небольшой географической местности местообитания различаются по качеству; популяции в бедных ресурсами местах пополняются посредством иммиграции «лишних» особей из более богатых мест, поэтому качество местообитания измеряется согласно темпу прироста популяции. Данную зависимость можно применять при сохранении и поддержании мест обитания.

В настоящее время многие специалисты обеспокоены повсеместным разрушением и ухудшением качества мест обитания; в самом деле, разрушение мест обитания представляет, по всей видимости, наибольшую угрозу биологическому разнообразию. Один из результатов разрушения мест обитания - это фрагментация, то есть уменьшение их в размере, и изоляция. При этом риск вымирания популяций, оказавшихся во фрагментированных местах обитания, увеличивается.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Местообитания: фрагментация».

МЕСТООБИТАНИЯ: ИХ ВОССОЗДАНИЕ

В индустриальных странах основная часть топлива и строительных материалов добывается из-под земли, и, для того чтобы их добывать, разрушаются естественные местообитания. После того как запасы полезных ископаемых заканчиваются, обычно остается «дыра в земле» и куча (часто токсичных) отходов. Кроме того, естественные местообитания сокращаются в результате таких видов деятельности, как прокладка дорог, сельскохозяйственное использование угодий, посадка биологически однородных лесов.

В наши дни на месте разрушенных местообитаний или даже на «голой» территории возможно создать полу-естественные местообитания. Вопрос заключается в том, стоит ли это делать. Некоторые исследователи утверждают, что техника воссоздания местообитаний дает своего рода «лицензию на их уничтожение». Другими словами, уже неважно, что одно местообитание уничтожается, раз после прекращения хозяйственной деятельности мы можем создать другое местообитание на этом или ином месте. Но не все так просто; действительно, есть примеры успешного воссоздания местообитаний, но большая часть таких попыток потерпела неудачу, в основном потому, что вновь созданные места обитания нуждаются в постоянном контроле, а многие заказчики и исполнители проектов вряд ли способны на выполнение таких долгосрочных обязательств.

Конечно, вновь созданное местообитание никогда не будет точным повторением разрушенного, поскольку каждое из них является уникальным продуктом, возникшим и развивавшимся в условиях данной местности. Если имеется выбор, то сохранение местообитаний всегда предпочтительнее их воссоздания.

Принимая во внимание все вышесказанное, приходится признать, что индустриальное общество уже уничтожило многие местообитания, оставив позади себя свалки и пустоши. В таких случаях техника воссоздания местообитаний может принести пользу, хотя и не всегда; так, некоторые постиндустриальные пространства Великобритании стали даже охраняемыми территориями из-за того, что они поддерживают большие и необычные популяции растений. Поскольку индустриальная деятельность человека в обозримом будущем будет продолжаться, воссоздание местообитаний станет важным механизмом, при помощи которого экологи могут смягчить некоторые (но далеко не все) последствия разрушений.

См. также статьи «Восстановительная экология», «Контроль над местообитаниями», «Луга», «Природоохранная деятельность», «Сукцессия».

МЕСТООБИТАНИЯ: ФРАГМЕНТАЦИЯ

В начале XVI века более 80 % территории современного бразильского штата Сан-Паулу было покрыто тропическими дождевыми лесами. Спустя пятьсот лет от них мало что осталось. Отдельные островки тропических лесов и основанных на них мест обитания посреди освоенных человеком районов едва напоминают о былом разнообразии. То же самое наблюдается и во всем мире; в наше время сокращение и фрагментация естественных мест обитания представляет основную угрозу биологическому разнообразию.

Фрагментация ведет не только к сокращению количества мест обитания (а потому и к сокращению биологического разнообразия), но и к изолированности оставшихся фрагментов, что увеличивает риск вымирания видов.

Фрагментация влечет за собой так называемые «пограничные эффекты» как на физическом, так и на биологическом уровне; все больше и больше районов становятся переходными зонами между различными местообитаниями. На границе леса, например, теплее, светлее и менее влажно, чем внутри, туда переселяются организмы из пограничных районов.

Здесь важно понять, что при фрагментации мест обитания (в том числе заповедников и природоохранных зон), не превышающих определенную площадь, образуются исключительно пограничные зоны без центра; в таком случае становится невозможным сохранять сообщества центральных зон.

Один из возможных способов преодолеть эффект изоляции мест обитания, возникающей при их фрагментации, - это поддержание (или создание) «коридоров» дикой природы, чтобы виды могли перемещаться по ним из одного места обитания в другое. Но такие коридоры должны быть достаточно широкими, чтобы поддерживать и сообщества центральных зон, иначе некоторые виды просто не смогут ими воспользоваться. При этом сами виды тоже должны быть достаточно подвижными, а многие исчезающие виды обладают невысокой способностью к расселению. Создание коридоров влечет за собой определенный риск: по ним из одного фрагмента в другой могут перейти нежелательные элементы, например «нежелательные» хищники или болезни.

Так на чем же следует сконцентрировать усилия по охране природы, принимая во внимание ограниченность наших средств и ресурсов? Создавать коридоры, даже если их эффективность не столь велика? Или же нужно сначала устранить отрицательные последствия пограничных эффектов? В настоящий момент нет однозначного ответа на эти вопросы.

См. также статьи «Биологическое разнообразие», «Ландшафтная экология», «Межвидовые взаимоотношения», «Метапопуляция», «Островная биогеографическая теория».

МЕТАПОПУЛЯЦИЯ

Мир природы фрагментирован. Очень часто бывает так, что в местообитания, пригодные для существования определенного вида, вклиниваются местообитания, не подходящие для этого вида. Таким образом, на региональном уровне популяция часто состоит из некоторого числа локальных популяций; такую популяцию более высокого уровня можно назвать «метапопуляция».

Если наблюдается миграция особей между отдельными локальными популяциями, значит, мы имеем дело с метапопуляцией. Принцип миграции - вот то основное, что отличает теорию метапопуляций от стандартной теории популяций, анализирующей смертность и рождаемость внутри отдельной популяции. Внутри региональной метапопуляции отдельные местные популяции вполне могут вымереть, а потом их местообитание будет колонизировано особями соседних популяций, и на этом месте вновь появится локальная популяция.

Теория метапопуляций становится основной теоретической парадигмой для природоохранной биологии. Все большее количество планов сохранения отдельных видов строится на основе математических моделей теории метапопуляций.

Экологию метапопуляций важно иметь в виду при проведении конкретных природоохранных мероприятий. Например, охрана изолированных заказников окажется скорее всего бесполезной, если виды, которые требуется охранять, существуют в виде метапопуляций. В таком случае охрану видов следует проводить с учетом особенностей всего окружающего ландшафта. Иногда потребуется активно охранять и местообитания, не занятые в данное время этим видом, но которые он может занять впоследствии.

Но если теорию метапопуляций применять слепо, без оглядки на конкретные условия, то можно только ухудшить положение. Например, увеличивающаяся фрагментация местообитаний привела к тому, что многие популяции становятся все более изолированными друг от друга и даже превращаются в полностью изолированные малые популяции; если малая популяция полностью изолирована от других и не входит в метапопуляцию, то она может очень быстро вымереть.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Местообитания: фрагментация», «Модели в экологии», «Островная биогеографическая теория», «Популяция», «Расселение», «Фрагментация».

МИКРОБНАЯ ПЕТЛЯ

Иногда метод исследований или технология могут коренным образом изменить наш взгляд на вещи. Например, согласно стандартной концепции водной пищевой цепи, на нижнем уровне находится фотосинтезирующий планктон, которым питается зоопланктон, его же, в свою очередь, поедают рыбы. Но данная концепция изменилась после того, как ученые поняли, что традиционная техника взятия образцов не позволяет выловить микроскопический планктон. Теперь известно, что нано - и пикопланктон размером от 0,2 до 20 микрометров (1 микрометр - это тысячная доля миллиметра) в большинстве океанов являются основными первичными продуцентами. Фактически микроорганизмы составляют основную часть биомассы океанов. Однако они слишком малы, чтобы ими питался непосредственно зоопланктон, и их потребляют сначала простейшие, которые и служат добычей зоопланктона.

Оказалось также, что значительная доля первичных продуцентов умирает до того, как их съедят, и что большая часть океанических сообществ зависит от растворенного в воде органического вещества. Органическое вещество водных систем различают по размеру; то, что меньше 45 микрометров, называется растворенным органическим веществом (РОВ). РОВ образуется тремя основными способами. Во-первых, его выделяет фотосинтезирующий планктон. Во-вторых, зоопланктон поглощает не весь нано- и пикопланктон, остатки его образуют РОВ. Наконец, в - третьих, обнаружилось, что некоторые вирусы буквально взрывают некоторые бактерии изнутри и органическое вещество этих бактерий также входит в состав РОВ.

РОВ было бы потеряно для океанических сообществ, если бы оно не вовлекалось в так называемую «микробную петлю», которая действует наряду с традиционной пищевой цепью. В этой микробной петле в виде РОВ перерабатывается почти половина первичного продуцента. Сначала РОВ поглощают бактерии, которых поглощают простейшие, которыми, в свою очередь, питается зоопланктон. В этой точке микробная петля соединяется с основной пищевой цепью.

См. также статьи «Биогеохимические циклы», «Разложение», «Трофическая сеть», «Трофический уровень», «Экологическая энергетика», «Экология микроорганизмов».

МИНИМАЛЬНЫЙ РАЗМЕР ПОПУЛЯЦИИ

Малочисленные популяции сталкиваются с несколькими видами опасности, которые, взаимодействуя между собой, ухудшают их и без того тяжелое положение. Если численность популяции падает ниже определенного уровня, который называется «порогом минимального размера жизнеспособной популяции», она вступает на путь вымирания.

В число опасностей, с которыми сталкиваются малые популяции, входят генетические осложнения и влияние случайных факторов на популяционные процессы, то есть рождаемость, несбалансированное соотношение полов. Теперь считается, что генетические проблемы не касаются непосредственно малых популяций; гораздо опаснее другие, например, непредсказуемые изменения условий окружающей среды. Это могут быть и частые незначительные события (плохая погода), и нечастые «катастрофы» (например, ураганы).

Проблема для экологов состоит в том, что редкие виды труднее изучать; к тому же исследования ограничены по времени. Поэтому экологи применяют математические модели для оценки возможности вымирания малой популяции через определенный срок. Построение таких моделей называется анализом популяционной жизнеспособности. При помощи этих моделей экологи могут предсказать результат природоохранных мероприятий и выработать стратегию охраны вида. В короткий период времени (несколько лет) модели дают довольно точные предсказания, но с увеличением временного масштаба появляется все больше неопределенности.

После преодоления «порога» минимального размера жизнеспособной популяции ее вымирание становится почти неизбежным, если не принимать никаких мер. Важно понять причины, по которым популяция становится малочисленной; нужно научиться предотвращать причину, а не устранять последствия. То же самое и при составлении математических моделей: они имеют дело уже с малой популяцией и не объясняют, как она достигла такого состояния. Единой теории по этому поводу не существует; причины, по которым виды становятся редкими, сложны и различны в каждом конкретном случае. Даже если мы понимаем причины вымирания вида, то часто не можем их устранить.

См. также статьи «Модели в экологии», «Природоохранная деятельность», «Редкие виды».

МОДЕЛИ В ЭКОЛОГИИ

Роль моделей в экологии всегда была спорным вопросом. Приверженцы моделей утверждают, что без теоретического обоснования экологи обречены собирать разрозненную информацию, они не способны связать ее воедино и осознать общую картину. Практики же говорят, что им не хватает времени на то, что другие называют моделями, что сами модели либо очень упрощенные, либо имеют малую практическую ценность, либо слишком отвлеченные и не отражают экологической реальности. Правы каждый по-своему приверженцы обеих точек зрения.

Модели полезны не столько тем, что их предсказания точно отражают реальность, порой эти предсказания могут оказаться достаточно точными, но совсем не по тем причинам, которые предполагались. Гораздо полезнее случаи, когда теория (модели) расходится с реальным положением дел. Тогда понятно, что первоначальные предположения неверны, и приходится задать вопрос: «Что именно неверно и почему?»

Как и эксперименты, модели не могут быть одновременно реалистичными, точными и обобщающими; в самом лучшем случае они объединяют два качества из трех. Существует два основных типа математических моделей: простые общие модели и детализированные модели. Каждый имеет вполне определенное назначение; затруднения возникают тогда, когда их используют не там, где нужно.

Простые общие модели помогают экологам мыслить строго, основываясь на ясно выраженных предположениях. Это своего рода «карикатуры» на природу, которые помогают прояснить сущность происходящих в ней процессов. Они не предназначены для подготовки точных предсказаний или для применения к конкретному виду в конкретном местообитании.

Детализированные модели ориентируют на конкретные виды. Для их построения требуется много информации, что позволяет давать достаточно точные предсказания. Они, например, полезны для разработки методов борьбы с вредителями или планов сохранения того или иного вида.

См. также статьи «Метапопуляция», «Минимальные размер популяции», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ЭКОЛОГИЯ

В прессе часто появляются заметки о том, что торговцы дикими животными пытаются продавать запрещенные виды или продукты, изготовленные из вымирающих видов животных, прикрываясь торговлей вполне легальным товаром.

Один из способов разрешения проблемы - использование генетических технологий, таких, как генетический анализ ДНК образцов и сравнение образцов для определения вида. Например, таким образом выяснилось, что некоторые продукты из китового мяса, продаваемые в Японии, сделаны из мяса охраняемых законом горбатого кита и финвала.

Такие примеры показывают, как можно использовать современные достижения молекулярной биологии в практической экологии и охране природы. Молекулярный анализ можно также применять для определения способности особей из одной местности приспособиться к другой, что важно при планировании увеличения численности популяций. В таком случае молекулярный анализ может помочь определить, какая из популяций генетически наиболее близка той популяции, численность которой планируется увеличить. Это очень важно, поскольку генетическое различие между популяциями может привести к большим проблемам. Молекулярная экология занимается также оценкой воздействия, которое генетически модифицированные виды могут оказать на окружающую среду.

Молекулярные технологии зарекомендовали себя и в других областях экологии. Например, их использовали при определении родителей птенцов предположительно моногамных птиц. Исследования показали, что «внебрачные» связи могут быть достаточно частыми и давать довольно внушительную часть потомства. Полученные данные легли в основу исследований возможного риска и выгод от связей самок с непостоянными партнерами, стратегий, которые постоянные партнеры применяют для предотвращения таких связей (например, наблюдение за самкой, повторное спаривание), а также того, как предположительная степень родства потомства может влиять на поведение самцов в воспитании детенышей.

МУТУАЛИЗМ

С точки зрения растений, пчелы - это «половые органы с крыльями», переносящие пыльцу с мужских органов одного растения на женские органы другого. За эту работу они получают награду в виде нектара. Это классический пример мутуализма, взаимоотношения между видами, которое оказывается полезным для обеих сторон.

Можно привести много поразительных примеров мутуализма: муравьи, которые защищают акацию от поедания ее травоядными, получая взамен нектар и белки; муравьи, которые выращивают грибы на своих «фермах» и даже защищают их от вредителей при помощи бактерий, производящих антибиотики; потребляющие целлюлозу бактерии в пищевых трактах термитов и травоядных. Мутуализм может быть прямым, при этом часто происходит обмен питательными веществами, энергией либо распространение семян и пыльцы, или косвенным, при посредстве промежуточных видов.

Не всегда легко измерить или даже определить пользу, которую каждый вид извлекает из взаимоотношений, касается ли дело индивидуальной приспособленности или размера популяции. Взять хотя бы случай с лишайниками: цианобактерии и многие водоросли могут прекрасно жить самостоятельно, и неясно, какая им польза от партнеров - грибов. Есть предположение, что это вовсе не мутуализм - грибы просто эксплуатируют водоросли.

См. также статьи «Косвенные воздействия», «Межвидовые взаимоотношения», «Симбиоз», «Трофический каскад».

НАРУШЕНИЯ

Когда в 1987 году сильный ураган, пронесшийся над Англией, вырвал с корнями 15 миллионов деревьев, эта катастрофа была объявлена национальным бедствием. Но многочисленные посадки новых деревьев были в основном не нужными, поскольку леса восстанавливаются естественным путем.

Нарушения бывают различной частоты и различной интенсивности, причем часто эти два аспекта обратно пропорциональны друг другу. На одном конце спектра находятся частые небольшие нарушения вроде тех, когда дети переворачивают камни на морском берегу; на другом конце - очень редкие, но сильные нарушения, вызванные, например, падением метеорита.

Нелегко дать выразительное и непредвзятое определение нарушения. То, что является нарушением с нашей точки зрения, - это скорее некое событие, не направленное на конкретные организмы, приводящее к смертности и в конечном итоге освобождающее такие ресурсы, как пространство. Поскольку нарушения в большинстве мест обитания неизбежны, виды выработали различные стратегии сопротивления им, а многие даже зависят от нарушений, освобождающих пространство.

Нарушения - это важное средство поддержания многообразия видов. На освободившихся вследствие нарушений участках происходит сукцессия; таким образом, на региональном уровне местообитания состоят из мозаики растительных фрагментов, находящихся на разной стадии восстановления, и в каждом наблюдается свое особое сочетание видов.

На уровне небольших местообитаний применима теория «среднего уровня нарушений». Если нарушения небольшие и нечастые, доминирующий вид вытесняет более слабых конкурентов, поэтому разнообразие сокращается. Если же нарушения часты и обширны, то они уменьшают численность всего сообщества и это тоже ведет к уменьшению разнообразия. Поэтому предполагается, что наибольший уровень разнообразия присущ системам со средним уровнем нарушений.

См. также статьи «Пожары», «Равновесие в природе», «Средиземноморские кустарники», «Сукцессия».

Нет единого определения экологической ниши; на настоящий момент существует по крайней мере три различных употребления этого абстрактного и довольно загадочного понятия.

Наименее формально этот термин применяется при описании функциональной роли, которую вид играет в сообществе. Так употреблял это слово биолог Чарлз Элтон.

Позже родилась концепция ниши как «многомерного гиперобъема». В данном случае каждая ось графика представляет использование ресурса (например, типа пищи) или устойчивость к условиям окружающей среды, от которых зависит жизнь вида (например, температура). Ниша представляет собой степень использования видами ресурсов и диапазон устойчивости к условиям окружающей среды, в которых вид может существовать и размножаться. Так понимал термин «ниша» Хатчинсон, и сейчас эта концепция наиболее распространена. Хатчинсон разделил ниши на «фундаментальные» и «реализованные». Реализованные ниши - это подмножество фундаментальных ниш, испытывающих ограничивающее воздействие со стороны других взаимодействующих видов.

Хотя в абстрактном смысле ниша, по Хатчинсону, и полезна, данную концепцию не очень легко использовать для практических экологических задач.

Из общетеоретического представления можно вывести более утилитарную концепцию «функции использования ресурсов» (ФИР), которая концентрируется на измерении одного ресурса (хотя можно построить и многомерную модель). Эта концепция ниши наиболее конкретна и вместе с тем наиболее удобна при исследовании межвидовой конкуренции за ресурсы. В отличие от ниши Хатчинсона, ФИР концентрируется на том, что реально происходит внутри границ устойчивости, и на том, как ресурсы разделяются между конкурирующими видами.

Каждый тип ниши имеет свои недостатки, но все они как абстрактные понятия полезны тем, что предоставляют теоретическое обоснование для исследования экологии видов. Какой из типов наиболее полезен, зависит от конкретных практических задач.

См. также статьи «Межвидовая конкуренция», «Местообитание», «Разделение ресурсов», «Сосуществование видов».

ОБОБЩЕНИЯ В ЭКОЛОГИИ

Любая наука ищет в многообразии окружающего мира какие - то закономерности и объяснение этих закономерностей. В экологии тоже актуален вопрос о том, насколько реально выделить общие закономерности и до какой степени правомерно применять теории, объясняющие конкретные явления. По всей видимости, не существует универсальных экологических законов, которые можно применить ко всем явлениям вне их связи с конкретным местом или временем; все закономерности или схемы до той или иной степени зависят от обстоятельств. Это значит, что закон или теорию следует применять, опираясь на конкретные обстоятельства.

Конечно, существуют общие, широко распространенные экологические процессы (конкуренция, экологические нарушения, хищничество и т. д.), но их значимость в разных системах различна и они часто порой непредсказуемы, поскольку зависят от наличия конкретных организмов, от окружающей среды, в которой происходят взаимодействия. Время и место - также важные факторы, влияющие на закономерности. Например, биомы - это общие схемы, которые сильно зависят от качества почвы, от осадков, ветров и пожаров. Иногда конкретные детали настолько искажают общую картину, что мы наблюдаем отклонение от климатических закономерностей.

В случае с биомами наблюдается определенная и предсказуемая закономерность. Если экологам дать описания климата, показатели температур и осадков, сведения о составе почвы и пожароопасности, то они с большой долей достоверности смогут определить доминирующий для данной местности тип растительности. В других же областях экологии закономерности далеко не всегдапросматриваются. Для экологии сообществ особой трудностью, например, является то, что она имеет дело с так называемыми «системами средней численности». Довольно легко предсказать поведение нескольких объектов, так же как и легко предсказать поведение очень большого количества объектов, исходя из закона средних чисел. Проблемы возникают в том случае, когда приходится исследовать совокупность взаимодействующих друг с другом объектов, численность которых слишком велика, чтобы наблюдать их по отдельности, и слишком мала, чтобы оперировать средними числами.

См. также статьи «Биомы», «Макроэкология».

Большинство озер находятся в Северном полушарии, в областях, подвергшихся воздействию ледников. Следовательно, таким озерам не более 12 000 лет. Исключения составляют такие огромные древние озера, как Байкал или Танганьика.

Судьба многих озер одинакова - рано или поздно они заполнятся илом, отложениями частиц, смытых с соседних с ними земель; выходит, что озера - преходящее явление по сравнению с реками. Мелкие озера заполняются быстрее не только из-за небольшого объема, но из-за того, что растительность вдоль их берегов и на мелководьях способствует быстрому образованию детрита (мелких органических частиц).

В глубоких озерах, находящихся в зонах умеренного климата, каждую весну происходит процесс термальной стратификации. В результате этого процесса над холодными слоями воды скапливается более теплый слой. Между этими слоями наблюдается резкая граница, ниже которой температура и уровень содержания кислорода значительно понижаются.

Первичную продукцию в озерах производит преимущественно фотосинтезирующий планктон (озера, как правило, слишком глубоки, чтобы в них произрастали растения с корнями, за исключением зон вблизи берегов). Из-за ограниченного поступления солнечного света этот планктон концентрируется в верхних слоях. Летом его численность увеличивается, и он потребляет все доступные питательные вещества. Когда же он в конечном итоге опускается на дно, то питательные вещества не возвращаются в экосистему, так как верхний и нижний слои озера не смешиваются.

Кроме того, в отличие от морского дна, дно большинства озер служит местом обитания лишь ограниченного числа видов, в основном потому, что там мало кислорода; летом бактерии потребляют кислород при разложении остатков планктона, а новые порции кислорода из верхних слоев не поступают.

Зимой стратификация нарушается и слои озера смешиваются. Происходит ли процесс стратификации и насколько часто - зависит от широты. Подобные процессы протекают и в океанах; океаны и озера действительно имеют немало схожих черт.

См. также статью «Океаны».

Океаны огромны. Они занимают 71 % поверхности земли, в них содержится 96 % свободной воды, на некоторых участках их глубина превышает 10 км. В целом океаны обеспечивают для организмов 99 % жизненного пространства планеты.

Вода - удивительное вещество, отличающееся почти от всех остальных химических соединений той же массы. На Земле она существует в трех состояниях (твердом, жидком и газообразном); она удерживает тепло, так что по сравнению с сушей океаны мало подвержены резким колебаниям температуры; и, к счастью для обитающих в воде организмов, в твердом состоянии она менее плотная, чем в жидком (лед плавает на поверхности).

Океаны синие. Считается, что вода океанов имеет синий или голубой цвет, хотя в более обитаемых прибрежных областях он скорее зеленый, так как отражаемый водой синий цвет частично поглощается растворенной в ней органической материей.

Океаны подвижны. Движение масс воды в океанах подчиняется сложным законам, среди которых можно выделить основные. Благодаря вращению Земли и действию ветров возникают океанические течения, которые перемещают массу воды у поверхности и оказывают огромное влияние как на региональный, так и на общемировой климат. Существуют также глубинные океанические течения, не связанные с движением воды у поверхности. Эти течения перемещают массы воды внутри океанов. Кроме движения в горизонтальном направлении, есть области вертикального движения (например, в Арктике холодные и плотные воды движутся ко дну). Наиболее плодородные участки океанов располагаются в тех местах, где богатые питательными веществами глубинные воды поднимаются в верхние слои. Там эти вещества поглощают фотосинтезирующий планктон.

Океаны соленые. Большая часть химических веществ поступает в океаны вследствие эрозии горных пород, остатки которых смывают в моря и океаны реки. Хлориды возникли в результате реакций соляной кислоты, извергнутой в газообразном виде из вулканов на заре истории Земли. Почему океаны не становятся более солеными? Многие химические соединения образуют отложения (до нескольких километров толщиной), покрывающие дно океанов. В конечном итоге они становятся горными породами и, благодаря тектонической активности, часто выходят на поверхность, продолжая круговорот химических веществ.

См. также статьи «Глубоководные зоны», «Озера».

ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

Окружающая организм среда состоит из четырех взаимодействующих компонентов: местообитания, других организмов, ресурсов, условий.

Ресурсы - это нечто, что можно потреблять и что может истощиться, то есть пища, свет, пространство. Условия - это физические и химические особенности окружающей среды, то есть температура, скорость ветра, кислотность и наличие воды, - то, что нельзя потреблять.

Некоторые среды называются экстремальными, такие, как Арктика, жаркие пустыни, глубины океана с невероятным давлением. Однако экстремальны они только с точки зрения человека, а не с точки зрения обитающих там организмов. Для глубоководных рыб экстремальными оказались бы поверхностные воды. Единственный опыт пребывания в таких условиях они могут приобрести только тогда, когда люди поднимают их с глубины; в таком случае они, возможно, испытывают определенное «неудобство», прежде чем в буквальном смысле слова взорваться изнутри вследствие изменения давления среды.

Всякая окружающая среда с течением времени изменяется, причем это время может варьироваться от секунд до геологических эпох. Все виды организмов обладают некоторым запасом «прочности», который позволяет им приспосабливаться к таким изменениям, оказывающим влияние на их распределение и численность.

Термин «окружающая среда» имеет также и несколько популярных значений, определяемых религиозными и культурными факторами. Для некоторых окружающая среда - это нечто оторванное от повседневной действительности, для других же - ее важнейшая составляющая часть. Одни люди различают естественную и искусственную среду, а другие - нет.

Восприятие этого термина играет важную роль, так как от него зависит, будем ли мы эксплуатировать или сохранять окружающую среду. Первобытные охотники, вероятно, воспринимали окружающую среду как противника, с которым нужно бороться, а для тех, кто стал заниматься сельским хозяйством, это было хранилищем ресурсов, которые необходимо использовать. С развитием техники и промышленности, а также с увеличением численности населения окружающая среда, к сожалению, стала рассматриваться и как удобная свалка для отходов.

См. также статью «Глобальное изменение окружающей среды».

ОРГАНИЗМЫ

В экологии часто приходится уделять внимание отдельным организмам. Но что такое, собственно говоря, отдельный организм, особь или индивид? Среди животных легко выявить отдельные особи. Они четко отличаются от других особей и проходят через конкретные стадии развития (например, яйцо - личинка - куколка - взрослая особь); каждое животное обладает строго определенным набором частей тела.

Труднее обстоит дело с так называемыми модулярными организмами, развитие которых следует не по твердо установленному плану: на форму каждого конкретного организма большое влияние оказывают условия окружающей среды (например, на форму дерева могут повлиять сильные ветры). Во взрослой стадии такие организмы чаще всего неподвижны; в качестве примеров можно привести как животных (кораллы и губки), так и растения. Такие жизненные формы являются доминирующими во многих местах обитания и часто становятся «экосистемными инженерами» (см. соответствующую статью).

В основе строения модулярного организма лежит принцип повторяющихся единиц (модулей). Для некоторых видов характерна повторяющаяся ветвистая структура (деревья, кораллы), другие (например, травы) - делятся на физиологически отдельные, но генетически идентичные части (клоны). Клонирование (вегетативное размножение) растений позволяет этим неподвижным организмам освоить большую территорию. Например, к одному клону осины принадлежат около 47 000 деревьев, занимающих площадь 43 гектара.

Различные части модулярных организмов могут иметь разный возраст. Иногда бывает так, что организм продолжает жить, даже если его большая часть уже мертва, как в случае с деревьями. При этом они не прекращают расти и не стареют; умирают они преимущественно тогда, когда их что-то губит. Следовательно, модулярные организмы - это самые старые организмы планеты.

Иногда термин «организм» применяют по аналогии и к таким понятиям, как колонии, экосистемы и даже Земля в целом. Почти все биологи не одобряют такое использование данного термина, поскольку оно не согласуется с современным эволюционным мышлением.

См. также статьи «Гея», «Экосистемны е инженеры».

ОСТРОВНАЯБИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ

Хотите узнать, как размер острова влияет на количество видов, обитающих на нем? Это легко сделать: поделите его пополам и наблюдайте за последующими переменами. Хотите узнать, как скорость иммиграции связана с расстоянием до материка? Покройте остров большими палатками, уничтожьте внутри всех насекомых и ждите прибытия новых мигрантов.

В одном эксперименте для проверки «равновесия островной биогеографической теории» объектом исследования были выбраны мангровые острова. Основной принцип этой теории заключается в том, что постоянное количество видов, обитающих на острове, определяется равновесием (см. соответствующую статью) между скоростью вымирания и скоростью иммиграции. Это равновесие динамическое: отдельные виды приходят и уходят, но общее количество остается постоянным.

Островная биогеографическая теория предложила биологическое объяснение одному наиболее распространенных явлений в природе - зависимости количества видов от размера территории (чем больше территория, тем больше видов на ней обитает).

С ее помощью также было установлено несколько правил для создания заповедников. С тех пор оказалось, что нельзя применять простые и общие теории для решения таких сложных вопросов.

Островная биогеографическая теория и приводимые в качестве ее подтверждения факты не раз подвергались критике, уменьшилась значимость теории в природоохранной биологии, где ей на смену пришла теория метапопуляций. Однако островная биогеографическая теория сыграла важную роль в развитии экологии. Она помогла экологам осознать важность процессов, происходящих на уровне ландшафта, и, что еще более важно, стимулировала огромное количество исследований, увеличивших запас наших знаний о мире природы.

См. также статьи «Зависимость количества видов от размера территории», «Ландшафтная экология», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Модели в экологии».

См. также статьи «Биоконтроль над вредителями», «Коэволюция», «Химическая экология», «Хищничество».

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ

Животные получают энергию, поедая другие организмы, тогда как зеленые растения и некоторые микроорганизмы получают энергию непосредственно от солнца. Они преобразуют и накапливают эту энергию в углеводах, используя углекислый газ воздуха. Некоторую часть этой энергии, «зафиксированной» фотосинтезом, растения используют для собственного обмена веществ; оставшаяся часть преобразуется в биомассу и становится доступной для тех организмов, которые питаются растениями. Биомасса - это масса живой материи на определенной площади или в определенном объеме, в нее входят и омертвевшие куски, все еще прикрепленные к организмам, такие, как кора деревьев.

Накопление биомассы фотосинтезирующими растениями за определенный промежуток времени (обычно один год) называется чистой первичной продукцией. Связанный с ней термин «первичная продуктивность» - это скорость, с какой биомасса накапливается на единицу площади или объема. Много растительной биомассы ежегодно производится в океанах, из-за их размера первичная продукция накапливается в них в огромном количестве, реальная же продуктивность (производство биомассы на единицу площади) довольно мала.

Первичная продуктивность зависит от многих факторов. К наиболее продуктивным экосистемам относятся тропические влажные леса и эстуарии (широкие устья рек). На суше большинство продуктивных экосистем располагается, как правило, недалеко от экватора, где теплее; на других широтах продуктивность во многом зависит от наличия воды. Наличие питательных веществ также важно, их уровень обусловливает предел продуктивности. Вот почему добавка удобрений приводит к увеличению урожая. Факторами, обусловливающими предел продуктивности в океанах, являются питательные вещества, такие, как нитраты и железо, а также свет.

Первичная продуктивность - это ключ к процессам, происходящим в экосистеме; в конечном итоге от нее зависит жизнедеятельность всех организмов-консументов, то есть организмов, являющихся в пищевой цепи потребителями органического вещества. Люди потребляют около 45 % общемировой первичной продукции суши. Повышающаяся концентрация углекислого газа в атмосфере, по всей видимости, оказывает большое влияние на систему производства первичной продукции. Однако взаимодействие между углекислым газом, температурой, влажностью и количеством питательных веществ настолько сложно, что неясно, каким в точности будет результат изменений.

См. также статьи «Лимитирующие факторы», «Разложение», «Трофический уровень», «Экологическая энергетика», «Экосистема».

ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

Почему некоторые животные проявляют альтруизм? Что мы имеем в виду под словом «поведение»?

Основные положения поведенческой экологии заключаются в том, что существует генетический компонент поведения, который может регулироваться естественным отбором, и что приспособления возникают потому, что они полезны для особи, а не для вида. Исходя из этих положений, экологи пытаются понять последствия применения той или иной схемы поведения, вычислить, какие шансы выжить и дать потомство они дают индивиду, чем и определяется его приспособленность. Приспособленность индивида - это вероятность передачи копии своих генов следующему поколению. Размножение - всего лишь один из способов достижения этой цели; поскольку близкие родственники имеют в основном общий набор генов, то оказание им помощи тоже будет способствовать выживанию определенного генотипа (непрямая приспособленность).

Экологи, занимавшиеся поведенческой экологией, заимствовали из экономики некоторые модели, например так называемый анализ затрат и результатов. Конечно, наилучшая «стратегия» индивида часто зависит от поведения других индивидов того же вида. Кроме того, хотя рассчитать затраты и результаты для одного отдельного вида деятельности довольно легко, основная задача поведенческой экологии состоит в том, чтобы рассчитать влияние друг на друга разнообразных видов деятельности, таких, как поиск пищи, поиск партнера и спасение от хищников.

В недавнее время основное внимание поведенческой экологии - в немалой степени благодаря развитию молекулярной биологии - сместилось в область репродуктивных стратегий, особенно полового отбора, связанного с выбором партнеров и «конкуренцией сперматозоидов». Поведенческая экология также все больше ассоциируется с высшими уровнями биологической организации. Например, в отличие от традиционных моделей поведенческой экологии, недавно представленные «индивидуальные» модели популяционной динамики исследуют воздействие различий в поведении индивида на популяцию.

И наконец, модели поведенческой экологии начинают применяться в изучении вопросов охраны природы. Как, например, отреагирует вид на изменение условий окружающей среды?

В XIX веке в Австралии детей и аборигенов секли плетьми за то, что они поджигали кустарники. Таким образом власти хотели снизить количество пожаров, но добились совершенно противоположного результата: сильные пожары стали еще более частыми. Почему?

Пожар - это естественный феномен, на протяжении миллионов лет играющий важную роль в наземных экосистемах. Пожар возникает естественным образом в сухой среде, где имеется достаточно топлива (органического вещества), источник возгорания и много кислорода. Две основные причины возгорания - удары молнии (около трех миллионов каждый год) и деятельность человека.

Существует три основных вида пожаров. Наземные пожары распространяются на уровне земли или под ней; они обладают большой разрушительной силой, и некоторые сообщества восстанавливаются после них столетиями. Верховые пожары сжигают кроны деревьев и могут быть достаточно сильными; они часто губят взрослые деревья и, таким образом, освобождают пространство для роста молодых растений. Поверхностные пожары сжигают топливо (иголки хвойных деревьев, траву), которое быстро превращается в пепел; огонь при этом имеет довольно низкую температуру (300 °C) и быстро перемещается. Пламя губит молодую поросль, но не часто наносит ощутимый вред взрослым деревьям. Всего в нескольких сантиметрах под поверхностью почвы температура может превышать обычную на 10–15 °C, поэтому семена или регенерирующие части растений остаются неповрежденными.

В пожароопасной среде некоторые растения выработали особые приспособления; к ним, например, принадлежат, огнестойкая кора и подземные хранилища семян. У некоторых растений выработалась даже зависимость от пожаров, и при отсутствии пожаров они не дают семян или не прорастают. Некоторые растения стали легковоспламеняющимися. Что касается животных, большинство из них спасаются от пожара бегством либо зарываются в землю.

Австралийские аборигены знали, что делали. В наши дни в некоторых местообитаниях, подверженных пожарам, специально разводят искусственные пожары или не гасят некоторые естественные; таким образом уничтожается избыток топлива. Однако вопросы, касающиеся использования пожаров в измененных человеком ландшафтах, сложны и неоднозначны.

См. также статьи «Луга», «Нарушения», «Саванны», «Средиземноморские кустарники», «Хвойные леса (тайга)».

ПОПУЛЯЦИЯ

Исследование популяций - центральная часть экологии. Популяция - это группа организмов одного вида, обитающих в определенной местности в определенный промежуток времени. Поскольку большинство популяций не имеет строго очерченных границ, то экологам приходится обозначать их исходя из практических задач.

Главным показателем, на основании которого проводятся сравнения различных местностей, является объем (плотность популяции). Но данный показатель не сообщает много важной информации. Распределение особей на местности (скоплениями или разбросанно) тоже может оказаться весьма важным, так как от этого зависит вероятность взаимодействий между ними.

Размер популяций определяется следующими основными факторами: рождаемостью, смертностью и миграциями. Экологи обычно сосредоточивают внимание на первых двух показателях, так как их довольно легко измерить, но приток и отток особей также немаловажен (особенно в метапопуляциях), поэтому к процессам миграции сейчас относятся более серьезно.

Для получения полной информации о сообществе недостаточно просто подсчитать количество особей. Например, все популяции характеризуются некоторой возрастной структурой (молодые особи; взрослые зрелые особи, достигшие стадии размножения; старые особи, миновавшие стадию размножения) и состоят из генетически неоднородных индивидов. Для иллюстрации возьмем крайний пример: будущее популяции, состоящей из особей, миновавших стадию размножения, весьма отличается от будущего популяции, состоящей из зрелых особей. Важно также и соотношение полов, особенно у популяций видов, находящихся под угрозой вымирания. Последние 18 особей какало (единственный в мире нелетающий попугай, ведущий ночной образ жизни), обитающие в Новой Зеландии, вполне могли бы иметь некоторый шанс на возрождение, если бы все они ни оказались самцами.

Изучение популяций может оказаться очень полезным для решения многих практических задач: например, для контроля численности вредителей, восстановления численности диких животных, рационального использования природных ресурсов, животных и растений (например, отлова рыбы), сохранения редких видов.

См. также статьи «Метапопуляция», «Регулирование численности популяции», «Рост популяции».

ПРИРОДООХРАННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Этот пример иллюстрирует одно важное правило: при проведении природоохранных мероприятий ничто не может заменить подробного анализа и понимания всех экологических закономерностей при условии, что имеется достаточно времени, для того чтобы выявить эти закономерности. Природоохранная биология была названа кризисной наукой, в которой важные решения приходится принимать на основании неполных знаний. Кроме того, нельзя недооценивать и другие аспекты природоохранной деятельности. Цель природоохранных мероприятий - «обеспечить непрерывное существование видов, местообитаний и биологических сообществ, а также взаимодействие видов и экосистем» (Спеллерберг, 1996). При этом можно задействовать различные механизмы. В прошлом основное внимание уделялось конкретным (часто «ключевым» видам), а в последнее время больше внимания уделяется сохранению местообитаний и функциониров

Желаем удачи!

Пол Оливер, издатель серии

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

См. также статьи «Гея», «Микробная петля», «Разложение».

БИОКОНТРОЛЬ НАД ВРЕДИТЕЛЯМИ

Всем известно, какое воздействие оказали химические пестициды на окружающую среду. Современные пестициды довольно быстро разлагаются на безвредные компоненты, тем не менее они предназначены лишь для одной цели - убивать, и многие люди обеспокоены тем, какое воздействие они оказывают на здоровье людей и состояние окружающей среды.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Что такое биологическое разнообразие? Почему оно важно? И почему мы должны поддерживать его? В наиболее общем смысле под биологическим разнообразием подразумевают «разнообразие жизни». Это понятие охватывает генетическое разнообразие различных видов и более высоких таксономических единиц (семейств, классов, типов и т. д.), а также разнообразие сред обитания и экосистем. Поскольку «биологическое разнообразие» - слишком широкое понятие, не существует его строгого определения; все зависит от того, в какой конкретной области его применяют. На практике под биологическим разнообразием подразумевают, прежде всего, разнообразие видов.

Биологическое разнообразие значит гораздо больше, чем просто наличие разных форм жизни. Оно не только определило направления прикладных исследований, но и приобрело статус особой оценки: хорошо, когда имеется биологическое разнообразие, и необходимо его всячески поддерживать, поскольку отсутствие разнообразия - это плохо. В природоохранных мероприятиях приоритет теперь отдается нестолько сохранению отдельных (типичных) видов, сколько сохранению всего разнообразия экосистемы. В пользу этого было выдвинуто много аргументов, начиная с утверждения, что разнообразие жизни ценно само по себе и мы несем моральную и этическую ответственность за его сохранение, и, заканчивая обычным антропоцентрическим прагматизмом - человек в полной мере использует биологическое разнообразие экосистем (см. статью «Экосистема») для своих экономических нужд, как - то: разработка лекарств от рака или развитие экотуризма.

Митчелл Пол

101 ключевая идея: Экология

Введение

Желаем удачи!

Пол Оливер, издатель серии

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

См. также статьи «Гея», «Микробная петля», «Разложение».

БИОКОНТРОЛЬ НАД ВРЕДИТЕЛЯМИ

Всем известно, какое воздействие оказали химические пестициды на окружающую среду. Современные пестициды довольно быстро разлагаются на безвредные компоненты, тем не менее они предназначены лишь для одной цели - убивать, и многие люди обеспокоены тем, какое воздействие они оказывают на здоровье людей и состояние окружающей среды.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Что такое биологическое разнообразие? Почему оно важно? И почему мы должны поддерживать его? В наиболее общем смысле под биологическим разнообразием подразумевают «разнообразие жизни». Это понятие охватывает генетическое разнообразие различных видов и более высоких таксономических единиц (семейств, классов, типов и т. д.), а также разнообразие сред обитания и экосистем. Поскольку «биологическое разнообразие» - слишком широкое понятие, не существует его строгого определения; все зависит от того, в какой конкретной области его применяют. На практике под биологическим разнообразием подразумевают, прежде всего, разнообразие видов.

Биологическое разнообразие значит гораздо больше, чем просто наличие разных форм жизни. Оно не только определило направления прикладных исследований, но и приобрело статус особой оценки: хорошо, когда имеется биологическое разнообразие, и необходимо его всячески поддерживать, поскольку отсутствие разнообразия - это плохо. В природоохранных мероприятиях приоритет теперь отдается нестолько сохранению отдельных (типичных) видов, сколько сохранению всего разнообразия экосистемы. В пользу этого было выдвинуто много аргументов, начиная с утверждения, что разнообразие жизни ценно само по себе и мы несем моральную и этическую ответственность за его сохранение, и, заканчивая обычным антропоцентрическим прагматизмом - человек в полной мере использует биологическое разнообразие экосистем (см. статью «Экосистема») для своих экономических нужд, как - то: разработка лекарств от рака или развитие экотуризма.

Желаем удачи!

Пол Оливер, издатель серии

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

См. также статьи «Гея», «Микробная петля», «Разложение».

БИОКОНТРОЛЬ НАД ВРЕДИТЕЛЯМИ

Всем известно, какое воздействие оказали химические пестициды на окружающую среду. Современные пестициды довольно быстро разлагаются на безвредные компоненты, тем не менее они предназначены лишь для одной цели - убивать, и многие люди обеспокоены тем, какое воздействие они оказывают на здоровье людей и состояние окружающей среды.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Что такое биологическое разнообразие? Почему оно важно? И почему мы должны поддерживать его? В наиболее общем смысле под биологическим разнообразием подразумевают «разнообразие жизни». Это понятие охватывает генетическое разнообразие различных видов и более высоких таксономических единиц (семейств, классов, типов и т. д.), а также разнообразие сред обитания и экосистем. Поскольку «биологическое разнообразие» - слишком широкое понятие, не существует его строгого определения; все зависит от того, в какой конкретной области его применяют. На практике под биологическим разнообразием подразумевают, прежде всего, разнообразие видов.

Биологическое разнообразие значит гораздо больше, чем просто наличие разных форм жизни. Оно не только определило направления прикладных исследований, но и приобрело статус особой оценки: хорошо, когда имеется биологическое разнообразие, и необходимо его всячески поддерживать, поскольку отсутствие разнообразия - это плохо. В природоохранных мероприятиях приоритет теперь отдается нестолько сохранению отдельных (типичных) видов, сколько сохранению всего разнообразия экосистемы. В пользу этого было выдвинуто много аргументов, начиная с утверждения, что разнообразие жизни ценно само по себе и мы несем моральную и этическую ответственность за его сохранение, и, заканчивая обычным антропоцентрическим прагматизмом - человек в полной мере использует биологическое разнообразие экосистем (см. статью «Экосистема») для своих экономических нужд, как - то: разработка лекарств от рака или развитие экотуризма.