Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

(изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока).

Пфлюгер (1859)

Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.

При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.

Изменение возбудимости под катодом.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.

Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации – к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается – катодическая депрессия Вериго. Таким образом, ввозникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.

Изменение возбудимости под анодом.

При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.

При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.

Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических.

Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.

Изменение возбудимости клеток или ткани под действием постоянного электрического тока называется физиологическим электротоном.Соответственно различают катэлектрон и анэлектрон (изменение возбудимости под катодом и анодом).

12) Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации):

Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени.

При действии медленно нарастающегораздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации

При снижении скорости нарастания силы раздражителядо некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого -окончанию потенциала действия.

При медленном нарастании токана первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее.высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

При быстром нарастании стимулаповышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости.

Аккомодация возбудимых тканей

Раздражители характеризуются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т. е. градиентом.

Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к повышению порога возбуждения, вследствие чего, ответ биосистемы при некоторой минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.

Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения определена в законе градиента:реакция живой системы зависит от градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных пределов величина функционального ответа.

нервный гормон пищеварительный сон

Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся, закон силы, закон "все или ничего", закон аккомодации (Дюбуа-Реймона), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуд, мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее количество мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышц все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон "все или ничего" не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращений будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.

Закон раздражения - Дюбуа-Реймона (аккомодации) раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого - окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

Закон силы-дительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер (рис. 3). Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе,и вызывает возбуждение, называется полезным временем.

В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действова.ть на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии - хронаксиметрия - находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна и их окончания, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полиомиелите и некоторых других заболеваниях), то поисходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.

Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны - возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом - анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

Организм животных обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство клеток — раздражимость. Это способность клеток или тканей отвечать на действие раздражающих факторов неспецифической биологической реакцией (изменением обмена веществ, изменением температуры и т.д.). Раздражитель — любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию.

Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Этим термином обозначают способность ткани отвечать на раздражение специфической реакцией (для мышцы — сокращением, для нервной ткани — возникновением и проведением нервного импульса).

Возбуждение — специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в определенных изменениях его обменных, тепловых, электрических, морфологических и функциональных параметров. Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани. Их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответными реакциями будет соответственно генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми , а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем клеток и тканей может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно обладает достаточной силой, быстро возникает и действует в течение определенного времени.

К невозбудимым тканям относятся эпителиальная, соединительная, костная, хрящевая, жировая и ряд других тканей. При действии на них раздражителя их клетки не генерируют потенциал действия.

Классификация раздражителей

Раздражитель — фактор внешней среды, воздействующий на возбудимую ткань.

Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:

• физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);
• химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и др.);
• физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.).

В зависимости от силы действия они бывают пороговой, подпороговой и свехпороговой силы. Минимальную величину раздражения, способную вызвать возбуждение, называют пороговой силой, а меньшая величина раздражения - подпороговая сила. Сверхпороговые раздражители обладают силой больше пороговой.

Пороговый раздражитель — раздражитель минимальной величины, способный вызвать возбуждение.

По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя все раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект приспособился в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов — изменение давления, для скелетной мышцы — нервный импульс и т.д.

Неадекватными называются такие раздражители, к действию которых организм не имеет специальной приспособленности. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

По локализации действия раздражители дифференцируют на внешние (пахучие вещества, свет) и внутренние (гормоны, биологически активные вещества).

Внешние и внутренние раздражители

Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.

Раздражитель — это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.

Различают внешние и внутренние раздражители.

Внешние раздражители — разнообразные изменения окружающего мира — световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки.

Внутренние раздражители — изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения рН, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет — адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови — раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используют электрический ток, который называют универсальным раздражителем. Это обусловлено следующими причинами:

• электрический ток (до определенной силы) не оказывает на живую ткань необратимого влияния;
• электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия на живую ткань (рис. 1);
• электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.

Рис. 1. Градуировка электрического тока: А — по силе; Б — длительности; В — градиенту

Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.

На рис. 2 приведена зависимость между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.

Рис. 2. Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражителя: А — допороговые раздражители; Б — пороговый раздражитель; В — субмаксимальный раздражитель; Г — максимальный раздражитель; Д — супермаксимальный раздражитель

Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть подпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокращение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.

Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 3). Раздражители, имеющие силу больше порогового, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными.

Рис. 3. Эффект сокращения мышцы в зависимости от силы раздражения. Ответная реакция мышцы при действии раздражителей: 1 — подпорогового; 2 — порогового; 3 — субмаксимального; 4 — максимального; 5 — оптимального; 6 — пессимального; 7 — супермаксимального; 8 — надпорогового

Законы раздражения возбудимых тканей

Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. Эта зависимость выражается законами раздражения возбудимых тканей. К законам относятся: закон силы, закон Франка-Старлинга («все или ничего»), закон Дюбуа-Раймона (закон аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы : чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон Франка-Старлинга «все или ничего» : подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По этому закону сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы нерастянутой кровью.

Закон раздражения Дюбуа-Раймона , или закон аккомодации: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов:

• быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и
• обусловливающего возникновение ПД;
• медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и окончанию ПД.

При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или к ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая аккомодация — у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая — у сердечной мышцы и гладких мышц кишечника, желудка.

Закон силы-длительности : раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер.

Хронаксия — это минимальное время, в течение которого нужно действовать на возбудимую ткань током в 2R, чтобы возникло возбуждение. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждения, как бы длительно ни действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина, способная вызвать возбуждение при неограниченной длительности его действий, называют реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный 1/?, вызывающий возбуждение, называется полезным временем. В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие «хронаксия».

Закон полярного действия постоянного тока : при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала или ПП. В частности, в области приложения катода к возбудимой ткани, когда положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны, и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню ПП. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и ПП, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня — возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона : действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и на соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

Закон силы

Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным — пороговой или сверхпороговой силы. Потенциал действия возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны. Критический уровень деполяризации — минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает потенциал действия. Дальнейшее раздражение клетки не изменяет процесс возникновния ПД, так как деполяризация клетки, достигнув критической величины, способствует открытию потенциалозависимых ворот Na + -каналов, в результате чего ионы натрия устремляются в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Критический уровень деполяризации клеточной мембраны нейрона составляет около -50 мВ. В соответствии с этим законом функционируют поперечнополосатые мышцы. Например, амплитуда сокращений постепенно увеличивается с нарастанием силы раздражителя до максимальных значений. Это связано с тем, что скелетные мышцы состоят из множества мышечных волокон, имеющих неодинаковую возбудимость. Поэтому сначала на пороговый раздражитель отвечают те мышечные волокна, которые имеют более высокую возбудимость. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, поскольку для менее возбудимых из них эта сила будет пороговой. В результате амплитуда сокращения мышцы увеличивается. После возбуждения всех волокон данной мышцы дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон градиента, или аккомодации

Этот закон гласит, что действие раздражителя зависит не только от абсолютной величины его силы, но и от скорости ее нарастания до порогового значения. Например, действие очень медленно нарастающего раздражения не вызывает возбуждения, так как раздражаемая ткань адаптируется к его влиянию. Этот факт объясняется тем, что при действии медленно возрастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани увеличивается уровень деполяризации.

При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ответная реакция не возникает при любой силе раздражителя. Это явление получило название аккомодации. Причиной аккомодации является инактивация Na + -каналов, возникающая при медленной деполяризации , которая длится в течение 1 с и более.

Способность к аккомодации у различных структур неодинакова. Она высокая у нервных волокон и низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника и желудка.

Закон «все или ничего»

Сущность этого закона состоит в том, что если на ткань или орган воздействует раздражитель допороговой силы, то при этом не наблюдается ответной реакции («ничего»), а когда используется раздражитель пороговой силы, то наблюдается максимальная ответная реакция («все»). Данный закон проявляется при воздействии на сердечную мышцу или одиночное нервное и мышечное волокно. Однако даже если на раздражители подпороговой силы не возникает ответной реакции, в ткани могут происходить изменения мембранного потенциала покоя.

Закон длительности силы

Согласно этому закону для проявления реакции на раздражитель необходимо не только применять раздражитель пороговой силы, но и обеспечить его действие в течение определенного времени. Чем больше сила раздражителя, тем менее продолжительно он должен действовать для того, чтобы возникло возбуждение.

Зависимость между силой постоянного электрического тока и длительностью его воздействия для появления ответной реакции имеет гиперболический характер. Поэтому воздействие тока ниже минимальной величины не вызовет возбуждение в ткани, как бы длительно он ни действовал. Кроме того, чем короче импульс тока, тем меньше его раздражающая способность. Причиной этой зависимости является неспособность раздражителя осуществить определенный сдвиг мембранного потенциала вследствие кратковременности действия или недостаточной силы раздражителя.

Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой. Если возбудимость ткани высока, то пороговая сила раздражителя может быть низкой.

Важным условием для возникновения возбуждения при действии раздражителя является его длительность. Поэтому для оценки свойств возбудимой ткани вводится понятие «пороговое время». Пороговое время — минимальное время, в течение которого раздражитель пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение.

Пороговое время называют также полезным временем. В связи с тем что определить это время достаточно сложно, было введено понятие хронаксии. Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия измеряется в миллисекундах. Чем меньше полезное время и хронаксия, тем выше возбудимость ткани.

Закон полярного действия постоянного тока

Этот закон проявляется в том, что при действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи.

Во время замыкания тока возбуждение происходит в участке, расположенном под катодом, а при размыкании — под анодом. Обусловлено это тем, что прохождение постоянного электрического тока через возбудимую ткань вызывает изменение мембранного потенциала покоя ее клеток. В области катода положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны уменьшается, и происходит деполяризация мембраны, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области анода положительный потенциал на наружной поверхности мембраны клеток ткани возрастает и развивается гиперполяризация мембраны. При размыкании электрической цепи на аноде мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и достигает критической величины, в результате чего открываются ворота Na+ -каналов и возникает размыкательное возбуждение.

ФИЗИОЛОГИЯ И Б И О Ф И 3 И К А В О 3 Б У Д И М Ы X

КЛЕТОК

Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей

Раздражимость - это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например изменением метаболизма.

Возбудимость - это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией - возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.е. возбудимость характеризует специализированные ткани - нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми. Возбуждение - это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.

Раздражитель - это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.

Все раздражители делятся на следующие группы: 1.По природе

а) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.)

б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.)

в) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.)

г) биологические (пища для животного, особь другого пола)

д) социальные (слово для человека). 2.По месту воздействия:

а) внешние (экзогенные)

б) внутренние (эндогенные) З.По силе:

а) подпороговые (не вызывающие ответной реакции)

б) пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение)

в) сверхпороговые (силой выше пороговой) 4.По физиологическому характеру:

а) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые приспособились к нему в |процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).

б) неадекватные

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

а) безусловно-рефлекторные раздражители

б) условно-рефлекторные

Законы раздражения. Параметры возбудимости.

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения

I .Закон «все или ничего»: При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.

2. 3акон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция Однако выраженностъ ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, умеющих различную возбудимость.

3.Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости, а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время - это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.

В клинической практике реобазу и хронаксиго определяют, с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, Т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени, тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.

Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности, предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.

Действие постоянного тока на возбудимые ткани

Впервые закономерности действия достоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом, т.е. катодом возбудимость повышается, а под положительным – анодом, снижается. Это называется законом действия постоянного тока. Изменение возбудимости ткани (например, нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода - катода потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном. Под положительным - анодом,» он возрастает. Возникает физический анэлектртон. Так как, под катодом мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризация, возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от критического уровня деполяризации, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мсек и менее)МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.

Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физиопроцедуры: ионофорез и гальванизация.

Полярный закон действия тока . При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания - только под анодом, причем порог замыкательного удара меньше, чем размыкательного. Прямые измерения показали, что прохождение через нервное или мышечное волокно электрического тока вызывает прежде всего изменение мембранного потенциала под электродами. В области приложения к поверхности ткани анода (+) положительный потенциал на наружной поверхности мембраны возрастает, т.е. в этом участке происходит гиперполяризация мембраны, что не способствует возбуждению, а, наоборот, ему препятствует. В том же участке, где к мембране приложен катод (-), положительный потенциал наружной поверхности снижается, происходит деполяризация, и если она достигает критической величины - в этом месте возникает ПД.

Изменение МП возникают не только непосредственно в точках приложения к нервному волокну катода и анода, но и на некотором расстоянии от них, но величина этих сдвигов убывает по мере удаления от электродов. Изменения МП под электродами носят название электротонических (соответственно кат-электротон и ан-электротон ), а за электродами - периэлектротонических (кат- и ан-периэлектротон).

Увеличение МП под анодом (пассивная гиперполяризация) не сопровождается изменением ионной проницаемости мембраны даже при большой силе приложенного тока. Поэтому при замыкании постоянного тока возбуждение под анодом не возникает. В отличие от этого, уменьшение МП под катодом (пассивная деполяризация) влечет за собой кратковременное повышение проницаемости для Na, что приводит к возбуждению.

Повышение проницаемости мембраны для Na при пороговом раздражении не сразу достигает максимальной величины. В первый момент деполяризация мембраны под катодом приводит к небольшому увеличению натриевой проницаемости и открытию небольшого числа каналов. Когда же под влиянием этого в протоплазму начинают поступать заряженные положительно ионы Na+, то деполяризация мембраны усиливается. Это ведет к открытию других Na-каналов, и, следовательно, к дальнейшей деполяризации, которая, в свою очередь, обуславливает еще большее повышение натриевой проницаемости. Этот круговой процесс, основанный на т.н. положительной обратной связи, получил название регенеративной деполяризации. Возникает она только при снижении Е о до критического уровня (Е к). Причина повышения натриевой проницаемости при деполяризации связана, вероятно, с удалением Са++ из натриевых ворот при возникновении электро отрицательности (или снижении электро положительности) на наружной стороне мембраны.

Повышенная натриевая проницаемость через десятые доли миллисекунды за счет механизмов натриевой инактивации прекращается.

Скорость, с которой происходит деполяризация мембраны, зависит от силы раздражающего тока. При слабой силе деполяризация развивается медленно, и поэтому для возникновения ПД такой стимул должен иметь большую длительность.

Локальный ответ, который возникает при под пороговых стимулах, так же, как и ПД, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при под пороговом стимуле это повышение недостаточно велико для того, чтобы вызвать процесс регенеративной деполяризации мембраны. Поэтому начавшаяся деполяризация приостанавливается инактивацией и повышением калиевой проницаемости.

Подводя итог изложенному выше, можно следующим образом изобразить цепь событий, развивающихся в нервном или мышечном волокне под катодом раздражающего тока: пассивная деполяризация мембраны ---- повышение натриевой проницаемости --- усиление потока Na внутрь волокна --- активная деполяризация мембраны -- локальный ответ --- превышение Ек --- регенеративная деполяризация --- потенциал действия (ПД).

Каков же механизм возникновения возбуждения под анодом при размыкании? В момент включения тока под анодом мембранный потенциал возрастает - происходит гиперполяризация. При этом разница между Ео и Ек растет, и для того, чтобы сдвинуть МП до критического уровня, нужна большая сила. При выключении тока (размыкание) исходный уровень Ео восстанавливается. Казалось бы, в это время нет условий для возникновения возбуждения. Но это справедливо только для того случая, если действие тока продолжалось очень короткое время (менее 100 мсек.). При длительном действии тока начинает меняться сам критический уровень деполяризации - он растет. И, наконец, возникает момент, когда новый Ек становится равным старому уровню Ео. Теперь при выключении тока возникают условия для возбуждения, ибо мембранный потенциал становится равным новому критическому уровню деполяризации. Величина ПД при размыкании всегда больше, чем при замыкании.

Зависимость пороговой силы стимула от его длительности . Как уже указывалось, пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. В особенно четкой форме эта зависимость проявляется при использовании в качестве раздражителя прямоугольных толчков постоянного тока. Полученная в таких опытах кривая получила название "кривой силы-времени". Она была изучена Гоорвегом, Вейсом и Лапиком в начале века. Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной величины или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражающий стимул, называют полезным временем. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы-времени становится параллельной оси координат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражения.

Определение полезного времени практически затруднено, так как точка полезного времени находится на участке кривой, переходящей в параллельную. Поэтому Лапик предложил использовать полезное время двух реобаз - хронаксию. Ее точка находится на самом крутом участке кривой Гоорвега-Вейса. Хронаксиметрия получила широкое распространение как в эксперименте, так и в клинике для диагностики повреждений волокон двигательных нервов.

Зависимость порога от крутизны нарастания силы раздражителя . Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием тока. Если же вместо таких стимулов применять линейно или экспоненциально нарастающие стимулы, пороги оказываются увеличенными и тем больше, чем медленнее нарастает ток. При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины (т.н. критический наклон) ПД вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток.

Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодация. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия. Аккомодация к медленно нарастающему току обусловлена тем, что за время действия этого тока в мембране успевают развиться процессы, препятствующие возникновению ПД.

Выше уже указывалось, что деполяризация мембраны приводит к началу двух процессов: одного - быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и возникновению ПД, а другого - медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и к окончанию возбуждения. При крутом нарастании стимула Na-активация успевает достичь значительной величины прежде, чем развивается Na-инактивация. В случае медленного нарастания силы тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды ПД. Все агенты, усиливающие или ускоряющие инактивацию, увеличивают скорость аккомодации.

Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но и в случае применения механических, термических и прочих стимулов. Так, быстрый удар палочкой по нерву вызывает его возбуждение, при медленном же надавливании на нерв той же палочкой возбуждения не возникает. Изолированное нервное волокно можно возбудить быстрым охлаждением, а медленным - нельзя. Лягушка выпрыгнет, если ее бросить в воду с температурой 40 градусов, но если ту же лягушку поместить в холодную воду, и медленно нагревать ее, то животное сварится, но не будет реагировать прыжком на подъем температуры.

В лаборатории показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой стимул еще сохраняет способность вызывать ПД. Эту минимальную крутизну называют критическим наклоном . Его выражают или в абсолютных единицах (мА/сек), или в относительных (как отношение пороговой силы того постепенно нарастающего тока, который еще способен вызывать возбуждение, к реобазе прямоугольного толчка тока).

Закон "все или ничего". При изучении зависимости эффектов раздражения от силы приложенного стимула был установлен т.н. закон "все или ничего". Согласно этому закону, под пороговые раздражения не вызывают возбуждения ("ничего"), при пороговых же стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину ("все"), и уже не возрастает при дальнейшем усилении раздражителя.

Эта закономерность первоначально была открыта Боудичем при исследовании сердца, а в дальнейшем подтверждена и на других возбудимых тканях. Долгое время закон "все или ничего" неправильно интерпретировался как общий принцип реагирования возбудимых тканей. Предполагали, что "ничего" означает полное отсутствие ответа на под пороговый стимул, а "все" рассматривалось как проявление полного исчерпания возбудимым субстратом его потенциальных возможностей. Дальнейшие исследования, в особенности микроэлектродные, показали, что эта точка зрения не соответствует действительности. Выяснилось, что при под пороговых силах возникает местное не распространяющееся возбуждение (локальный ответ). Вместе с тем оказалось, что "все" также не характеризует того максимума, которого может достигнуть ПД. В живой клетке существуют процессы, активно приостанавливающие деполяризацию мембраны. Если каким-либо воздействием на нервное волокно, например, наркотиками, ядами, ослабить входящий Na-ток, обеспечивающий генерацию ПД, то он перестает подчиняться правилу "все или ничего" - его амплитуда начинает градуально зависеть от силы стимула. Поэтому "все или ничего" рассматривается сейчас не как всеобщий закон реагирования возбудимого субстрата на раздражитель, а лишь как правило, характеризующее особенности возникновения ПД в данных конкретных условиях.

Понятие о возбудимости. Изменения возбудимости при возбуждении.

Параметры возбудимости.

Возбудимостью называется способность нервной или мышечной клетки отвечать на раздражение генерацией ПД. Основным мерилом возбудимости обычно служит реобаза. Чем она ниже, тем выше возбудимость, и наоборот. Связано это с тем, что, как мы уже говорили ранее, главным условием возникновения возбуждения является достижение МП критического уровня деполяризации (Ео <= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

Еще Пфлюгер показал, что возбудимость - величина непостоянная. Катод повышает возбудимость, анод ее понижает. Напомним, что эти изменения возбудимости под электродами носят название электротонических. Русский ученый Вериго показал, что при длительном действии постоянного тока на ткань, или при действии сильных раздражителей эти электротонические изменения возбудимости извращаются - под катодом начальное повышение возбудимости сменяется ее понижением (развивается т.н. катодическая депрессия), а под анодом сниженная возбудимость постепенно возрастает. Причина этих изменений возбудимости на полюсах постоянного тока связана с тем, что величина Ек меняется при длительном действии раздражителя. Под катодом (и при возбуждении) Ек постепенно удаляется от МП, снижается, так что наступает момент, когда разница Е0-Ек становиться больше исходной. Это приводит к падению возбудимости ткани. Напротив, под анодом Ек имеет тенденцию к возрастанию, постепенно приближаясь к Ео. Возбудимость при этом растет, так как уменьшается исходная разница между Ео и Ек.

Причиной изменения критического уровня деполяризации под катодом является инактивация натриевой проницаемости, обусловленная длительной деполяризацией мембраны. Вместе с этим значительно повышается проницаемость для К. Все это приводит к тому, что мембрана клетки утрачивает способность отвечать на действие раздражающих стимулов. Такие же изменения мембраны лежат и в основе рассмотренного уже явления аккомодации. Под анодом же при действии тока явления инактивации снижаются.

Изменения возбудимости при возбуждении . Возникновение в нервном или мышечном волокне ПД сопровождается многофазными изменениями возбудимости. Для их изучения нерв или мышцу подвергают действию двух коротких электрических стимулов, следующих друг за другом с определенным интервалом. Первый называется раздражающим, второй - тестирующим. Регистрация возникающих в ответ на эти раздражения ПД позволила установить важные факты.

Во время локального ответа возбудимость повышена, так как мембрана деполяризована и разность между Е0 и Ек падает. Периоду же возникновения и развития пика потенциала действия соответствует полное исчезновение возбудимости, получившее название абсолютной рефрактерности (невпечатлительности). В это время тестирующий стимул не способен вызвать новый ПД, как бы сильно ни было это раздражение. Длительность абсолютной рефрактерности примерно совпадает с длительностью восходящей ветви ПД. В быстро проводящих нервных волокнах она составляет 0,4-0,7 мсек. В волокнах мышцы сердца - 250-300 мсек. Вслед за абсолютной рефрактерностью начинается фаза относительной рефрактерности , которая длится 4-8 мсек. Она совпадает с фазой реполяризации ПД. В это время возбудимость постепенно возвращается к первоначальному уровню. В этот период нервное волокно способно ответить на сильное раздражение, но амплитуда ПД будет резко снижена.

Согласно ионной теории Ходжкина-Хаксли, абсолютная рефрактерность обусловлена вначале наличием максимальной натриевой проницаемости, когда новый стимул не может что-то изменить или добавить, а затем развитием натриевой инактивации, закрывающей Na-каналы. Вслед за этим происходит снижение натриевой инактивации, в результате чего постепенно восстанавливается способность волокна генерировать ПД. Это - состояние относительной рефрактерности.

Относительная рефрактерная фаза сменяется фазой повышенной (супернормальной ) возбудимост и , совпадающей по времени с периодом следовой деполяризации. В это время разность между Ео и Ек ниже исходной. В двигательных нервных волокнах теплокровных животных длительность супернормальной фазы составляет 12-30 мсек.

Период повышенной возбудимости сменяется субнормальной фазой, которая совпадает со следовой гиперполяризацией. В это время разница между мембранным потенциалом (Ео) и критическим уровнем деполяризации (Ек) увеличивается. Длительность этой фазы составляет несколько десятков или сотен мсек.

Лабильность. Мы рассмотрели основные механизмы возникновения и распространения в нервных и мышечных волокнах одиночной волны возбуждения. Однако в естественных условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные, а ритмические залпы потенциалов действия. В чувствительных нервных окончаниях, расположенных в любых тканях, возникают и распространяются по отходящим от них афферентным нервным волокнам ритмические разряды импульсов даже при очень кратковременном раздражении. Равным образом из ЦНС по эфферентным нервам идет поток импульсов на периферию к исполнительным органам. Если исполнительным органом являются скелетные мышцы, то в них возникают вспышки возбуждений в ритме поступающих по нерву импульсов.

Частота разрядов импульсов в возбудимых тканях может варьировать в широких пределах в зависимости от силы приложенного раздражения, свойств и состояния ткани и от скорости протекания отдельных актов возбуждения в ритмическом ряду. Для характеристики этой скорости Н.Е.Введенским и было сформулировано понятие лабильность. Под лабильностью, или функциональной подвижностью он понимал большую или меньшую скорость протекания тех элементарных реакций, которыми сопровождается возбуждение. Мерой лабильности является наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимый субстрат способен воспроизвести в единицу времени в соответствии с частотой подаваемого раздражения.

Первоначально предполагали, что минимальный интервал между импульсами в ритмическом ряду должен соответствовать длительности абсолютного рефрактерного периода. Точные исследования, однако, показали, что при частоте следования стимулов с таким интервалом возникают только два импульса, а третий выпадает вследствие развивающейся депрессии. Поэтому интервал между импульсами должен быть несколько больше абсолютного рефрактерного периода. В двигательных нервных клетках теплокровных животных рефрактерный период составляет около 0,4 мсек, и потенциальный максимальный ритм должен бы быть равным 2500/сек, но на самом деле он равен около 1000/сек. Следует подчеркнуть, что эта частота значительно превышает частоту импульсов, проходящих по этим волокнам в физиологических условиях. Последняя составляет около 100/сек.

Дело в том, что обычно в естественных условиях ткань работает с так называемым оптимальным ритмом. Для пропускания импульсов с таким ритмом не требуется большой силы раздражения. Исследования показали, что частота раздражения и реобаза тока, способного вызывать нервные импульсы с такой частотой, находятся в своеобразной зависимости: реобаза вначале падает по мере роста частоты импульсов, затем снова нарастает. Оптимум находится у нервов в пределах от 75 до 150 имп/сек, для мышц - 20-50 имп/сек. Такой ритм, в отличие от других, очень стойко и длительно может воспроизводиться возбудимыми образованиями.

Таким образом, мы можем теперь назвать все основные параметры возбудимости тканей, характеризующие ее свойства: РЕОБАЗА, ПОЛЕЗНОЕ ВРЕМЯ (ХРОНАКСИЯ), КРИТИЧЕСКИЙ НАКЛОН, ЛАБИЛЬНОСТЬ . Все они, кроме последнего, находятся с возбудимостью в обратно пропорциональных отношениях.

Понятие о "парабиозе ". Лабильность - величина непостоянная. Она может меняться в зависимости от состояния нерва или мышцы, в зависимости от силы и длительности падающих на них раздражений, от степени утомления и т.п. Впервые изменение лабильности нерва при действии на него сначала химическими, а затем и электрическими раздражителями, изучил Н.Е.Введенский. Он обнаружил закономерное снижение лабильности альтерированного химическим агентом (аммиаком) участка нерва, назвал это явление "парабиозом" и изучил его закономерности. Парабиоз - это обратимое состояние, которое, однако, при углублении действия вызывающего его агента может перейти в необратимое.

Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого не колеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна. Действительно, парабиотический участок заряжен отрицательно. Такое явление Введенский считал прообразом перехода возбуждения в торможение в нервных центрах. По его мнению, парабиоз является результатом перевозбуждения нервной клетки слишком сильным или слишком частым раздражением.

Развитие парабиоза протекает в три стадии: уравнительную, парадоксальную и тормозную. Вначале за счет снижения аккомодации отдельные импульсы тока малой частоту при условии их достаточной силы дают уже не 1 импульс, а 2,3 или даже 4. Одновременно порог возбудимости растет, а максимальный ритм возбуждения прогрессивно снижается. В результате на импульсы как малой, так и большой частоты нерв начинает отвечать одной и той же частотой разрядов, наиболее близкой к оптимальному для этого нерва ритму. Это и есть уравнительная фаза парабиоза. На следующем этапе развития процесса в области пороговых интенсивностей раздражения еще сохраняется воспроизведение ритма, близкого к оптимальному, а на частые импульсы ткань или вообще не отвечает, или отвечает очень редкими волнами возбуждения. Это - парадоксальная фаза .

Затем способность волокна к ритмической волновой деятельности падает, падает и амплитуда ПД, увеличивается его длительность., Любое внешнее воздействие подкрепляет состояние торможения нервного волокна и одновременно затормаживается само. Это - последняя, тормозная фаза парабиоза.

В настоящее время описанный феномен объясняется с позиций мембранной теории нарушением механизма повышения натриевой проницаемости и появлением затяжной натриевой инактивации. В результате этого Na-каналы остаются закрытыми, он накапливается в клетке и наружная поверхность мембраны длительное время сохраняет отрицательный заряд. Это препятствует новому раздражению за счет удлинения рефрактерного периода. При набегании на участок парабиоза часто следующих друг за другом ПД, инактивация натриевой проницаемости, вызванная альтерирующим агентом, суммируется с инактивацией, сопровождающей нервный импульс. В результате возбудимость снижается настолько, что проведение следующего импульса полностью блокируется.

Обмен веществ и энергии при возбуждении . При возникновении и проведении возбуждения в нервных клетках и мышечных волокнах происходит усиление обмена веществ. Это проявляется как в ряде биохимических изменений, происходящих в мембране и протоплазме клеток, так и в усилении их теплопродукции. Установлено, что при возбуждении происходят: усиление распада в клетках богатых энергией соединений - АТФ и креатинфосфата (КФ), усиление процессов распада и синтеза углеводов, белков и липидов, усиление окислительных процессов, приводящих в сочетании с гликолизом к резинтезу АТФ и КФ, синтез и разрушение ацетилхолина и норадреналина, других медиаторов, усиление синтеза РНК и белков. Все эти процессы более всего выражены в период восстановления состояния мембраны после ПД.

В нервах и мышцах каждая волна возбуждения сопровождается выделением двух порций тепла, из которых первая называется начальным, а вторая - запаздывающим теплом. Начальное теплообразование происходит в момент возбуждения и составляет незначительную часть всей теплопродукции (2-10%) при возбуждении. Предполагают, что это тепло связано с теми физико химическими процессами, которые развиваются в момент генерации ПД. Запаздывающее теплообразование происходит в течение более продолжительного времени, и длится многие минуты. Оно связано с теми химическими процессами, которые происходят в ткани вслед за волной возбуждения, и, по образному выражению Ухтомского, составляют "метаболический хвост кометы возбуждения".

Проведение возбуждения. Классификация нервных волокон . Как только в какой-либо точке нервного или мышечного волокна возникает ПД и этот участок приобретает отрицательный заряд, между возбужденными и соседними покоящимися участками волокна возникает электрический ток. В данном случае возбужденный участок мембраны действует на соседние участки как катод постоянного тока, вызывая их деполяризацию и генерируя локальный ответ. Если величина локального ответа превысит Ек мембраны, возникает ПД. В результате наружная поверхность мембраны заряжается отрицательно на новом участке. Таким способом волна возбуждения распространяется вдоль всего волокна со скоростью около 0,5-3 м/сек.

Законы проведения возбуждения по нервам .

1. Закон физиологической непрерывности . Перерезка, перевязка, а также любое другое воздействие, нарушающее целость мембраны (физиологическую, а не только анатомическую), создают непроводимость. То же возникает при тепловых и химических воздействиях.

2. Закон двустороннего проведения . При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обеих направлениях (по поверхности мембраны - во все стороны) с одинаковой скоростью. Это доказывается опытом Бабухина и подобными ему.

3. Закон изолированного проведения . В нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходят с одного волокна на другое. Это очень важно, так как обеспечивает точную адресовку импульса. Связано это с тем, что электрическое сопротивление миэлиновых и швановской оболочек, а также межклеточной жидкости значительно больше, чем сопротивление мембраны нервных волокон.

Механизмы и скорость проведения возбуждения в безмякотных и мякотных нервных волокнах различны. В безмякотных возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом, так, как мы уже обсуждали.

В миэлиновых волокнах возбуждение распространяется только скачкообразно, перепрыгивая через участки, покрытые миэлиновой оболочкой (сальтаторно). Потенциалы действия в этих волокнах возникают только в перехватах Ранвье. В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. В момент возбуждения поверхность первого перехвата становится отрицательно заряженной по отношению к соседнему второму перехвату. Это приводит к возникновению местного (локального) электротока, который идет через окружающую волокно межклеточную жидкость, мембрану и аксоплазму от перехвата 2 к 1. Выходящий через перехват 2 ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. Теперь этот участок может возбудить следующий и т.д.

Перепрыгивание ПД через межперехватный участок возможно потому, что амплитуда ПД в 5-6 раз больше порога, необходимого для возбуждения не только следующего, но и 3-5 перехватов. Поэтому микроповреждения волокна в межперехватных участках или не одном перехвате не прекращают работы нервного волокна до тех пор, пока регенеративный явления не захватят 3 и более лежащих рядом швановские клетки.

Время, необходимое для передачи возбуждения от одного перехвата к другому, одинаково у волокон различного диаметра, и составляют 0,07 мсек. Однако поскольку длина межперехватных участков различна и пропорциональна диаметру волокна, в миэлинизированных нервах скорость проведения нервных импульсов прямо пропорциональная их диаметру.

Классификация нервных волокон . Электрический ответ целого нерва является алгебраической суммой ПД отдельных его нервных волокон. Поэтому, с одной стороны, амплитуда электрических импульсов целого нерва зависит от силы раздражителя (с ее ростом вовлекаются все новые волокна), а во-вторых, суммарный потенциал действия нерва может быть расчленен на несколько отдельных колебаний, причиной чего является неодинаковая скорость проведения импульсов по разным волокнам, составляющим целый нерв.

В настоящее время нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз ПД и строении принято разделять на три основных типа.

Волокна типа А делятся на подгруппы (альфа, бета, гамма, дельта). Они покрыты миэлиновой оболочкой. Скорость проведения у них самая большая - 70-120 м/сек. Это - двигательные волокна, от моторных нейронов спинного мозга. Остальные волокна типа А - чувствительные.

Волокна типа В - миэлиновые, преимущественно преганглионарные. Скорость проведения - 3-18 м/сек.

Волокна типа С - безмякотные, очень малого диаметра (2 мк). Скорость проведения не больше 3 м/сек. Это постганглионарные волокна симпатической нервной системы чаще всего.