Краткая история физиологии

Физиология обязана своим возникновением потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя, сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древние времена формировались элементарные представления о деятельности организма человека, являясь обобщением накопленного опыта человечества. Отец медицины Гиппократ (460- 377 гг. до н. э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания и то, что движение является основной формой этой связи. Это определяло его подход к комплексному лечению больного. Аналогичный в принципе подход был характерен для врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы.

В средние века господствовали далекие от реалий представления, основанные на постулатах римского анатома Галена, и засилие церкви определило неопределимую преграду между телом и душой.

Эпоха Возрождения (XVI-XVII века) с ее возросшими потребностями общественного производства пробудила к жизни науку и культуру, а несомненные успехи физики и химии, обращение к ним врачей определили стремление объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических (ятрохимия) и физических (ятрофизика) процессов. Однако уровень знаний наук того времени, конечно же, не мог составить сколько-нибудь полное и адекватное представление о физиологических функциях.

Вместе с тем изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей животных побуждает к исследованию функционального назначения открываемых структур. Успехи химии и изучения кругооборота веществ в природе направляют интересы человека к судьбе поступающих в его организм веществ, что становится предметом исследовательского интереса. Совершенствование точных наук, естествознания в целом и философии определяет обращение человеческой мысли к механизмам движения. Так, Р. Декарт (1596- 1650) формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул.

Особое место в науке о человеке сыграло открытие английским врачом В. Гарвеем (1578-1657) кровообращения. Обладая обширными анатомическими знаниями, В. Гарвей проводил экспериментальные исследования на животных и наблюдения на людях, основал физиологию как науку, основным методом которой является эксперимент. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1628 г. - год выхода в свет трактата В. Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». Это произведение послужило стимулом к изучению деятельности организма в экспериментах на животных как основного объективного источника знаний.

В XVII веке выполняется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. В Европе в XVIII веке возникает учение о «животном электричестве» (Л. Гальвани, 1737-1798), переросшее в один из ведущих разделов современной науки - электрофизиологию. Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820). Вносится много ценного в понимание деятельности систем кровообращения (С. Хелс, 1667-1761), дыхания (Д. Пристли, 1733-1804), обмена веществ (А. Лавуазье, 1743-1794).

В этот период открывается Российская академия наук (1724), где Д. Бернулли выполнил первые в России экспериментальные исследования движения крови по кровеносным сосудам. В России солидные физиологические открытия сделаны М. В. Ломоносовым (1711-1765).

XIX век - период расцвета аналитической физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия практически по всем физио­логическим системам. Это происходило одновременно с бурным ростом естествознания, обретением фундаментальных знаний о при­роде: открытие закона сохранения энергии, клеточного строения организмов, формирование основ учения об эволюции жизни на Земле. Особое значение в развитии физиологии сыграли новые методические подходы и изобретения выдающихся физиологов той поры, о чем сказано в предыдущем разделе. Все это определило в середине XIX века выделение физиологии в самостоятельную науку. В университетах России, Англии создаются физиологические лабора­тории, интенсифицируются физиологические исследования в Европе.

Во второй половине XIX века - начале XX столетия физио­логия в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова (1829-1905), И. П. Павлова (1849-1936), известные школы Ка­зани, Киева, Одессы, Томска, Екатеринбурга. Российская наука при всей ее самобытности, методологической оригинальности под­держивала теснейшие творческие связи с ведущими физиологиче­скими школами Западной Европы, а затем и Америки.

XX век - период интеграции и специализации наук, не обошел величайшими открытиями и физиологию. В 40-50-х годах ут­верждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов (А.Л. Ходжкин, Э.Ф.Хаксли, Б. Катц). Роль этой теории в ус­тановлении ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. отмечается Нобелевской премией (Д. К. Экклс, Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкин). Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии.

Конец XIX и начало XX века - период определяющих успехов в области физиологии нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа-Реймон, Э. Ф. Пфлюгер, П. Г. Гейденгайн, Ю. Бернштейн, Г. Л. Гельмгольц). В России особенно заметные исследования в этом разделе науки выполняются Н. Е. Введенским (1852-1922),

А. И. Бабухиным (1835-1891), Б. Ф. Вериго (1860-1925),

В. Я. Данилевским (1852-1939), В. Ю. Чаговцем (1873-1941). За открытия теплообразования в мышцах А. В. Хиллу (1886-1977) и О. Ф. Мейергофу (1884-1951) присуждается Нобелевская премия. Достижением XX века, отмеченным Нобелевской премией 1936 г., явилось открытие химического механизма передачи нервного им­пульса в синапсах О. Леви (1873-1961) и Г. X. Дейлом (1875- 1968). Развитие этого направления в трудах У. Эйлера, Д. Аксель рода и Б. Катца было отмечено Нобелевской премией в 1970 г. А. Д. Эрлангер и Г. Гассер были отмечены в 1944 г. той же премией за успехи в изучении проведения импульсов по нервным волокнам. В решение проблемы возбуждения нервов и мышц в этот период существенный вклад вносят и советские физиологи - А. А. Ухтомский (1875-1942), А. Ф.Самойлов (1867-1930), Д. С. Воронцов (1886-1965).

XIX и XX века ознаменованы многими значительными успехами в изучении функций мозга.

Выдающаяся роль в исследовании функций мозга принадлежит И. М. Сеченову (1829-1905), который в 1862 г. открыл явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга, наметили принципиально новые подходы к его дальнейшим исследованиям. При этом ученый подчеркнул определяющую роль внешней среды в рефлекторной деятельности мозга.

На качественно новый уровень вывел теорию рефлекторной деятельности мозга И. П. Павлов (1849-1936), создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.

В числе учеников и последователей И. П. Павлова академики П. К. Анохин, Э. А. Астратян, К. М. Быков, Л. А. Орбели и многие другие, создавшие отечественные физиологические научные школы.

Идеи И. П. Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина (1898-1974), которые являются основой организации сложных форм поведенческой деятельности и обеспечения гомеостаза организма человека и животных. Трудно переоценить вклад в физиологию нервной системы И. С. Бериташвили (1885-1975), открывшего фундаментальные закономерности в деятельности мозга и создавшего ряд оригинальных теорий о ее организации.

Э. А. Астратян (1903-1981) - автор ряда фундаментальных работ, в которых развивал основные положения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. К. М. Быков (1887-1959) основал учение о двусторонней связи коры головного мозга с внутренними органами, о кортико-висцеральной патологии. Его ученик В. Н. Черниговский (1907-1981) обогатил науку учением об интероцепции висцеральных органов, регуляции системы крови.

Л. А. Орбели (1882-1958) основал учение об адаптационно-трофических влияниях симпатической нервной системы на соматические и вегетативные функции организма, явился одним из основателей эволюционной физиологии. Л. С. Штерн (1878-1968) создала учение о гематоэнцефалическом и гистогематическом барьерах, обеспечивающих гомеостатические функции в организме человека и животных.

Велика заслуга А. А. Ухтомского (1875-1942) в изучении физиологии ЦНС. Его учение о доминанте - «основном принципе деятельности» мозга и поныне питает идеи организации целенаправленной деятельности человека и животных.

Несомненно, что вклад отечественных физиологов в мировую науку о мозге оригинален и общепризнан, многое сделано и в изучении локализации функций в мозге (В. М. Бехтерев, М. А. Миславский, Ф. В. Овсянников и др.), в разработке методов его изучения.

В конце XIX и в XX веке физиология мозга успешно развивается в Европе и Америке. В большой мере это связано с созданием нейронной теории рефлекторной деятельности мозга на основе его гистологического исследования К. Гольджи (1844-1926) и С. Рамон-и-Кахалем (18512-1934), удостоенными Нобелевской премии в 1906 г., а затем Лоренте де Но.

Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч. С. Шеррингтон (1856-1952), разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга. Эти работы были удостоены в 1932 г. Нобелевской премии. Премию одновременно получил и электрофизиолог

Э. Д. Эдриан (1889-1977), также внесший существенный вклад в современные представления о деятельности мозга. Заслуга Ч. С. Шеррингтона и в том, что он воспитал плеяду физиологов, которым наука обязана многими выдающимися открытиями (Р. Гранит, Р. Магнус, У. Пенфилд, Дж. Экклс и др.).

Р. Магнусу (1873-1927) наука обязана учением об установочных рефлексах, распределяющих тонус скелетных мышц. Р. Гранит, X. К. Хартлайнен и Д. Уолд в 1967 г., а Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии за работы по физиологии и биохимии зрительного анализатора. В этот раздел науки внесли достойный вклад также отечественные ученые П. П. Лазарев (1878-1942) и В. С. Кравков (1893-1951).

Современная физиология ретикулярной формации мозга создана экспериментальными исследованиями Г. Мэгуна и Д. Моруцци. Следует подчеркнуть, что основой для проведения этих исследований послужили результаты научных работ И. М. Сеченова и В. М. Бехтерева.

Конечно, функции мозга привлекали и привлекают к себе внимание многих выдающихся ученых мира и в этой области успешные поиски продолжаются. Об основных их результатах сказано в соответствующих главах учебника с упоминанием имен и ныне здравствующих физиологов.

Физиология висцеральных органов в истории науки занимает весьма заметное место со времени возникновения физиологии до наших дней. XIX и XX века ознаменованы крупными открытиями по механизмам регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов: К.Людвиг (1816-1895), И. Ф. Цион (1842-1912), К. Бер нар (1813-1878), Ф.В.Овсянников (1827-1906), В. Эйнтховеи (1860-1927), Э. Г. Стерлинг (1866-1927) и др.

За исследования капиллярного кровообращения в 1920 г. Нобелевской премии был удостоен А. Крог (1874-1949). В советское время крупный научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли В. В. Парин (1903-1971), В. Н. Черниговский, А. М. Чернух и др.

Богат XX век успехами в области физиологии дыхания, особенно его регуляции (Н. А. Миславский, К. Гейманс, Д. С. Холдейн). За работы в этой области К. Гейманс (1892-1968) получил Нобелевскую премию в 1939 г. Крупные открытия были сделаны по биохимии газообмена и клеточного дыхания (А. Крог, Д. Баркрофт), а О. Г. Варбургу (1883-1970) за открытие ферментативного механизма клеточного дыхания была присуждена Нобелевская премия в 1931 г. Велик вклад в физиологию дыхательного центра М. В. Сергиевского (1898-1982).

Физиологией пищеварения в разное время занимались выдающиеся физиологи Европы и Америки (К. Людвиг, К. Бернар, Р. Геденгайн, Э. Старлинг и др.), но «пересоздал физиологию пищеварения» (так сказано в дипломе Нобелевского лауреата 1904 г.) И. П. Павлов - первый среди физиологов мира и первый Российский ученый, удостоенный этого высокого звания. Внутриклеточному пищеварению были посвящены работы еще одного Нобелевского лауреата - И. И. Мечникова (1845-1916). В лаборатории И. П. Павлова работали Е. С. Лондон, И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др., которые продолжили славные традиции первооткрывателей в области физиологии пищеварения. Выдающуюся роль в этой области науки сыграл А. М. Уголев (1926-1992), которому принадлежат честь открытия мембранного кишечного пищеварения и определение его места в пищеварительном конвейере, современные концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта, эволюции секреторных процессов, теория адекватного питания и другие оригинальные теории и гипотезы в физиологии.

В физиологии висцеральных систем формировались основные концепции функциональной организации автономной (вегетативной) нервной системы. Об этих страницах истории физиологии достаточно подробно написано в разделе 4.3 учебника.

XX век богат открытиями в области изучения деятельности эндокринных желез. В 1923 г. Нобелевская премия присуждена Ф. Г. Бантингу (1891-1941). Д. Маклеоду (1876-1935) и Ч. Г. Бесту (1899-1978) за работы по инсулину. Этой премии в 1947 г. удостоен Б. А. Усай (1887-1971) за открытия в области физиологии гипофиза. Работы по изучению функции этой железы были отмечены и в 1977 г. - Р. Гиймен, Э. В. Шалли и Р. С. Ялоу. В 1950 г. Нобелевской премии за исследование функции надпочечников удостоены Ф. Ш. Хенч (1896-1965), Э. К. Кендалл (1886-1972) и Т. Рейхштейн (р. в 1897).

В 1971 г. Нобелевским лауреатом стал Э. У. Сазерленд (1915- 1974), который открыл роль АМФ в регуляции обмена веществ, показал его значение как посредника в гормональном воздействии на обмен веществ.

Отечественным физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский), создании таких важных и новых направлений в науке, как космическая физиология, физиология труда, физиология спорта, исследовании физиологических механизмов адаптации, регуляции механизмов реализации многих физиологических функций. Эти и многие другие исследования имеют первостепенное значение для медицины.

ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ, ЕЕ СВЯЗЬ С ДРУГИМИ НАУКАМИ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА

Физиология - это наука о функциях и механизмах дея­тельности клеток, тканей, органов, систем и всего организма в целом. Физиологическая функция - это проявление жизнедеятельно­сти, имеющее приспособительное значение.

физиология как наука неразрывно связана с другими дисциплинами. Она базируется на знаниях физики, биофизики и биомеханики, хи­мии и биохимии, общей биологии, генетики, гистологии, киберне­тики, анатомии. В свою очередь, физиология является основой ме­дицины, психологии, педагогики, социологии, теории и методики физического воспитания. В процессе развития физиологической на­уки из общей физиологии выделились различные ее частные разделы. физиология труда, физиология спорта, авиакосмическая физиоло­гия, физиология подводного труда, возрастная физиология, психо­физиология и др.

Общая физиология представляет собой теоретическую основу фи­зиологии спорта. Она описывает основные закономерности деятель­ности организма людей разного возраста и пола, различные функ­циональные состояния, механизмы работы отдельных органов и сис­тем организма и их взаимодействия. Ее практическое значение состоит в научном обосновании возрастных этапов развития организма человека, индивидуальных особенностях отдельных людей, меха­низмов проявления их физических и умственных способностей,

особенностей контроля и возможностей управления функциональным состоянием организма. Физиология вскрывает последствия вредных привычек у человека, обосновывает пути профилактики функцио­нальных нарушений и сохранение здоровья. Знания физиологии по­могают педагогу и тренеру в процессах спортивного отбора и спортивной ориентации, в прогнозировании успешности соревнова­тельной деятельности спортсмена, в рациональном построении тре­нировочного процесса, в обеспечении индивидуализации физичес­ких нагрузок и открывают возможности использования функцио­нальных резервов организма.

МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Физиология - наука экспериментальная. Знания о функциях и механизмах деятельности организма построены на опытах, проводи­мых на животных, наблюдениях в клинике, обследованиях здоровых людей в различных экспериментальных условиях. При этом в отношении здорового человека требуются методы, не связанные с по­вреждениями его тканей и проникновением во внутрь организма - так называемые неинвазивные методы.

В общей форме физиология использует три методических приема исследований: наблюдение или метод «черного ящика», острый опыт и хронический эксперимент.

Классическими методами исследований являлись методы удаления и методы раздражения отдельных частей или целых органов, в основ­ном применявшиеся в опытах на животных или во время операций в клинике. Они давали приблизительное представление о функциях удаленных или раздражаемых органов и тканей организма. В этом отноше­нии прогрессивным методом исследования целостного организма явился разработанный И. П. Павловым метод условных рефлексов.

В современных условиях наиболее распространенными являются электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать электрические процессы, не изменяя текущей деятельности изучае­мых органов и без повреждения покровных тканей - например, электрокардиография, электромиография, электроэнцефалография (регистрация электрической активности сердца, мышц и мозга). Развитие радиотелеметрии позволяет передавать эти получаемые запи­си на значительные расстояния, а компьютерные технологии и специ­альные программы - обеспечивают тонкий анализ физиологических данных. Использование фотосъемки в инфракрасных лучах (тепло­видения) позволяет выявить наиболее горячие или холодные участки тела, наблюдаемые в состоянии покоя или в результате деятельности. С помощью так называемой компьютерной томографии, не

вскрывая мозга, можно увидеть морфофункциональные его изменения на различной глубине. Новые данные о работе мозга и отдельных частей тела дает изучение магнитных колебаний.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ

Наблюдения за жизнедеятельностью организма производились с незапамятных времен. За 14-15 веков до н.э. в Древнем Египте при изготовлении мумий люди хорошо знакомились с внутренними органами человека. В гробнице врача фараона Унаса изображены древние медицинские инструменты. В Древнем Китае только по пульсу удивительно тонко различали до 400 болезней. В IV-У веке до н. э. там было развито учение о функционально важных точках тела, которое в настоящее время явилось основой для современных раз­работок рефлексотерапии и иглоукаливания, Су-Джок терапии, те­стирования функционального состояния скелетных мышц спорт­смена по величине напряженности электрического поля кожи в биоэлектрически активных точках над ними. Древняя Индия про­славилась своими особыми растительными рецептами, воздействи­ем на организм упражнениями йоги и дыхательной гимнастики. В Древней Греции первые представления о функциях мозга и сердца высказывали в IV-V веке до н. э. Гиппократ (460-377 г. до н. э.) и Аристотель (384-322 до н. э.), а в Древнем Риме во 11 веке до н.э.- врач Гален (201-131 г. до н. э.).

Однако, как экспериментальная наука, физиология возникла в XVII веке нашей эры, когда английский врач В. Гарвей открыл круги кро­вообращения. В этот же период французский ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней информации в мозг и обратный путь двигательного ответа. Работами гениального русского ученого М. В. Ломоносова и немецкого физика Г. Гельмгольца о трехкомпонентной природе цветного зрения, трактатом чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы и наблюдениями ита­льянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах отмечен ХУШ век. В ХІХ веке разработаны представления английско­го физиолога Ч. Шеррингтона об интегративных процессах в не­рвной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г. Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо. Обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздра­жениях у человека И. Р. Тарханов (феномен Тарханова).

В XIX в. работами «отца русской физиологии» И. М. Сеченова (1829-1905) заложены основы развития многих областей физиологии - изучение газов крови, процессов утомления и «активного отдыха», а главное - открытие в 1862 году торможения в центральной нервной системе («Сеченовского торможения») и разработка физиологических

основ психических процессов человека, показавших рефлекторную природу поведенческих реакций человека (" Рефлексы головного моз­га», 1863 г.). Дальнейшая разработка идей И. М.Сеченова шла двумя путями. С одной стороны, изучение тонких механизмов возбуждения и торможения проводилось в Санкт-Петербургском Университете Н. Е. Введенским (1852-1922). Им создано представление о физиоло­гической лабильности как скоростной характеристике возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на раздражение. В дальнейшем это направление было продолжено его учеником А. А. Ухтомским (1875-1942), который, изучая процессы координации в нервной системе, открыл явление доминанты (господствующего очага возбуждения) и роль в этих процессах усвоения рит­ма раздражений. С другой стороны, в условиях хронического экспе­римента на целостном организме, И. П. Павлов (1849-1936) впервые создал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физи­ологии - физиологию высшей нервной деятельности. Кроме того, в 1904 г. за свои работы в области пищеварения И. П. Павлов, одним из первых русских ученых, был отмечен Нобелевской премией. Физио­логические основы поведения человека, роль сочетанных рефлексов были разработаны В. М. Бехтеревым.

Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающи­еся отечественные физиологи: основатель эволюционной физиоло­гии и адаптологии академик Л. А. Орбели, изучавший условно-реф­лекторные влияния коры на внутренние органы акад. К. М. Быков, создатель учения о функциональной системе акад. П. К.Анохин, ос­нователь отечественной электроэнцефалографии - акад. М. Н. Лива­нов, разработчик космической физиологии - акад. В. В. Ларин, осно­ватель физиологии активности - Н. А. Бернштейн и многие др.

В области физиологии мышечной деятельности следует отметить основателя отечественной физиологии спорта - проф. А. Н. Крестовникова (1885-1955), написавшего первый учебник по физиологии чело­века для физкультурных вузов страны (1938) и первую монографию по физиологии спорта (1939), а также широко известных ученых - проф. Е. К. Жукова, В. С. Фарфеля, Н. В. Зимкина, А. С. Мозжухина и многих др., а среди зарубежных ученых - П.-О. Астранда, А. Хилла, Р. Грани­та, Р. Маргария и др.

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Живые организмы представляют собой так называемые откры­тые системы (т. е. не замкнутые в себе, а неразрывно связанные с внешней средой). Они состоят из белков и нуклеиновых кислот и

характеризуются способностью к авторегуляции и самовоспроиз­ведению. Основными свойствами живого организма являются обмен веществ, раздражимость (возбудимость), подвижность, самовоспроизведение (размножение, наследственность) и само­регуляция (поддержание гомеостаза, приспособляемость-адап­тивность).

Физиология представляет собой целую науку о сущности всего живого и включает множество дисциплин, направленных на изучение жизнедеятельности организма, таких как общая и частная физиология, физиология органов, клеток или локомоций, и так далее. Только благодаря их развитию, стало возможным улучшение медицины.

Интерес к физиологии начал проявляться еще в глубокой древности, поскольку ученые того времени прекрасно осознавали, что для предупреждения возникновения болезней и их последующего лечения, крайне важно знать строение организма и понимать особенности функционирования каждого отдельного органа.

Конечно же, по большей части их познания сводились к догадкам, неточным или ошибочным заключениям, да и то, что было, намеренно замалчивалось сторонниками разных религиозных течений, которые свято верили в существование души не зависимой от тела и мешали работе ученых столетиями. Например, в средние века религия насаждалась насильственно и убивала все научные открытия на корню, небезосновательно считая, что ученые могут подорвать авторитет церкви. Было введено множество диких законов, таких как запрет на вскрытие трупов, что не позволяло получать точные знания о строении организма и, разумеется, препятствовало развитию медицины, преследование, уничтожение работ светлых умов того времени. И только после крушения феодального общества, физиология и анатомия начали полноценно развиваться и сделали существенный шаг вперед.

Развитие физиологии в мире

Конечно же, за все прошедшее время было сделано множество важных открытий, и все их перечислить просто невозможно, но о самых важных хотелось бы упомянуть.

Испанский естествоиспытатель Мигель Сервет, впервые за 1300 лет, смог внести более точное разъяснение теории Галена о процессах перехода крови в малом круге кровообращения. Он же предположил существование в них капилляров. К сожалению, его научная деятельность сильно шла вразрез с религией, за что церковники его и сожгли.

– Французский физик Рене Декарт большую часть своей жизни посвятил рефлексологии, а также изучению работы других человеческих органов, и действительно преуспел в этом. Его самым большим достижением стало четкое определение понятия «рефлекс», и научное обоснование принципов рефлекторной деятельности.

– Итальянский врач Луиджи Гальвани стал одним из основоположников электрофизиологии и первым занялся исследованием электрических явлений при мышечных сокращениях.

– Итальянский хирург Иероним Фабриций посвятил себя изучению внутренних органов животных. Он же первым применил термин «клапаны» к перепончатым складкам, которые перекрывают отверстия вен через определенное расстояние.

– Английский врач Уильям Гарвей стал одним из родоначальников эмбриологии и физиологии. Он занимался изучением процессов кровообращения и первым объяснил особенности функционирования большого круга кровообращения.

– Итальянский физиолог и физик Алессандро Дзужеппе Вольта, в честь которого была названа единица измерения электрического напряжения, дополнил труд своего коллеги Гальвани и тем самым стал сооснователем электрофизиологии.

– Французский физиолог Франсуа Мажанди всю жизнь занимался изучением физиологии и анатомии. Он был одним из лучших в сфере экспериментальной физиологии и значительно продвинул вивисекционную технику. Франсуа также подтвердил закон Белла и доказал воздействие нервной системы на обмен веществ.

Огромное значение для формирования современной физиологии играют исследования нервной системы и органов чувств такими учеными как Эндрю Филдинг Хаксли, Алан Ллойд Ходжкин, Джон Кэрью Экклс, Рагнар Артур Гранит, Рудольф Магнус, и многими другими.

Развитие физиологии в России

К нам физиология пришла намного позднее – в XVIII веке. Первыми учеными, которые проводили разнообразные физиологические эксперименты, стали Василий Зуев, Алексей Филомафитский, а также Данило Велланский, выпустивший первый в России учебник по этой теме.

Изначально больше внимания уделялось физиологии дыхания и процессам кровообращения, и только после они приступили к детальному рассмотрению нервной системы.

Родоначальником отечественной школы физиологии по праву считается . Он был в первых рядах ученых, проводивших электрофизиологические исследования нервной системы. В своих работах на тему рефлексов головного мозга Сеченов подробно изложил основную идею рефлекторной теории, которую подхватили его коллеги.

Наиболее значимых результатов в изучении нервной системы смогли достичь Илья Цион и Филипп Овсянников – ученики Ивана Петровича Павлова. Филипп Овсянников занимался исследованием регуляции кровообращения центральной нервной системы, а Илья Цион, совместно с Карлом Людвигом, обнаружил нервы, влияющие на скорость работы сердца.

При этом стоит отметить, что и сам Павлов также изучал регуляцию нервной системы, и продолжил работу Сеченова о рефлексах головного мозга. Его школа на протяжении многих лет занимает передовые позиции в отечественной физиологии, а сами учения Павлова существенно повлияли на ее развитие.

Из работ других ученых, направленных на изучение физиологии, стоит отметить труды Николая Введенского и его учение о закономерностях реагирования возбудимых систем в организме, Алексея Ухтомского, который создал учение доминанты, Александра Самойлова и его работ по электрофизиологии, позволившие изобрести электрокардиографию, и многие другие.

Физиология (от греч. physis - природа, logos – учение) – наука, изучающая закономерности функционирования животных организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений – общую, частную и прикладную физиологию. В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды – раздражимость. Сюда же относят особенности, обусловленные уровнем структурной организации, разными условиями существования. Следовательно, общая физиология описывает те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого. Частная физиология исследует свойства отдельных тканей, органов, закономерности объединения их в системы, а также физиологию отдельных классов, групп и видов животных. Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями. К числу таких разделов относят физиологию труда, спорта, питания, экологическая физиология. Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Возникновение физиологии произошло в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно лишь зная об устройстве тела. Отец медицины Гиппократ заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Подобных воззрений придерживался и другой знаменитый врач древности - римский анатом Гален, который впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые без каких-либо существенных изменений просуществовали почти 14 веков. Зарождение физиологии как науки, которая изучает происходящие в организме процессы и объединяет их на основе наблюдений и экспериментов, относится в основном ко второй половине 16 – началу 18в. В это же время анатом Андреас Везалий первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство на живот­ных. Важнейшим этапом в становлении физиологии при­нято считать 1628 год, когда английский врач и физио­лог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную кни­гу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия - существования кровообращения. От­крытие кровообращения стало возможным благодаря тому, что Гарвей ввел в практику научных исследова­ний новый прием - вивисекцию, или живосечение. Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямо­го наблюдения за работой этих органов. Помимо того, опыты проводили с применением различных воздействий на изучаемый процесс. Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский био­лог Марчелло Мальпиги (1628-1694). Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры. К числу наиболее важных достижений XVII-XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организ­ма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в Рос­сии. И. М. Сеченов вошел в историю науки как «отец рус­ской физиологии», мыслитель, впервые дерзнувший под­вергнуть экспериментальному анализу самую сложную об­ласть природы - явление сознания. Научная деятельность И. М. Сеченова состояла из не­скольких этапов. Он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, устано­вить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организ­ме, обнаружить явление суммации в центральной нерв­ной системе. Он также стал основоположником нового направления физиологии - физиологии труда. Наибольшую славу русской науке принесло открытие И. М. Сеченовым (1862) торможения в центральной нерв­ной системе. На развитие отечественной и мировой физиологии ог­ромное влияние оказали работы И. П. Павлова - выдаю­щегося представителя естествознания, создателя учения о высшей нервной деятельности животных и человека. Павлов ус­тановил существование специальных нервов, одни из ко­торых усиливают, другие - задерживают работу сердца, третьи - способны изменять силу сердечных сокращений без изменения их частоты. И. П. Павлов объяснил это яв­ление свойством данных нервов менять функциональное состояние сердечной мускулатуры, уменьшая ее трофику. Тем самым был заложен фундамент теории о трофической иннервации тканей. Одновременно с изучением сердечно-сосудистой систе­мы И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения. Разработав и применив целый ряд тонких хирургических методов, он, по существу, создал заново физиологию пи­щеварения. Изучая динамику секреторного процесса же­лудочных, поджелудочной и слюнных желез, работу пе­чени при употреблении разной пищи, И. П. Павлов показал их способность приспосабливаться к характеру возбуди­тельной секреции. В основе этих работ лежала идея не­рвизма, под которой И. П. Павлов понимал «физиологи­ческое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество дея­тельности организма. В начале XX века В. М. Бехтеревым была установлена роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека; открыты ядра и проводящие пути мозга; выявлены функциональ­но-анатомическая основа равновесия и ориентировки в пространстве; функции таламуса; определены в коре головного мозга центры движения и секреции внутренних органов; доказано, что двигательные поля коры больших полуша­рий являются основой индивидуально приобретенных движений. Фрейдом сформулирована идея о превалирующем значе­нии инстинктов, доминирующем значении бессозна­тельных психических процессов. А. А. Ухтомский сформулировал ведущий принцип работы головного моз­га - доминанту, выявил ее характерные черты - повы­шение возбудимости в доминантном центре, стойкость этого возбуждения во времени, возможность его суммации, инертность возбуждения и торможение других реф­лекторных механизмов, не участвующих в доминантной реакции. В настоящее время доминанта признана одним из основных механизмов деятельности мозга. В текущем столетии большой вклад внесен в изучение функциональных взаимоотношений коры головного моз­га и внутренних органов. К. М. Быков, изучая регулиру­ющее влияние коры больших полушарий на работу внут­ренних органов, показал возможность изменения их деятельности условнорефлекторным путем. Благодаря ис­следованию В. Н. Черниговским проблем чувствительно­сти внутренних органов, взаимоотношений с корой голов­ного мозга, а также определению проекций афферентных систем внутренних органов в коре полушарий, таламусе, мозжечке, ретикулярной формации, подробному изуче­нию безусловнорефлекторной деятельности этих органов при раздражении интероцепторов механическим, хими­ческим и другими агентами была открыта новая глава физиологии - интероцепция.

Термин «физиология» в значении естествознание употребляют с XVI в. для обозначения науки о животном и растительном мире. С накоплением в этой области знаний, были выделены следующие самостоятельные биологические дисциплины: ботаника, зоология и анатомия. В задачи анатомии входило сначала описание строения и функций и их органов. И только в XIX в. от анатомии отделилось учение о функциях, для обозначения которого приняли старое название «физиология».

Первые сведения о физиологических функции человека и животных были известны еще в античную эпоху. Еще Гиппократ (460-370 гг. до н.э.) знал, что желчь поступает в кишечник, а мышцы вызывают движения; следя за пульсом он оценивал работу сердца. Организм человека, по Гиппократу, содержит четыре «основных сока»: кровь, желтую желчь, черную желчь и слизь.

Физиология до нашей эры

Аристотель (384-322 гг. до н.э.) утверждал, что кровь образуется в печени. Он доказал, что артерии — это разветвления аорты, но приписал им функцию проведения воздушной субстанции.

Наибольшего развития физиологические представления достигли в трудах римского врача Клавдия Галена (129 — 201 гг. н.э.). Он был родоначальником вскрытия (вивисекции) животных (обезьян и свиней). Гален описал надкостницы, голосовой аппарат, различал семь пар черепных нервов. Используя вивисекцию, доказал, что кровь движется не только по венам, но и по артериям, выяснил участие межреберных мышц и диафрагмы в дыхательных движениях. Доказал наличие чувствительных и двигательных нервов. Так что его можно считать первым физиологом — экспериментатором. Основу жизни человека, по мнению Галена, составляет душа, которая является частью всемирной души — пневмы.

Несмотря на некоторые ошибочные представления и утверждения древних врачей и мыслителей, они подготовили почву для возникновения физиологической науки.

Физиология в эпоху возрождения

В период средневековья развитие науки резко замедлилось, и только в эпоху Возрождения началось ее обновление. Проведенные в XVI в. исследования основоположников анатомии А. Везалия (1514-1564), М. Сервета (1509 или 1511-1553) и Г. Фаллопия (1523-1562) подготовили почву для физиологических открытий, в частности большого круга кровотока. Впервые правильное мнение о кровообращение выразил Сервет, он же открыл малый круг кровотока. Английский врач У. Гарвей (1578-1657) доказал в 1628 году, что кровь движется от сердца по артериям, а к сердцу — по венам, и постоянное течение крови обусловлено ​​сокращениями сердца. Поэтому 1628 считают годом, когда возникла человека и животных. Гарвей не знал, как кровь из артерий переходит в вены. Этот вопрос решил итальянский ученый М. Мальпиги (1628-1694), который открыл кровеносные капилляры, описал эритроциты крови, изучил строение кожи, почек, легких.

Ятрофизика и ятрохимия

В науке XVII-XVIII ст. преобладал описательно-анатомический направление, но уже тогда делались попытки внедрить в физиологию методы физики и химии. В XVII в. в медицине сформировались два направления: ятрофизическое и ятрохимическое. Ятрохимики пытались объяснить физиологические процессы с позиций химии, а ятрофизики с позиций физики и механики.

Ятрофизическое направление основано в Падуанском университете. Представителем этой школы был Дж. Борелли (1608-1679), который рассматривал организм человека как машину, движения конечностей приравнивал к рычагам, а для объяснения движения крови применил законы гидродинамики. В 1643 г. К. Шейнер (1575-1650) показал, что преломление света в хрусталике глаза осуществляется по законам оптики и сетчатка глаза играет роль в возникновении зрительных ощущений. С позиций механики Р. Декарт (1596-1650) описал в 1644 рефлекторный акт, хотя сам термин рефлекс предложил позже И. Прохаска. Впервые в 1733 г. давление крови (прямым методом) измерил английский ученый С. Гейлс (1677- 1761).

Истоки ятрохимии связывают с именем Парацельса (1493-1541), который считал, что все процессы в организме имеют химический характер. Дальнейшее развитие эта мысль получила в Лейденском университете (Нидерланды), где на ее защиту стал Я. Б. ван Гельмонт (1579-1644), который считал, что ни один процесс в организме не возможен без участия ферментов. Он обнаружил в желудке кислоту, в крови и моче морскую соль. Однако настоящим создателем школы ятрохимии считают Ф. Сильвия (1614-1672), который утверждал, что в слюне и панкреатическом соке есть , которые превращают одни вещества в другие. Одновременно Сильвий уделял много внимания изучению анатомии мозга. Учеником Сильвия был Р. де Грааф (1641-1673), который исследовал анатомию и физиологию поджелудочной железы.

Ятрофизики и ятрохимики были представителями крайних направлений в медицине. Наряду с этим, некоторые ученые понимали, что ни с участием физики с механикой, ни при участии химии нельзя объяснить все сложные процессы, происходящие как в здоровом; так и в больном организме.

Для XVIII в. характерны еще и такие факты в развитии физиологии. Российский ученый М. В. Ломоносов (1711- 1765) сформулировал в 1748 г. закон сохранения вещества и энергии. Итальянский врач Л. Гальвани (1737-1798) открыл в 1791 году биоэлектрические явления. Чешский ученый И. Прохаска (1779-1820) описал основные свойства рефлексов (1794). Первый учебник и восьмитомном руководство по физиологии написал в 1755-1766 гг. швейцарский ученый А. фон Галлер (1708-1777). С 1738 г. физиологию начали преподавать в Академическом Университете Санкт-Петербурга.

Физиология в XIX веке

В XIX в. произошло отделение физиологии от анатомии и гистологии. Она достигла значительных успехов и ее начали преподавать как отдельную науку. Во многих странах создавались и развивались физиологические школы, в основе деятельности которых было выполнение точных экспериментов. Наиболее известными представителями таких школ стали: в Германии — И. Мюллер (1801-1858), Г. Гельмгольц (1821-1894), Э. Дюбуа-Рсймон (1818-1896), Р. Гейдснгайн (1834- 1897), К. Людвига (1816-1885), во Франции — Ф. Мажанди (1783-1855), К. Бернар (1813-1878), в Англии — Ч. Белл (1774-1842), Дж. Лэнгли (1852-1925), Ч. Шеррингтон (1857-1952), в России — И. М. Сеченов (1829-1905), М. Е. Ввсдснський (1852-1922). И. П. Павлов (1849-1936), в Украине — В. Ю. Чаговець (1873-1941), В. Я. Данилевский (1852-1939), в США — У. Кеннон (1871-1945).

Иоганнес Мюллер изучал рефлекторную деятельность спинного и продолговатого мозга, разрабатывал проблемы сенсорной физиологии, исследовал микроскопическое строение соединительной , почек, описал ранние этапы развития зародыша человека. Написал один из самых авторитетных учебников по физиологии.

Его учениками были Г. Гельмгольц и Э. Дюбуа-Реймон. Гельмгольц известен как физик, математик, физиолог и психолог. Основные его труды в области физиологии посвящены мышечному сокращению и сенсорным системам. Он измерил продолжительность одиночного сокращения, скорость распространения нервного импульса, предложил теорию тетанического сокращения скелетных мышц, теорию аккомодации глаза, резонансную теорию слуха и учение о цветное зрение.

Эмиль Дюбуа-Реймон исследовал животное электричество, наличие которой он доказал в мышцах, нервах, железах, коже, сетчатке глаза. Открыл физический электротон, сформулировал первую теорию происхождения биоэлектрических потенциалов (электромоторных молекул), начал электрофизиологические исследования с использованием индукционной катушки и электродов.

Рудольф Гейденгайн зарегистрировал выделение тепла при единичных мышечных сокращений, установил роль почечного эпителия в образовании мочи, предложил использование метода изолированного желудочка для изучения желудочной секреции, доказал, что пепсин и хлорная кислота секретируются различными клетками желудочных желез. Он заложил основы знаний о секреторный процессе, написал руководство по физиологии.

Карл Людвиг ввел в физиологию графическое регистрацию процессов с помощью кимографа и метод перфузии изолированных органов, предложил фильтрационную теорию, открыл секреторные нервы слюнных желез, написал руководство по физиологии человека.

Основные научные труды Ч. Белла посвященные анатомии и физиологии нервной системы. Он первым высказал предположение (1811 г.), что передние спинномозговые корешки являются двигательными, а задние — чувствительными. В 1822 г. это экспериментально подтвердил Ф. Мажанди.

Научные исследования Ф. Мажанди касаются физиологии нервной системы. Он исследовал движения после удаления полушарий головного мозга и мозжечка, продемонстрировал трофическое влияние нервной системы на органы и мышцы, доказал двигательные функции передних и чувствительные — задних спинномозговых корешков.

В лаборатории Мажанди некоторое время работал Бернар, который исследовал строение и функции желез желудочно-кишечного тракта, действие пищеварительных соков, обмен углеводов, сосудосуживающие функции симпатических нервов. Его считают одним из основателей учения о гомеостазе.

Основателем учения о вегетативной нервной системе является Дж. Ленгли. Он описал общий план строения вегетативной нервной системы, установил места выхода вегетативных нервных волокон из центральной нервной системы.

Английский ученый Чарлз Шеррингтон сделал большой вклад в развитие физиологии центральной нервной системы. Он исследовал особенности проведения возбуждения по рефлекторной дуге, установил односторонность проведения и наличие синаптической задержки. Ввел в науку понятие «синапс» и «нейрон». Открыл явления облегчения, конвергенции, окклюзии, описал децеребральную ригидность, пояснил развитие спинального шока, исследовал торможения в спинном мозге. В 1932 г. за эти исследования ему была присуждена Нобелевская премия.

Отцом русской физиологии считают И. М. Сеченова. После окончания в 1856 г. Московского университета он в 1860 г. повышал свою квалификацию в лабораториях К. Бернара, Г. Гельмгольца, К. Людвига, Э. Дюбуа-Реймона. Сеченов обогатил науку фактами и концепциями фундаментального значения: создал учение о газах крови, объяснил дыхательную функцию крови, открыл карбгемоглобин, а также явления суммации возбуждений и торможения в центральной нервной системе, сформулировал центрально-нервную теорию усталости, ввел понятие об активном отдыхе, сформулировал положение о том, что в основе деятельности головного мозга лежат рефлексы, обосновал рефлекторную природу психической деятельности человека. Сеченов читал лекции по электрофизиологии, его считают основателем физиологии труда. Учащимися Сеченова были Н. Е. Введенский (1852-1922). Б. Ф. Вериго (1860-1925), Н. П. Кравков (1865-1924), А. П. Самойлов (1867-1930), М. М. Шатерников (1870-1939), В. В. Пашутин (1845-1901).

Российский ученый Н. Е. Введенский работал в области физиологии возбудимых тканей. С помощью усилителя сигнала он исследовал импульсы возбуждения в нерве и мышце, открыл явления оптимума и пессимума, сформулировал понятие о функциональной подвижности, или лабильность, проанализировал явление неутомляемости нерва.

Особенно большое влияние на развитие физиологии имели работы И. П. Павлова, который в 1904 году был удостоен Нобелевской премии за работы в области пищеварения. Основные направления научной деятельности Павлова — физиология кровообращения пищеварения и высшей нервной деятельности. Он создал учение о трофической функции нервной системы, разработал и усовершенствовал методы хирургических операций на органах пищеварения, ввел в физиологию хронический эксперимент, открыл секреторный нерв желудка и поджелудочной железы, а также новый вид рефлекторных реакций — условные рефлексы, создал учение о типах высшей нервной деятельности, о двух сигнальных системах и динамическом стереотипе, сформулировал понятия о аналитико-синтетической деятельность коры головного мозга. Павлов подготовил большое количество учеников, среди которых были Б. П. Бабкин (1877-1950), Л. А. Орбели (1882-1958), К. М. Быков (1886-1959).

Американский физиолог У. Кеннон вошел в историю физиологии как один из основателей учения о гомеостазе и симпатоадреналовой системе. Он исследовал роль адреналина как медиатора, обнаружил, что во время раздражения симпатических нервных волокон выделяется симпатин — вещество, подобное адреналину, высказал предположение о наличии двух видов симпатина.

Свою научную деятельность В. Ю. Чаговец начал еще третьекурсником в лаборатории И. Р. Тарханова. В 1896 он опубликовал статью о применении теории диссоциации С. Аррениуса к электромоторным явлениям в живых тканях. Итак, он первым использовал физико-химический подход к решению физиологических проблем и сформулировал ионную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов и конденсаторную теорию возбуждения. Вместе с учениками он исследовал электрогастрограму. Его учениками стали В. В. Правдич-Неминський (1879-1952), А. И. Венчик, Л. Л. Гиджеу.

В XIX в. физиология обогатилась, кроме того, такими новыми фактами и открытиями. Немецкий физиолог Э. Пфлюгер (1859) сформулировал закономерности раздражение постоянным электрическим током, которые дополнил Б. Ф. Вериго. Н. А. Миславский (1885) установил местонахождение дыхательного центра, а Ф. В. Овсянников (1871) — локализацию сосудодвигательного. А. И. Бабухин (1877) доказал способность нервных волокон к двустороннему проведению возбуждения. И. Р. Тарханов (1889) описал кожно-гальванический рефлекс. Е. Марей сконструировал прибор для пневматического регистрации движений (капсула Маре), а А. Моссо — плетизмограф (для изучения кровенаполнения органов) и эргограф (для изучения усталости). В 1836 г. одновременно в свет вышли первые в России справочники по физиологии: в Петербурге — Д. М. Велланского, в Москве — А. М. Филомафитского.

Физиология в XX веке

Развитие физиологии человека и животных в XX веке характеризуется прежде всего попытками физиологов понять процессы жизнедеятельности на уровне молекулярного взаимодействия. Поэтому понятие «жизненные процессы» приобретают четкое и понятное содержание, перестают быть таинственными и загадочными. В то же время физиологи не ограничиваются изучением деятельности отдельных органов, а исследуют функционирование целостных организмов, выясняют механизмы объединения и согласования совокупности жизненных процессов.

Дальнейшее развитие получают начатые ранее направления исследований и формируются новые. Состоялся количественный рост исследований и исследователей. Если в конце XIX в. количество ежегодных физиологических публикаций во всем мире не превышает 700, то в 70-х годах XX в. она достигла 60 000. Таким образом, развитие физиологии в XX веке целесообразно рассматривать по направлениям исследований.

Особенно бурно начинает развиваться электрофизиология и физиология возбудимых клеток. Немецкий физиолог Юлиус Бернштейн сформулировал в 1902-1912 гг. мембранную теорию биоэлектрических потенциалов, Ж. Леб (1910) изучал влияние ионов на функциональное состояние тканей. П. П. Лазарев (1923) разработал ионную теорию генерирования возбуждения, А. Ходжкин и Е. Хаксли (1952) сформулировали современную мембранную теорию биоэлектрических потенциалов и возбуждения. Значительные успехи были достигнуты в области электрофизиологии нервных клеток. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1937) изучали проводимость нервных волокон, И. Тасаки (1957) обосновал сальтаторное проведения возбуждения, Дж. Экклс (1966) и Б. Катц (1968) основательно изучили механизмы синаптической передачи возбуждения. П. Г. Костюк (1986) выяснил функциональную роль Са 2+ в деятельности нейронов.

В последнее время электрофизиологические исследования направлены на изучение ионных каналов плазматической мембраны различных клеток (Б. Хилле, 1975; Е. Неер, Б. Саккман, 1987). Лауреатами Нобелевской премии стали Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1944), Дж. Экклс, А. Ходжкин, Э. Хаксли (1963), Б. Катц (1970).

Исследование нервной системы не ограничивались изучением только электрофизиологических методов на уровне клеток. В 1912 г.. В. В. Правдич-Неминский зарегистрировал электроэнцефалограмму собаки, а в 1929 Г. Бергер — электроэнцефалограмму человека.

Исследование рефлекторной функции центральной нервной системы продолжали И. П. Павлов и Ч. Шеррингтон. Шеррингтон воспитал большую плеяду нейрофизиологов, самыми известными из которых являются Р. Магнус, Дж. Экклс, Р. Гранит, В. Пенфилд и другие.

Новое направление в изучении физиологии центральной нервной системы начал голландский ученый Р. Магнус, который открыл статические и стато-кинетические рефлексы (1924), с участием которых достигается поддержание положения тела в пространстве.

В 40-х годах XX в. Г. Мэгун, Р. Райнис, Дж. Мруцци исследовали функциональную роль ретикулярной формации в регулировании возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы.

Большим достижением физиологии XX в. считают появление учения о медиаторах, которые обеспечивают химическую передачу импульсов в синапсах. Основателем этого учения стал австрийский фармаколог А. Леви (1921). Химическую передачу нервного импульса обосновывали А. П. Самойлов (1924), А. В. Кибяков (1933), А. Г. Гинецинский (1935).

В тесной связи с физиологией нервной системы развивалась и физиология сенсорных систем. Одним из способов физиологического исследования сенсорных систем стал метод условных рефлексов, с помощью которого определяли чувствительность органов чувств, границы восприятия раздражителей и локализацию сенсорных зон в коре. Электрофизиологические исследования рецепторных клеток успешно провел Э. Эдриан (Нобелевская премия, 1932). Открытие электроретинограммы принадлежит Ф. Готчу (1903). В 1930 г. Е Уивер и К. Брей открыли микрофонный эффект завитка. Г. Бекеши (Нобелевская премия, 1961) электрофизиологически подтвердил резонаторную теорию слуха Г. Гельмгольца.

Физиологические исследования мышц развивались по нескольким направлениям: возбудимость и возбуждение мышечных волокон, связь между возбуждением и сокращением, механизм и энергетика сокращения. В 1907 г. В. Флетчер и Ф. Хопкинс установили, что при сокращении мышцы в нем образуется молочная кислота. А. Хилл и А. Мейергоф (Нобелевская премия, 1922) пришли к выводу, что молочная кислота реагирует с мышечными и это ведет к изменению их механических свойств.

Уже в 1930 г. Е Лундсгаард обнаружил, что при подавлении гликолиза монойод-ацетата мышца может некоторое время сокращаться, хотя молочная кислота не образуется. Он может сокращаться до тех пор, пока в нем имеется креатинфосфат (открыт в 1927), расщепление которого рассматривали как начальную реакцию в энергетике сокращения. В 1929 г. К. Ломан открыл АТФ, которую признали непосредственным источником энергии для сокращения. А. Сент-Дьердьи (1939-1946) доказал, что «мышечный белок» состоит из миозина и актина. В 1939 г.. В. А. Энгельгардт и М. М. Любимова установили, что миозина свойственна АТФазная активность.

На основании электронно-микроскопических и рентгеновских исследований Э. Хаксли (1957) предложил теорию сокращения, согласно которой оно происходит за счет скольжения и сближение актиновых и миозиновых протофибрилл. Эту теорию и сегодня детализируют и углубляют. В 1965 г. А. Сандов выяснил роль Са 2+ в электромеханической связи.

В конце XIX — нач. XX в. сделаны важные открытия в физиологии кровообращения. В 1893 г. В. Гис описал пучок мышечных волокон сердца, который назвали его именем. В 1906 г. С. Тавара обнаружил атриовентрикулярный узел, а вскоре А. Кос и М. Флек описали синоатриальный узел. Электрокардиография берет начало с 1903 г., когда В. Эйнтховен (Нобелевская премия, 1924) стандартизировал условия регистрации электрокардиограмм. Значительный вклад в теорию и практику электрокардиографии внес А. П. Самойлов. В 1914 г. Е Старлинг сделал вывод, что механическая сердечной мышцы зависит от длины его волокон.

В 20-х годах XX в. К. Виггерс разделил сердечный цикл на отдельные фазы: систолу и диастолу. Немецкие ученые Н. Геринг (1924) и К. Гейманс (Нобелевская премия, 1939) выяснили роль механо- и хеморецепторов рефлексогенных зон в регуляции сердца и тонуса сосудов. А. Крог (Нобелевская премия, 1920) доказал, что количество функционирующих капилляров увеличивается во время деятельности скелетных мышц.

Исследования дыхания направлялись в основном на выяснение механизмов его регулирования и транспортировки газов кровью. Хеморецепторы каротидного тельца, раздражение которых вызывает изменение дыхания, открыл К. Гейманс (1928). Пневмотаксический центр открыл Т. Люмсден (1923), а то, что газообмен в легких осуществляется путем диффузии, установили А. Крог (1910) и Дж. Баркрофт (1914).

В начале XX в. исследования пищеварения проводили ученики И. П. Павлова (Б. П. Бабкин, Л. А. Орбели, И. П. Разенков, К. М. Быков). В 1902 г.. В. Бейлис и Е. Старлинг открыли секретин, в 1906 Д. Эдкинс — гастрин, в 1943 А. Харпер и X. Рейпер — панкреозимин. В 1958 г. А. М. Уголев (1926-1991) обнаружил мембранное пищеварение.

Значительный вклад в физиологию пищеварения сделал П. Г. Богач (1918-1981). который исследовал центральные и периферические механизмы регуляции деятельности органов пищеварения, электрофизиологические свойства гладкомышечных и секреторных клеток пищеварительного тракта, обнаружил гипоталамические механизмы регулирования желчеобразование и желчеотделение. Электрическая связь между гладкими мышечными клетками желудочно-кишечного тракта открыл М. Ф. Шуба (1928-2007). Он исследовал также ионную природу их мембранного потенциала покоя и электрической активности, ионные механизмы воздействия на них ацетилхолина и норадреналина как медиаторов вегетативной нервной системы.

В 1917 г. А. Кешни предложил фильтрационно-реабсорбционную теорию образования мочи, которую продолжали развивать А. Ричардс, Г. Смит и другие. А еще XX в. характеризуется открытием гормонов (И. Такамина и Т. Олдрич, 1901) и витаминов (К. Функ, 1912). Эти открытия имели большое значение для медицины и ветеринарии.

Заключение

В развитии физиологии сегодня наблюдается ее дальнейшая дифференциация и специализация (космическая физиология, нейрофизиология), использование точных количественных методов исследования на всех уровнях организации живого, с использованием вычислительной техники, теории , автоматического регулирования. Аналитический подход к изучению жизнедеятельности организмов сочетают с синтетическим, который дает возможность выяснять функциональную целостность организмов, пространственно-временную организацию физиологических процессов, сложных актов поведения человека и животных.