Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Роль хромосом в передаче наследственной информации была доказана благодаря: а) открытию генетического определения пола; б) установлению групп сцепления признаков, соответствующие количеству хромосом; в) построении генетических, а затем и цитологических карт хромосом. Обоснование хромосомной теории представлены в работах Т. Моргана, К. Бриджеса и А. Стертеванта.

В частности, школой Моргана установлены закономерности, которые со временем были подтверждены и углубленные позже, известные как хромосомная теория наследственности.

Основные положения хромосомной теории наследственности:

гены содержатся в хромосомах;

Каждый ген в хромосоме занимает определенное место - локус. Гены в хромосомах расположены линейно;

Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллелями гена;

Расстояние между генами в хромосоме пропорционально процентные кроссинговера между ними;

Во время мейоза, который происходит только при образовании гамет, диплоидное число хромосом уменьшается вдвое;

Между генами гомологичных родительских и материнских групп сцепления могут происходить изменения благодаря кроссинговера;

Сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними. Расстояние между генами измеряется в процентах кроссинговера. Один процент кроссинговера соответствует одной морга- Ниде;

Каждый биологический вид характеризуется специфическим набором хромосом - кариотипом.

Одним из первых весомых доказательств роли хромосом в явлениях наследственности стало открытие закономерности, согласно которой пол наследуется как менделирующих признак, то есть по законам Менделя. У всех млекопитающих (в том числе и у человека), большинства животных и дрозофилы женские особи в соматических клетках имеют две Х-хромосомы, а мужские - X- и Y-хромосомы. В этих организмов все яйцеклетки содержат X-хромосомы и в этом отношении они одинаковы (гомогаметным), в отличие от сперматозоидов, которые образуются двух типов: один содержит Х-хромосому, второй - У-хромосому (гетерогаметным). Поэтому при оплодотворении возможны две комбинации:

1) яйцеклетка с X-хромосомой оплодотворяется сперматозоидом с Х-хромосомой, образуется зигота с двумя Х-хромосомами.

С такой зиготы развивается организм женского пола;

2) яйцеклетка с Х-хромосомой оплодотворяется сперматозоидом с Y-хромосомой. В зиготе объединяются X- и Y-хромосомы.

С такой зиготы развивается организм мужского пола. Таким образом сочетание половых хромосом в зиготе, а следовательно, и развитие пола человека, млекопитающих и дрозофилы зависит от того, каким сперматозоидом будет оплодотворена яйцеклетка. Пол, имеющий две одинаковые хромосомы - гомогаметным, так как все гаметы одинаковы, а пол с различными половыми хромосомами - гетерогаметным. У человека, млекопитающих, дрозофилы гомогаметным является женский пол, а мужской - гетерогаметным, у птиц и бабочек, наоборот, гомогаметным - мужская, гетерогаметным - женская.

У человека признаки, наследуемые через У-хромосому, могут быть только у лиц мужского пола, а через Х-хромосому - у обоих полов. Особь женского пола может быть как гомо-, так и гетерозиготной по генам, которые локализованы в X-хромосоме. Рецессивные аллели генов у нее проявляются только в гомозиготном состоянии. Поскольку у лиц мужского пола только одна Х-хромосома, то все локализованные в ней гены, даже рецессивные, проявляются в фенотипе - организм гемизиготний.

Известно, что у человека некоторые патологические состояния наследуются сцеплено с полом. К ним, в частности, относится гемофилия (пониженная скорость свертывания крови), что приводит повышенное кровотечение. Аллель гена, который контролирует нормальную свертываемость крови (Я) и его аллельные пара "ген гемофилии" (А) содержится в X-хромосоме, причем первый доминирует над другим. Запись генотипа женщины гетерозиготной по этому признаку имеет вид - ХНХh. Такая женщина будет нормальный процесс свертывания крови, но будет носителем этого недостатка. У мужчин только одна Х-хромосома. Итак, если у него в Х-хромосоме содержится аллель Н, то он будет иметь нормальный процесс свертывания крови, а если аллель А, то болеть гемофилией; Y-хромосома не несет генов, которые определяют механизм свертывания крови. Аналогичным образом наследуется дальтонизм (аномалия зрения, когда человек не различает цветов, чаще всего не отличает красный от зеленого).

Хромосомная теория наследственности сформулирована в 1911-1926 гг. Т. Х. Морганом по результатам своих исследований. С ее помощью выяснено материальную основу законов наследственности, установленных Г. Менделем, и то, почему в определенных случаях наследования тех или иных признаков от них отклоняется.

Основные положения

Основные положения хромосомной теории наследственности такие:

• гены расположены в хромосомах в линейном порядке;
• различные хромосомы имеют неодинаковые наборы генов, т.е. каждая из негомологичных хромосом имеет свой уникальный набор генов;
• каждый ген занимает в хромосоме определенный участок; аллельные гены занимают в гомологичных хромосомах одинаковые участки;
• все гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему некоторые признаки наследуются сцеплено; сила сцепления между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, обратно пропорциональна расстоянию между ними;
• сцепления между генами одной группы нарушается вследствие обмена участками гомологичных хромосом в профазе первого мейотического деления (процесс кроссинговера)
• каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом (кариотипа) — количеством и особенностями строения отдельных хромосом.

Хромосомная теория наследственности, теория, согласно которой хромосомы, заключенные в ядре клетки, являются носителями генов и является материальной основой наследственности, то есть преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом.

История

Хромосомная теория наследственности возникла в начале 20 века на основе клеточной теории и использования для изучения наследственных свойств организмов гибридологического анализа.

В 1902 году В. Сэттон в США, обратил внимание на параллелизм в поведении хромосом и Менделю т.н. «Наследственных факторов», и Т. Бовери в Германии выдвинули хромосомную гипотезу наследственности, согласно которой наследственные факторы (название впоследствии генами) Менделя локализованы в хромосомах. Первые подтверждения этой гипотезы были получены при изучении генетического механизма определения пола у животных, когда было выяснено, что в основе этого механизма лежит распределение половых хромосом среди потомков. Дальнейшее обоснование Х. т принадлежит американскому генетику Т. Х. Моргану, который отметил, что передача некоторых генов (например, гена, обусловливающего белоглазие у самок дрозофилы при скрещивании с красноглазыми самцами) связана с передачей половой Х-хромосомы, то есть наследуются признаки, сцепленные с полом (у человека известно несколько десятков таких признаков, в том числе некоторые наследственные дефекты — дальтонизм, гемофилия и др.).

Доказательство теории было получено в 1913 американским генетиком К.. Бриджесом, открывший нерасхождения хромосом в процессе мейоза у самок дрозофилы и отметил, что нарушения в распределении половых хромосом сопровождается изменениями в наследовании признаков, сцепленных с полом.

С развитием теории было установлено, что гены, расположенные в одной хромосоме, составляют одну группу сцепления и должны наследоваться совместно; число групп сцепления равно числу пар хромосом, постоянному для каждого вида организмов; признаки, зависящие от сцепленных генов, также наследуются совместно. Вследствие этого закон независимого комбинирования признаков должен иметь ограниченное применение; независимо должны наследоваться признаки, гены которых расположены в разных (негомологичных) хромосомах. Явление неполного сцепления генов (когда наряду с родительскими сочетаниями признаков в потомстве от скрещиваний обнаруживаются и новые рекомбинантные, их сочетание) было подробно исследовано Морганом и его сотрудниками (А. Г. Стертевантом и др.) И послужило обоснованием линейного расположения генов в хромосомах. Морган предположил, что сцепленные гены гомологичных хромосом, находящихся у родителей в сочетаниях и, в мейозе в гетерозиготной формы ® могут меняться местами, в результате чего рядом с гаметами АВ и ab образуются гаметы Ab и аВ. Подобные перекомбинации происходят благодаря разрывам гомологичных хромосом на участке между генами и дальнейшем соединению разорванных концов в новом сочетании: Реальность этого процесса, названного пересечением хромосом, или кроссинговером, была доказана в 1933 ему, ученым К. Штерномв опытах с дрозофилой и американскими учеными Х. Крейтономи Б. Мак-Клинток — с кукурузой. Чем дальше друг от друга расположены сцепленные гены, тем больше вероятность кроссинговера между ними. Зависимость частоты кроссинговера от расстояний между сцепленными генами была использована для построения генетических карт хромосом. В 30-х гг. 20 в Ф. Добржанский показал, что порядок размещения генов на генетических и цитологических картах хромосом совпадает.

Согласно представлениям школы Моргана, гены являются дискретными и далее неделимыми носителями наследственной информации. Однако открытие в 1925 советскими учёными Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым, а в 1927 американским ученым Р.Меллером влияния рентгеновских лучей на возникновение наследственных изменений (мутаций) у дрозофилы, а также применение рентгеновских лучей для ускорения мутационного процесса у дрозофилы позволили советским ученым А. С. Серебровскому, Н. П. Дубинину и др. сформулировать 1928-30 представлений о делимости гена на более мелкие единицы, расположенные в линейной последовательности и способные к мутационных изменений. В 1957 этих представлений были доведены работой американского ученого С. Бензера с бактериофагом Т4. Использование рентгеновских лучей для стимулирования хромосомных перестроек позволило Н. П. Дубинину и Б. Н. Сидорову обнаружить в 1934 эффект положения гена (открыт в 1925 Стертевантом), то есть зависимость проявления гена от места расположения его на хромосоме. Возникло представление о единстве дискретности и непрерывности в строении хромосомы.

Хромосомная теория наследственности развивается в направлении углубления знаний о универсальных носителей наследственной информации — молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Установлено, что непрерывная последовательность пуриновых и пиримидиновых оснований вдоль цепи ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) образует гены, межгенных интервалы, знаки начала и конца считывания информации в пределах гена; определяет наследственный характер синтеза специфических белков клетки и, следовательно, наследственный характер обмена веществ. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) составляет материальную основу группы сцепления у бактерий и многих вирусов (у некоторых вирусов носителем наследственной информации является рибонуклеиновая кислота) молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), входящий в состав митохондрий, пластид и др. органоидов клетки, служат материальными носителями цитоплазматической наследственности.

Х. т. Н., Объясняя закономерности наследования признаков у животных и растительных организмов, играет важную роль в с.-х. (сельскохозяйственный) науке и практике. Она вооружает селекционеров методами выведения пород животных и сортов растений с заданными свойствами. Некоторые положения Х. т позволяют более рационально вести с.-х. (сельскохозяйственный) производство. Так, явление сцепленного с полом наследования ряда признаков в с.-х. (сельскохозяйственный) животных позволило до изобретения методов искусственного регулирования пола у тутового шелкопряда выбраковывать коконы менее производительной пола, к разработке способа разделения цыплят по полу исследованием клоаки — отбраковывать петушков и т. п. Важнейшее значение для повышения урожайности многих с.-х. (сельскохозяйственный) культур имеет использование полиплоидии. На знании закономерностей хромосомных перестроек основывается изучение наследственных заболеваний человека.

Видео по теме

Хромосомная теория наследственности

Сцепленное наследование признаков. Как мы отмечали в прошлой лекции, независимое наследование признаков при ди- и полигибридном скрещивании бывает в случае, если гены этих признаков локализованы в разных хромосомах. Но количество хромосом ограничено по сравнению с количеством признаков. У большинства животных организмов число хромосом не превышает 100. В то же время число признаков, каждый из которых контролируется по крайней мере одним геном, значительно больше. Так, например, у дрозофилы изучено 1000 генов, которые локализованы в четырех парах хромосом, у человека известно несколько тысяч генов при 23 парах хромосом и т.д. Отсюда следует, что в каждой паре хромосом располагается много генов. Естественно, что между генами, которые находятся в одной хромосоме, наблюдается сцепление, и при образовании половых клеток они должны передаваться вместе.

Сцепленное наследование признаков открыли в 1906 г, английские генетики В.Бетсон и Р.Пеннет при изучении наследования признаков у душистого горошка, но они не смогли дать теоретическое объяснение этому явлению. Природу сцепленного наследования выяснили американские исследователи Т. Морган и его сотрудники С. Бриджес и А. Стертевант в 1910 году. В качестве объекта исследований они избрали плодовую мушку дрозофилу очень удобную для генетических опытов. Достоинства этого объекта исследования следующие: малое число хромосом (4 лары), высокая плодовитость, быстрая сменяемость поколений (12-14 суток). Мухи дрозофилы серого цвета, с красными глазами, имеют маленькие размеры (около 3 мм), легко разводятся в лабораторных условиях на простых по составу питательных средах. У дрозофилы выявлено большое число мутантных форм. Мутации затрагивают окраску глаз и тела, форму и размер крыльев, расположение щетинок и др.

Изучение наследования разных пар признаков и их расщепления при дигибридномскрещивании позволило обнаружить наряду с независимым комбинированием признаков явление сцепленного наследования. На основании изучения большого числа признаков было установлено, что все они распределяются на четыре группы сцепления в соответствии с числом хромосом у дрозофилы. Сцепленное наследование признаков связано с локализацией группы определенных генов в одной хромосоме.

Мысль о локализации генов в хромосомах была высказана Сеттоном еще в 1902 году, когда им был обнаружен параллелизм в поведении хромосом в мейозе и наследовании признаков у кузнечика.

Наиболее четкая разница в поведении сцепленных и независимо наследующихся генов выявляется при проведении анализирующего скрещивания.

Рассмотрим это на примере. В первом случае возьмем признаки, гены которых расположены в разных хромосомах.

Р === === х === ===

Гаметы: АВ , Ав, аВ, ав ав

А В А в а В а в

F === === ; === === ; === === ; === ===

а в а в а в а в

В результате мы получили потомство четырех фнотипических классов в соотношении: 1: 1: 1: 1. Другие результаты будут, если гены А и В локализованы в одной хромосоме.

Р =*===*= х =*===*=

Гаметы: А В, а в а в

F =*===*= ; =*===*=

Таким образом, если гены находятся в одной хромосоме в потомстве при анализирующем скрещивании, мы получим два класса потомков похожих на отца и на мать и не будет потомков с признаками отца и матери одновременно.

Опыты, подтверждающие сцепленное наследование признаков, были проведены Т.Морганом на дрозофиле. Для скрещивания были взяты особи серые с нормальными крыльями (доминантные признаки) и черные с зачаточными крыльями (рецессивные признаки). В результате опытов были получены потомки только серые крылатые и черные с зачаточными крыльями.

На основании проведенных экспериментов Т.Морган сформулировал закон сцепленного наследования признаков: признаки, гены которых располагаются в одной хромосоме, наследуются сцепленно.

Неполное сцепление. Явление кроссинговера . Наряду с полным сцепленным наследованием признаков Т.Морган в своих опытах с дрозофилой обнаружил и неполное сцепленное наследование. При неполном сцепленном наследовании одновременно с формами, похожими на родителей, были обнаружены организмы, у которых наблюдались признаки обоих родителей. Однако соотношение этих форм не было равным как при независимом комбинировании. В потомстве явно преобладали формы, схожие с родителями, а организмов рекомбинантов было значительно меньше.

Схема неполного сцепленного наследования признаков.

Р =*===*= х =*===*=

Гаметы: А В, а в, а В, А в а в

без кроссин. кроссоверные

А В а в а В А в

F ====; ====; ====; ====

а в а в а в а в

рекомбинанты

Объяснить этот факт можно следующим образом. Если гены А и В расположены в одной хромосоме, а в гомологичной ей хромосоме расположены рецессивные аллели а и в, то отделиться друг от друга и вступить в новые сочетания гены А и В могут только в том случае, если хромосома, в которой они расположены, будет разорвана на участке между этими генами и затем соединена с участком гомологичной хромосомы. В 1909 году Ф. Янсенс, изучая мейоз у земноводных, обнаружил в диплотене профазы 1 хиазмы (перекресты хромосом) и высказал предположение, что хромосомы взаимно обмениваются участками. Т.Морган развил это представление в идею об обмене генами приконьюгации гомологичных хромосом, а неполное сцепление было объяснено им как результат такого обмена и названо кроссинговером.

Схема кроссинговера.

А а А а А а

В в в В в В

Кроссинговер может быть одинарным, как показано на схеме, двойным и множественным. Кроссинговер возник в процессе эволюции. Он приводит к появлению организмов с новыми сочетаниями признаков, т.е. к увеличению изменчивости. Изменчивостьже является одним из движущих факторов эволюции.

Частота кроссинговера определяется по формуле и выражается в процентах или морганидах (1 морганида равна 1% перекреста).

число рекомбинантов

Р кроссинговера = х 100%

общее число потомков

Если, например, общее число потомков, полученное в результате анализирующего скрещивания, равно 800, а число кроссоверных форм – 80, то

частота кроссинговера будет:

Р кросс. = х 100% = 10% (или 10 морганид)

Величина перекреста зависит от расстояния между генами. Чем дальше удалены гены друг от друга, тем чаще происходит перекрест. Установлено, что количество кроссоверных особей к общему числу потомков никогда не превышает 50%, так как при очень больших расстояниях между генами чаше происходит двойной кроссинговер и часть кроссоверных особей остается неучтенной.

Явление кроссинговера, установленное генетическими методами на дрозофиле, нужно было доказать цитологически. Это сделали в начале 30 годов Штерн на дрозофиле и Б. Мак-Клинтон на кукурузе. Для этого были получены гетероморфные хромосомы, т.е. хромосомы, различающиеся внешне с локализацией в них известных генов. В этом случае у кроссоверных форм можно было видеть рекомбинантные хромосомы и сомнений о наличии кроссинговера не возникало.

Процесс протекания кроссинговера зависит от многих факторов. Большое влияние на кроссинговер оказывает пол. Так, у дрозофилы кроссинговер происходит только у самок. У тутового шелкопряда кроссинговер отмечается у самцов. У животных и человека кроссингавер происходит у обоих полов. На частоту кроссинговера влияют также возраст организмов и условия среды.

К. Штерн показал, что кроссинговер может возникать не только в мейозе, при развитии половых клеток, но в некоторых случаях и в обычных соматических клетках. П о-видимому соматический кроссинговер широко распостранен в природе.

Линейное расположение генов в хромосомах. Карты хромосом . После того как была установлена связь генов с хромосомами и обнаружено, что частота кроссинговера всегда вполне определенная величина для каждой пары генов, расположенных в одной группе сцепления, встал вопрос о пространственном расположении генов в хромосомах. На основании многочисленных генетических исследований Морган и его ученик Стертевант выдвинули гипотезу линейного расположения генов в хромосоме. Изучение взаимоотношения между тремя генами при неполном сцеплении показало, что частота перекреста между первым и вторым, вторым и третьим, первым и третьим генами равна сумме или разности между ними. Так, если в одной группе сцепления расположены три гена - А, В и С, то процент перекреста между генами АС равен сумме процентов перекреста между генами АВ и ВС, частота перекреста между генами АВ оказалась равной АС - ВС, а между генами ВС = АС - АВ. Приведенные данные соответствуют геометрической закономерности в расстояниях между тремя точками на прямой. На этом основании был сделан вывод, что гены расположены в хромосомах в линейной последовательности на определенном расстоянии друг от друга. Используя эту закономерность, можно строить карты хромосом.

Карта хромосомы это схема, на которой показано, какие гены локализованы в данной хромосоме, в каком поряке и на каком расстоянии друг от друга они располагаются. Для построения карты хромосом проводят анализирующее скрещивание и определяют частоту кроссинговера. Например, установлено, что в хромосоме локализованы три гена М, N и К. Частота перекреста между генами М и N составляет 12%, между М и К - 4 % и между N и К - 8%. Чем больше частота кроссинговера, тем дальше друг от друга расположены гены. Используя эту закономерность, строим карту хромосомы.

После построения генетических карт встал вопрос о том, отвечает ли расположение генов в хромосоме, определенное на основании частоты кроссинговера, истинному расположению. С этой цепью генетические карты нужно было сравнить с цитологическими.

В 30 годах нашего столетия Пайнтер открыл в слюнных железах дрозофилы гигантские хромосомы, строение которых можно было изучать под микроскопом. Хромосомы эти имеют характерный для них поперечный рисунок в виде дисков разной толщины и формы. Каждая хромосома по длине имеет специфические рисунки дисков, что позволяет отличать разные ее участки друг от друга. Появилась возможность сравнить генетические карты с фактическим расположением генов в хромосомах. Материалом для проверки служили хромосомы, у которых вследствие мутаций возникли различные хромосомные перестройки:не хватало отдельных дисков, или они были удвоены. Диски служили маркерами, с их помощью определяли характер хромосомных перестроек и место расположения генов, о существовании которых было известно на основании данных генетического анализа. При сопоставлении генетических карт хромосом с цитологическими было установлено, что каждый ген находится в определенном месте (локусе) хромосомы и что гены в хромосомах расположены в определенной линейной последовательности. В то же время было обнаружено, что физические расстояния между генами на генетическойкарте не вполне соответствуют установленным цитологически. Однако это не снижает ценности генетических карт хромосом для предсказания появления особей с новыми сочетаниями признаков.

На основании анализа результатов многочисленных исследований на дрозофиле и других объектах Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем:

Материальные носители наследственности - гены находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга;

Гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе

сцепления. Число групп сцепления соответствуют гаплоидному числу хромосом;

Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно;

Неполное сцепленное наследование признаков связано с явлением кроссинговера, частота которого зависит от расстояния между генами;

На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Хромосомная теория наследственности - теория, согласно которой передача наследственной информации в ряду поколений связана с передачей хромосом, в которых в определённой и линейной последовательности расположены гены. Эта теория сформулирована в начале XX века, основной вклад в её создание внесли американский цитолог У. Сеттон, немецкий эмбриолог Т. Бовери и американский генетик Т. Морган.

В 1902-1903 годах У. Сеттон и Т. Бовери независимо друг от друга выявили параллелизм в поведении менделевских факторов наследственности (генов) и хромосом . Эти наблюдения послужили основой для предположения, что гены расположены в хромосомах. Экспериментальное доказательство локализации генов в хромосомах было получено позднее Т. Морганом и его сотрудниками, работавшими с плодовой мушкой Drosophila melanogaster. Начиная с 1911 года, эта группа опытным путём доказала:

• что гены располагаются в хромосомах линейно;
• что находящиеся на одной хромосоме гены наследуются сцепленно;
• что сцепленное наследование может нарушаться за счёт кроссинговера.

Начальным этапом создания хромосомной теории наследственности можно считать первые описания хромосом во время деления соматических клеток, сделанных во второй половине XIX века в работах И.Д. Чистякова (1873), Э. Страсбургера (1875) и О. Бючли (1876). Термина «хромосома» тогда ещё не существовало, и вместо него говорили о «сегментах», на которые распадается хроматиновый клубок, или о «хроматиновых элементах». Термин «хромосома» был предложен позднее Г. Вальдейером.

Параллельно с изучением соматических митозов шло и изучение процесса оплодотворения, как в животном, так и в растительном царстве. Слияние семенного ядра с яйцевым впервые наблюдал у иглокожих О. Хертвиг (1876), а среди растений у лилейных Страсбургер (1884). Именно на основании этих наблюдений в 1884 году оба они пришли к выводу, что клеточное ядро является носителем наследственных свойств организма .

Центр внимания с ядра, как целого, на его отдельные хромосомы был перенесён лишь после того, как появилась чрезвычайно важная для того времени работа Э. ван Бенедена (1883). Ему при изучении процесса оплодотворения у аскариды, имеющей очень малое число хромосом - всего 4 в соматических клетках, удалось подметить, что хромосомы в первом делении оплодотворённого яйца происходят наполовину из ядра сперматозоида и наполовину - из ядра яйцеклетки. Таким образом:

• во-первых, был открыт факт, что половые клетки имеют вдвое меньшее количество хромосом по сравнению с соматическими клетками,
• а во-вторых, был впервые поставлен вопрос о хромосомах, как особых постоянных сущностях в клетке.

Следующий этап связан с развитием концепции индивидуальности хромосом. Одним из первых шагов было установление того, что соматические клетки разных тканей одного и того же организма обладают одинаковым числом хромосом. Основоположник теории Томас Гент Морган, американский генетик, нобелевский лауреат, выдвинул гипотезу об ограничении законов Менделя.

В экспериментах он использовал плодовую мушку-дрозофилу, обладающую важными для генетических экспериментов качествами: неприхотливостью, плодовитостью, небольшим количеством хромосом (четыре пары), множеством четко выраженных альтернативных признаков.

Морган и его ученики установили следующее:

• Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно или сцепленно.
• Группы генов, расположенных в одной хромосоме, образуют группы сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом у гомогаметных особей и п+1 у гетерогаметных особей.
• Между гомологичными хромосомами может происходить обмен участками (кроссинговер); в результате кроссинговера возникают гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов.
• Частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме. Чем это расстояние больше, тем выше частота кроссинговера. За единицу расстояния между генами принимают 1 морганиду (1% кроссинговера) или процент появления кроссоверных особей. При значении этой величины в 10 морганид можно утверждать, что частота перекреста хромосом в точках расположения данных генов равна 10% и что в 10% потомства будут выявлены новые генетические комбинации.

Для выяснения характера расположения генов в хромосомах и определения частоты кроссинговера между ними строят генетические карты . Карта отражает порядок расположения генов в хромосоме и расстояние между генами одной хромосомы. Эти выводы Моргана и его сотрудников получили название хромосомной теории наследственности. Важнейшими следствиями этой теории являются современные представления о гене как о функциональной единице наследственности, его делимости и способности к взаимодействию с другими генами.

Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:

• Гены находятся в хромосомах.
• Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.
• Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.
• Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.
• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола).
• Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами).
• Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом - кариотипом.