Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Микроструктура нервной ткани

Нервная система состоит в основном из нервной ткани. Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии.

Нейрон (нейроцит) – структурно-функциональная единица нервной системы (рис.2.1, 2.2). По приблизительным расчетам, в нервной системе человека насчитывается около 100 млрд. нейронов.

Рис. 2.1. Нейрон. Импрегнация нитратом серебра

1 — тело нервной клетки; 2 – аксон; 3 — дендриты

Рис.2.2. Схема строения нейрона (по Ф. Блум и др., 1988)

Внешнее строение нейрона

Особенностью внешнего строения нейрона является наличие центральной части — тела (soma) и отростков. Отростки нейрона бывают двух видов – аксон и дендриты.

Аксон (от греч. axis – ось) – может быть только один. Это эфферентный , то есть отводящий (от лат. efferens — выносить) отросток: он проводит импульсы от тела нейрона к периферии. Аксон на своем протяжении не разветвляется, но от него под прямым углом могут отходить тонкие коллатерали. Место отхождения аксона от тела нейрона называется аксонным холмиком. На конце аксон разделяется на несколько пресинаптических окончаний (терминалей), каждое из которых заканчивается утолщением – пресинаптической бляшкой, участвующей в образовании синапса.

Дендриты (от греч. dendron- «дерево») — дихотомически ветвящиеся отростки, которых может быть у нейрона от 1 до 10-13. Это афферентные, то есть приносящие (от лат. аfferens — приносить) отростки. На мембране дендритов имеются выросты – дендритные шипики. Это места синаптических контактов. Шипиковый аппарат у человека активно формируется до 5-7-летнего возраста, когда происходят наиболее интенсивные процессы накопления информации.

В нервной системе высших животных и человека нейроны очень многообразны по форме, размерам и функциям.

Классификация нейронов :

— по количеству отростков: псевдоуниполярные, биполярные, мультиполярные (рис.2.3.);

— теме по форме тела: пирамидные, грушевидные, звездчатые, корзинчатые и др. (рис.2.4; 2.5);

— по функции: афферентные (чувствительные, проводят нервные импульсы от органов и тканей в мозг, тела лежат вне ЦНС в чувствительных узлах), ассоциативные (передают возбуждение с афферентных на эфферентные нейроны), эфферентные (двигательные или вегетативные, проводят возбуждение к рабочим органам, тела лежат в ЦНС или вегетативных ганглиях).

Рис.2.3. Виды нейронов с разным количеством отростков

1 — униполярный; 2 — псевдоуниполярный;

3 — биполярный; 4 — мультиполярный

А	Б	В

Рис. 2.4. Нейроны различной формы А – пирамидные нейроны коры больших полушарий; Б – грушевидные нейроны коры мозжечка; В – мотонейроны спинного мозга

Рис.2.5. Нейроны различной формы (по Дубровинской Н.В.и др., 2000)

Анализ статистических показателей работы Государственного учреждения здравоохранения «Областной противотуберкулезный диспансер № 8»

6. Статистический анализ основных объёмных (количественных) и качественных показателей работы ЛПУ (закреплённых структурных подразделений)

Одним из основных разделов работы противотуберкулёзной службы является обследование больных туберкулёзом, их лечение на амбулаторном этапе и диспансерное наблюдение весь период нахождения больного на учёте…

Влияние питания на здоровье человека

2.

Влияние спортивного питания на функциональное состояние организма

В последнее время появилось огромное количество продуктов, способных, по уверению производителей, сделать занятия спортом максимально эффективными. Рассмотрим, что же представляет собой спортивное питание…

Здоровое питание

1 Строение и функции толстого кишечника. Значение кишечной микрофлоры. Влияние пищевых факторов на толстый кишечник

Строение и функции толстого кишечника Толстый кишечник является последним участком ЖКТ и состоит из шести отделов: — слепая кишка (цекум…

Здоровье как состояние и свойство организма

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Физическое развитие человека тесно связано с функциональным состоянием организма — еще одной составной частью здоровья.

Функциональное состояние организма человека определяется наличием резервов его основных систем…

Лечебная физкультура при переломах голени

1.1 Строение и характеристика основных элементов голеностопного сустава

Голеностопный сустав представляет собой сложное анатомическое образование, состоящее из костной основы и связочного аппарата с проходящими вокруг него сосудами, нервами и сухожилиями…

Особенности снятия ЭКГ

Формирование элементов ЭКГ

Стандартная ЭКГ записывается в 12 отведениях: · Стандартных (I, II, III); · Усиленных от конечностей (aVR, aVL, aVF); · Грудных (V1, V2, V3, V4, V5, V6).

Стандартные отведения (предложил Эйнтховен в 1913 году). I — между левой рукой и правой рукой…

Отчет и дневник производственной (профессиональной) практики по разделу «Управление сестринским делом»

Характеристика структурных подразделений

В структуру поликлиники входят: I Приёмное отделение — регистратура, инфекционное отделение (стол справок), гардероб, стол вызова врача на дом, стол оформления листков временной нетрудоспособности, бокс…

1 Значение и функциональная деятельность элементов нервной системы

Координация физиологических и биохимических процессов в организме происходит посредством регуляторных систем: нервной и гуморальной.

Гуморальная регуляция осуществляется через жидкие среды организма — кровь, лимфу, тканевую жидкость…

Раздражение, возбудимость и возбуждение у детей

2 Возрастные изменения морфофункциональной организации нейрона

На ранних стадиях эмбрионального развития нервная клетка имеет большое ядро, окруженное незначительным количеством цитоплазмы.

В процессе развития относительный объем ядра уменьшается…

Скелет туловища. Мышечная ткань. Сосудистая система

1. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СКЕЛЕТА ТУЛОВИЩА. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ, ТРУДА, ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ И ЗАНЯТИЙ СПОРТОМ НА ФОРМУ, СТРОЕНИЕ, ПОДВИЖНОСТЬ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА И ГРУДНОЙ КЛЕТКИ

Позвоночный столб (позвоночник).

Наличие позвоночного столба (columria vertebralis) служит важнейшим отличительным признаком позвоночных животных. Позвоночник связывает части тела…

Скелет туловища. Мышечная ткань.

Нервные клетки (Нейроны)

Сосудистая система

4. ПРОДОЛГОВАТЫЙ И ЗАДНИЙ МОЗГ. НЕЙРОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЯДЕР СТВОЛА. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА, ЕЕ СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

Продолговатый мозг (medulla oblongata) в эволюции хордовых является одним из древнейших образований головного мозга. Это жизненно важный отдел центральной нервной системы позвоночных: в нем расположены центры дыхания, кровообращения, глотания и др…

Структура и функция синапса.

Классификации синапсов. Химический синапс, медиатор

I. Физиология нейрона и его строение

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон. Нейроны — специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию…

Физиологические основы управления движениями

4. Организация двигательной коры и ее функциональное значение

Кора больших полушарий мозга связана со всеми органами тела через нижележащие отделы центральной нервной системы, с которыми она напрямую связана нервными путями.

С одной стороны до той или иной точки коры доходят импульсы…

Физическая реабилитация в гинекологии и акушерстве

3.7 Функциональное недержание мочи

Функциональное недержание мочи может быть следствием грубого травматического воздействия на мочеполовую систему, результатом растягивания задней стенки уретры, опущения передней стенки влагалища…

Хорея Гентингтона

4.3 Механизмы и функциональное значение тонического ГАМК-эргического торможения

Механизмы.

Фазное торможение нейронов определяется дискретным выбросом в синаптических соединениях таких количеств ГАМК, что в постсинаптической щели создается весьма высокая концентрация данного передатчика…

Структура и строение нейрона

Эфферентные нейроны нервной системы - это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки, посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, т.

е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения, формирующие функциональное состояние мозга в динамике обучения, утомления, при распознавании образов и т. д. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспиналь- ный, ретикулоспинальный и т. д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы.

Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.

А так же в разделе «Эфферентные нейроны»

Поиск Лекций

Нервные клетки, их классификация и функции. Особенности возникновения и распространения возбуждения в афферентных нейронах.

Нервная система человека и животных состоит из нервных клеток, тесно связанных с глиальными клетками.

Классификация. Структурная классификация: На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны. Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны.

Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено. Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге. Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона.

Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают:

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный).

К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно.

В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

Учитывают размеры и форму тела нейрона;

Количество и характер ветвления отростков;

Длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

Униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;

Псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;

Биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

Мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Функции нерв кл-ок: состоит в передаче информации (сообщений, приказов или запретов) с помощью нервных импульсов.

Нервные импульсы распространяются по отросткам нейронов и передаются через синапсы (как правило, от аксональной терминали на сому или дендрит следующего нейрона). Возникновение и распространение нервного импульса, а также его синаптическая передача тесно связаны с электрическими явлениями на плазматической мембране нейрона.

Одним из ключевых механизмов в деятельности нервной клетки является преобразование энергии раздражитель в электрический сигнал (ПД).

Тела чувствительных клеток вынесены за пределы спинного мозга. Часть из них располагается в спинномозговых узлах. Это тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы.

Другие находятся в экстра- и интрамуральных ганглиях автономной нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов. Чувств. кл-ки имеют один отросток, который делится на 2 ветви. Одна из них проводит возбуждение от рецептора к телу клетки, другая – от тела нейрона к нейронам спинного или головного мозга. Распространение возбуждения из одной ветви в другую может происходит без участия тала клетки. Афферентный путь проведения возбуждения от рецепторов в ЦНС может включать от одной до нескольких афферентных нервных клеток.

Первая нервная клетка, непосредственно связанная с рецептором, называется рецепторной, последующие – часто называют сенсорными, или чувствительными.

Они могут располагаться на различных уровнях ЦНС, начиная от спинного мозга и кончая афферентными зонами коры больших полушарий. Афферентные нервные волокна, являющиеся отростками рецепторных нейронов, проводят возбуждение от рецепторов с различной скоростью. Большинство афферентных нервных волокон относится к группе А (подгруппам б, в и г) и проводят возбуждение со скоростью от 12 до 120 м/с. К этой группе принадлежат афферентные волокна, которые отходят от тактильных, температурных, болевых рецепторов.

Процесс перехода возбуждения от афферентных нейронов к эфферентным осуществляется в нервных центрах. Необходимым условием оптимальной передачи возбуждения с афферентной части рефлекторной дуги на эфферентную через нервный центр является достаточный уровень метаболизма нервных клеток и их снабжение кислородом.

8. Современные представления о процессе возбуждения. Местный процесс возбуждения (локальный ответ), его переход в распространяющееся возбуждение.

Изменение возбудимости при возбуждении.

Возбуждение – клеток и тканей активно реагировать на раздражение. Возбудимость – это свойство ткани отвечать на возбуждение. 3 типа возбудимых тканей: нервная, железистая и мышечная.

Возбуждение представляет собой как бы взрывной процесс, возникающий в результате изменения проницаемости мембраны под влиянием раздражителя. Это изменение вначале относительно невелико и сопровождается лишь небольшой деполяризацией, небольшим уменьшением мембранного потенциала в том месте, где было приложено раздражение, и не распространяется вдоль возбудимой ткани (это так называемое местное возбуждение).

Достигнув критического – порогового — уровня, изменение разности потенциалов лавинообразно нарастает и быстро — в нерве за несколько десятитысячных долей секунды — достигает своего максимума.

Локальный ответ – добавочная деполяризация обусловленая повышением Na+-проводимости.

Во время локальных ответов вход Na+ может существенно превосходить выход К+, однако Na+-ток еще не так велик, чтобы деполяризация мембраны стала достаточно быстрой для возбуждения соседних участков или генерации потенциала действия.

Возбуждение развивается не полностью, т.е. остается локальным процессом и не распространяется. Локальный ответ такого типа может конечно при небольших дополнительных стимулах, например синаптических потенциалах, легко переходить в полноценное возбуждение. Первые признаки локального ответа появляются при действии стимулов, составляющих 50-70% от пороговой величины.

По мере дальнейшего усиления раздражающего тока локальный ответ увеличивается, и в момент, когда деполяризация мембраны достигает критического уровня, возникает потенциал действия.

ИЗМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМОСТИ ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМОСТЬ – обратно пропорциональна порогу электрического раздражения. Ее обычно измеряют на фоне покоя. При возбуждении этот показатель изменяется.

Изменение электровозбудимости в ходе развития пика потенциала действия и после его завершения включает последовательно несколько фаз:

1. Абсолютная рефрактерность — т.е. полная невозбудимость, определяемая сначала полной занятостью "натриевого" механизма, а затем инактивацией натриевых каналов (это примерно соотвествует пику потенциала действия).

2. Относительная рефрактерность — т.е.

Структура и строение нейрона

сниженная возбудимость, связанная с частичной натриевой инактивацией и развитием калиевой активации. При этом порог повышен, а ответ [ПД] снижен.

3. Экзальтация — т.е. повышенная возбудимость — супернормальность, появляющаяся от следовой деполяризации.

4. Субнормальность — т.е. пониженная возбудимость, возникающая от следовой гиперполяризации.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.

Наше тело состоит из бесчисленного множества клеток. Приблизительно 100.000.000 из них являются нейронами. Что такое нейроны ? Каковы функции нейронов? Вам интересно узнать, какую задачу они выполняют и что вы можете благодаря им делать? Рассмотрим это подробнее.

Функции нейронов

Вы когда-нибудь задумывались о том, как информация проходит через наше тело? Почему, если что-то причиняет нам боль, мы сразу же неосознанно одёргиваем руку? Где и как мы распознаём эту информацию? Всё это — действия нейронов. Как мы понимаем, что это холодное, а это — горячее…а это мягкое или колючее? За получение и передачу этих сигналов по нашему телу отвечают нейроны. В этой статье мы подробно расскажем о том, что такое нейрон, из чего он состоит, какова классификация нейронов и как улучшить их формирование.

Основные понятия о функциях нейронов

Прежде, чем рассказывать о том, каковы функции нейронов, необходимо дать определение того, что такое нейрон и из чего он состоит.

Вы хотите знать, как работает ваш мозг? Каковы ваши сильные и, возможно, ослабленные когнитивные функции? Присутствуют ли симптомы, свидетельствующие о наличии какого-либо расстройства? Какие способности можно улучшить? Получите ответы на все эти вопросы менее, чем за 30-40 минут, пройдя

Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нейроцит). От тела нейрона отходит в одну сторону один длинный отросток (аксон), в другую - короткие ветвящие отростки - дендриты.

По дендритам нервные импульсы притекают к телу нейрона (проведение импульса афферентно, целлюлопетально), от ее рецептивных областей. Аксон проводит импульсы афферентно (целлюлофугально) - от клеточного тела и дендритов.

При описании аксона и дендритов исходят из возможности проведения импульсов только в одном направлении - так называемый закон динамической поляризации нейрона (проявляется в нейронных цепях).

В окрашенных срезах нервной ткани аксон узнают по отсутствию в нем тигроидного вещества, тогда как в дендритах, по крайней мере в начальной их части, оно выявляется.

В зависимости от числа отростков, отходящих от тела клетки, различают 3 типа нейронов

• униполярные (псевдоуниполярные)
• биполярные
• мультиполярные

В зависимости от формы различают

• пирамидные клетки
• веретенообразные клетки
• корзинчатые клетки
• звездчатые клетки (астроциты)

В зависимости от размеров различают от очень маленьких до гигантских клеток, например гигантские клетки Беца в двигательной зоне коры.

Большинство нейронов в ЦНС представлены биполярными клетками, имеющими один аксон и большое количество дихотомически разветвляющихся дендритов. Такие клетки характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем - специализированных сенсорных систем.

Значительно реже обнаруживаются униполярные (псевдоуниполярные) клетки. Они находятся в мезэнцефальном ядре тройничного нерва и в спинномозговых узлах (ганглии задних корешков и чувствительных черепных нервов). Эти клетки обеспечивают определенные виды чувствительности - болевую, температурную, тактильную, а также чувство давления, вибрации, стереогнозии и восприятия расстояния между местами двух точечных прикосновений к коже (двумерно-пространственное чувство). Такие клетки, хотя и называются униполярными, на самом деле имеют 2 отростка (аксон и дендрит), которые сливаются вблизи тела клетки.

Истинно униполярные клетки обнаружены только в мезэнцефальном ядре тройничного нерва, которое проводит проприоцептивные импульсы от жевательных мышц в клетки таламуса.

В зависимости от выполняемых функций различают нейроны

• рецепторные (чувствительные, вегетативные)
• эффекторные (двигательные, вегетативные)
• сочетательные (ассоциативные)

Связь между нервными клетками осуществляется через синапсы [показать] , в работе которых участвуют передатчики возбуждения - медиаторы.

Синапс - соединение нервных клеток

Нервные клетки соединяются друг с другом только путем контакта - синапса (греч. synapsis - соприкосновение, схватывание, соединение). Синапсы можно классифицировать по их расположению на поверхности постсинаптического нейрона. Различают

• аксодендритические синапсы - аксон оканчивается на дендрите;
• аксосоматические синапсы - образуется контакт между аксоном и телом нейрона;
• аксо-аксональные - контакт устанавливается между аксонами. В этом случае аксон может образовать синапс только на немиелинизированной части другого аксона. Это возможно или в проксимальной части аксона, или в области концевой пуговки аксона, так как в этих местах миелиновая оболочка отсутствует.
• Имеются и другие варианты синапсов: дендро-дендритные и дендросоматические.

Примерно половина всей поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов усеяны синаптическими контактами от других нейронов. Однако не все синапсы передают нервные импульсы. Некоторые из них тормозят реакции нейрона, с которым они связаны (тормозные синапсы), а другие, находящиеся на том же нейроне, возбуждают его (возбуждающие синапсы). Суммарное действие обоих видов синапсов на один нейрон приводит в каждый данный момент к балансу между двумя противоположными видами синаптических эффектов.

Возбуждающие и тормозные синапсы устроены одинаково. Их противоположное действие объясняется выделением в синаптических окончаниях разных химических нейромедиаторов, обладающих различной способностью изменять проницаемость синаптической мембраны для ионов калия, натрия и хлора. Кроме того, возбуждающие синапсы чаще образуют аксодендритные контакты, а тормозные - аксосоматические и аксо-аксональные.

Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, называется пресинаптическим окончанием, а участок, воспринимающий импульсы,- постсинаптическим окончанием. В цитоплазме пресинаптического окончания содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор. Аксолемма пресинаптического участка аксона, которая вплотную приближается к постсинаптическому нейрону, в синапсе образует пресинаптическую мембрану. Участок плазматической мембраны постсинаптического нейрона, тесно сближенный с пресинаптической мембраной, называется постсинаптической мембраной. Межклеточное пространство между пре- и постсинаптическими мембранами называется синаптической щелью.

Из цепи таких нейронов строятся рефлекторные дуги . В основе каждого рефлекса лежат восприятие раздражений, переработка его и перенос на реагирующий орган - исполнитель. Совокупность нейронов, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Строение ее может быть как простым, так и очень сложным, включающим в себя и афферентные, и эфферентные системы.

Афферентные системы представляют собой восходящие проводники спинного и головного мозга, которые проводят импульсы от всех тканей и органов. Система, включающая специфические рецепторы, проводники от них и их проекции в коре мозга, определяется как анализатор. Он выполняет функции анализа и синтеза раздражений, т. е. первичного разложения целого на части, единицы и затем постепенного сложения целого из единиц, элементов [Павлов И. П., 1936].

Эфферентные системы начинаются от многих отделов головного мозга: коры больших полушарий, подкорковых узлов, подбугорной области, мозжечка, стволовых структур (в частности, от тех отделов ретикулярной формации, которые оказывают влияние на сегментарный аппарат спинного мозга). Многочисленные нисходящие проводники от этих образований головного мозга подходят к нейронам сегментарного аппарата спинного мозга и дальше следуют к исполнительным органам: поперечно-полосатой мускулатуре, эндокринным железам, сосудам, внутренним органам и кожным покровам.

Нервные клетки обладают способностью воспринимать, проводить и передавать нервные импульсы. Кроме того существуют секреторные нейроны.

Секреторные нейроны синтезируют медиаторы, участвующие в их проведении (нейротрансмиттеры), ацетилхолин, катехоламины, индоламины, а также липиды, углеводы и белки. Некоторые специализированные нервные клетки обладают способностью к нейрокринии (синтезируют белковые продукты - окта-пептиды, например антидиуретический гормон, вазопрессин, окситоцин в клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса). Другие нейроны, входящие в состав базальных отделов гипоталамуса, вырабатывают так называемые рилизинг-факторы, которые оказывают влияние на функцию аденогипофиза.

Тело нервной клетки имеет свои особенности строения, которые обусловлены специфичностью их функции. Нервная клетка, как и всякая соматическая клетка, имеет оболочку, клеточное тело, ядро, центральный аппарат Гольджи, митохондрии и клеточные включения. Но, кроме этого, она содержит еще и некоторые специфические составные части: тигроидное вещество Ниссля и нейрофибриллы.

Тело нейрона, помимо внешней оболочки, имеет трехслойную цитоплазматическую мембрану, состоящую из двух слоев фосфолипидов и белков. Мембрана выполняет барьерную функцию, защищая клетку от поступления чужеродных веществ, и транспортную, обеспечивающую поступление в клетку необходимых для ее жизнедеятельности веществ [показать] .

Различают пассивный и активный транспорт веществ и ионов через мембрану.

• Пассивный транспорт - это перенос веществ в направлении уменьшения электрохимического потенциала, по градиенту концентрации (свободная диффузия через липидный бислой, облегченная диффузия - транспорт веществ через мембрану).
• Активный транспорт - перенос веществ против градиента электрохимического потенциала при помощи ионных насосов.
• Выделяют также цитоз - механизм переноса веществ через мембрану клетки, который сопровождается обратимыми изменениями структуры мембраны.

Через плазматическую мембрану не только регулируется поступление и выход веществ, но и осуществляется обмен информацией между клеткой и внеклеточной средой. Мембраны нервных клеток содержат множество рецепторов, активация которых приводит к повышению внутриклеточной концентрации циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), регулирующих клеточный метаболизм.

Ядро нейрона [показать] .

Ядро нейрона - это наиболее крупная из клеточных структур, видимых при световой микроскопии. Оно имеет шаровидную или пузырькообразную форму и, в большинстве нейронов, располагается в центре тела клетки. В нем расположены гранулы хроматина, представляющие комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) с простейшими белками (гистонами), негистоновыми белками (нуклеопротеидами), протаминами, липидами и др. Хромосомы становятся видны лишь во время митоза.

В центре ядра расположено ядрышко, содержащее значительное количество РНК и белков, в нем формируется рибосомальная РНК (рРНК).

Генетическая информация, заключенная в ДНК хроматина, подвергается транскрипции в матричную РНК (мРНК). Затем молекулы мРНК проникают через поры ядерной мембраны и поступают в рибосомы и полирибосомы гранулярного эндоплазматического ретикулума. Там происходит синтез молекул белка; при этом используются аминокислоты, приносимые специальными транспортными РНК (тРНК). Этот процесс называется трансляцией. Некоторые вещества (цАМФ, гормоны и др.) могут увеличивать скорость транскрипции и трансляции.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран - внутренней и внешней. Поры, через которые осуществляется обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой, занимают 10% поверхности ядерной оболочки. Кроме того, внешняя ядерная мембрана образует выпячивания, из которых возникают тяжи эндоплазматической сети с прикрепленными к ним рибосомами (гранулярный ретикулум). Ядерная мембрана и мембрана эндоплазматической сети морфологически близки друг другу.

В телах и крупных дендритах нервных клеток при световой микроскопии хорошо видны глыбки базофильного вещества (тигроидное вещество или субстанция Ниссля).

Тигроидное вещество было впервые обнаружено и изучено Нисслем (1889), иначе оно называется глыбками, или тельцами Ниссля, или хроматофильной субстанцией. В настоящее время установлено, что тельца Ниссля являются рибосомами.

Размер глыбок базофильной зернистости и их распределение в нейронах разных типов различны. Это зависит от состояния импульсной активности нейронов, т.к. тигроид активно участвует в процессах обмена. В нем непрерывно синтезируются новые белки цитоплазмы. К этим белкам относятся белки, участвующие в построении и восстановлении клеточных мембран, метаболические ферменты, специфические белки, участвующие в синаптическом проведении, и ферменты, инактивирующие этот процесс. Вновь синтезированные в цитоплазме нейрона белки поступают в аксон (а также в дендриты) для замещения израсходованных белков. Количество хроматофильного вещества в нейронах уменьшается при их длительном функционировании и восстанавливается в покое.

Из всех морфологических частей нервной клетки хроматофильная субстанция наиболее чувствительна к различным физиологическим и патологическим факторам.

Тигроидные зернышки обнаруживаются в теле клетки, в дендритах и отсутствуют в аксонах.

Если аксон нервной клетки перерезается не слишком близко к перикариону (чтобы не вызвать необратимых повреждений), то происходит перераспределение, уменьшение и временное исчезновение базофильного вещества (хроматолиз), и ядро перемещается в сторону. При регенерации аксона в теле нейрона наблюдается перемещение базофильного вещества по направлению к аксону, увеличивается количество гранулярного эндоплазматического ретикулума и числа митохондрий, усиливается белковый синтез и на проксимальном конце перерезанного аксона возможно появление отростков.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) [показать] .

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) - система внутриклеточных мембран, каждая из которых представляет собой ряды уплощенных цистерн и секреторных пузырьков. Эту систему цитоплазматических мембран называют агранулярным ретикулумом ввиду отсутствия прикрепленных к ее цистернам и пузырькам рибосом.

Пластинчатый комплекс принимает участие в транспорте из клетки определенных веществ, в частности белков и полисахаридов. Значительная часть белков, синтезированных в рибосомах на мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума, поступив в пластинчатый комплекс, превращается в гликопротеины, которые упаковываются в секреторные пузырьки, а затем выделяются во внеклеточную среду. Это указывает на наличие тесной связи между пластинчатым комплексом и мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума.

Нейрофиламенты можно выявить в большинстве крупных нейронов, где они располагаются в базофильном веществе, а также в миелинизированных аксонах и дендритах. Они представляют собой тончайшие нити, располагающиеся как в теле клетки, так и в ее отростках, причем в теле клетки фибриллы в большинстве случаев имеют сетчатое расположение, в отростках же проходят параллельными пучками.

Нейрофиламенты по своей структуре являются фибриллярными белками с не выясненной до конца функцией. Считается, что они играют основную роль в передаче нервных импульсов, поддерживают форму нейрона, особенно его отростков, и участвуют в аксоплазматическом транспорте веществ вдоль аксона.

По отношению к различным вредностям нейрофибриллы оказываются значительно более выносливыми, чем другие элементы нервной клетки.

Лизосомы [показать] .

представляют собой пузырьки, ограниченные простой мембраной и обеспечивающие фагоцитоз клетки. Они содержат набор гидролитических ферментов, способных гидролизовать вещества, попавшие в клетку. В случае гибели клетки лизосомальная мембрана разрывается и начинается процесс аутолиза - вышедшие в цитоплазму гидролазы расщепляют белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Нормально функционирующая клетка надежно защищена лизосомальной мембраной от действия гидролаз, содержащихся в лизосомах.

Митохондрии [показать] .

Митохондрии - структуры, в которых локализованы ферменты окислительного фосфорилирования. Митохондрии имеют внешнюю и внутреннюю мембраны. Располагаются они в клеточном теле, дендритах, аксоне, синапсах. В ядре они отсутствуют.

Митохондрии являются своеобразными энергетическими станциями клеток, в которых синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ) - основной источник энергии в живом организме.

Благодаря митохондриям в организме осуществляется процесс клеточного дыхания. Компоненты тканевой дыхательной цепи, так же как система синтеза АТФ, локализованы во внутренней мембране митохондрий.

Среди других различных цитоплазматических включений (вакуоли, гликоген, кристаллоиды, железосодержащие гранулы и др.) часто находят желтовато-бурый пигмент - липофусцин. Пигмент этот откладывается в результате жизнедеятельности клетки. У молодых людей липофусцина в нервных клетках мало, в старческом возрасте много. Есть и некоторые пигменты черного или темно-коричневого цвета, подобные меланину (в клетках черной субстанции, голубого пятна, серого крыла и др.). Роль пигментов окончательно не выяснена. Однако известно, что уменьшение числа пигментированных клеток в черной субстанции связано со снижением содержания дофамина в ее клетках и хвостатом ядре, что приводит к синдрому паркинсонизма.

Нейроглия - это клетки, окружающие нейроны. Она имеет огромное значение в обеспечении нормального функционирования нейронов, т.к. находится в тесных метаболических взаимоотношениях с ними, принимая участие в синтезе белка, нуклеиновых кислот и хранении информации. Кроме того, нейроглиальные клетки являются внутренней опорой для нейронов центральной нервной системы - они поддерживают тела и отростки нейронов, обеспечивая их надлежащее взаиморасположение. Таким образом нейроглия выполняет в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Отдельным видам глии приписывают и специальные функции.

Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида:

• глиоциты (макроглия)

К макроглии центральной нервной системы относят эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты

Эпендимоциты . Они образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Выполняют пролиферативную, опорную функцию, участвуют в образовании сосудистых сплетений желудочков мозга. В сосудистых сплетениях слой эпендимы отделяет цереброспинальную жидкость от капилляров. Эпендимальные клетки желудочков мозга выполняют функцию гематоэнцефалического барьера. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию участвуя в процессах образования цереброспинальной жидкости и выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Например, в области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты образуют особый "субкомиссуральный орган", выделяющий секрет, возможно, участвующий в регуляции водного обмена.

Астроциты . Они образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые. Между ними имеются и переходные формы. Протоплазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы и несут разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга и в совокупности образуют плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны, играющие важную роль в обмене веществ между нейронами и кровеносной системой [показать] .

В большинстве отделов мозга поверхностные мембраны тел нервных клеток и их отростков (аксонов и дендритов) не соприкасаются со стенками кровеносных сосудов или цереброспинальной жидкостью желудочков, центрального канала и подпаутинного пространства. Обмен веществ между этими компонентами, как правило, осуществляется через так называемый гематоэнцефалический барьер. Этот барьер ничем не отличается от барьера эндотелиальных клеток вообще.

Переносимые с током крови вещества должны пройти прежде всего через цитоплазму эндотелия сосуда. Затем им нужно пройти через базальную мембрану капилляра, слой астроцитарной глии и, наконец, через поверхностные мембраны самих нейронов. Полагают, что две последние структуры являются главными компонентами гематоэнцефалического барьера.

В других органах клетки ткани мозга непосредственно контактируют с базальными мембранами капилляров, а промежуточный слой, аналогичный слою цитоплазмы астроцитарной глии, отсутствует. Крупные астроциты, которые играют важную роль в быстром внутриклеточном переносе метаболитов в нейроны и из нейронов и обеспечивают избирательный характер этого переноса, вероятно, составляют главный морфологический субстрат гематоэнцефалического барьера.

В определенных структурах головного мозга - нейрогипофизе, эпифизе, сером бугре, супраоптической, субфорникальной и других областях - обмен веществ осуществляется очень быстро. Предполагают, что гематоэнцефалический барьер в этих структурах мозга не функционирует.

Основная функция астроцитов - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты . Это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и перферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму. Изучение методом электронной микроскопии показало, что по плотности цитоплазмы клетки олигодендроглии приближаются к нервным и отличаются от них тем, что не содержат нейрофиламентов.

Функциональное значение этих клеток очень разнообразно. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток. Олигодендроциты играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток, при этом они называются нейролеммоцитами (леммоциты - шванновские клетки). В процессе дегенерации и регенерации нервных волокон олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию - они участвуют в нейронофагии (от греч. фагос - пожирающий), т.е. удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.

К макроглии периферической нервной системе относятся

• шванновские клетки - это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон. Они отличаются от олигодендроглии тем, что охватывают обычно только один участок отдельного аксона. Длина такого охвата не превышает 1 мм. Между отдельными шванновскими клетками формируются своеобразные границы, которые носят название перехватов Ранвье.
• клетки-сателлиты - инкапсулируют нейроны ганглиев спинальных и черепных нервов, регулируя микросреду вокруг этих нейронов аналогично тому, как это делают астроциты.

• микроглия - это мелкие клетки, разбросанные в белом и сером веществе нервной системы. Клетки микроглии являются глиальными макрофагами и выполняют защитную функцию, принимая участие в разнообразных реакциях в ответ на повреждающие факторы. При этом клетки микроглии сначала увеличиваются в объеме, затем митотически делятся. Измененные при раздражении клетки микроглии называются зернистыми шарами.

Главной составной частью нервного волокна является отросток нервной клетки. Нервный отросток окружен оболочками, вместе с которыми он и образует нервное волокно.

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы - миелиновые (мякотные волокна) и безмиелиновые (безмякотные) или, вернее, бедные миелином (тонкомиелинизированные волокна). Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновские клетки).

В центральной и периферической нервной системе преобладают мякотные волокна, в вегетативной нервной системе - безмякотные. В кожных нервах число безмякотных волокон может превышать число мякотных в 3-4 раза. Напротив, в мышечных нервах безмякотных волокон очень мало. В блуждающем нерве безмякотные волокна составляют почти 95%.

Безмиелиновые нервные волокна

Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже располагается не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.

При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфтой. Оболочки леммоцитов при этом прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. Б). Немиелинизированные волокна вегетативной нервной системы оказываются покрытыми единичной спиралью мембраны леммоцита.

Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, "одевающий" осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (см. рис. А) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов - нейролемму.

Миелиновые оболочки содержат холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества, переплетающиеся в виде сети (нейрокератин). Химическая природа миелина периферических нервных волокон и миелина центральной нервной системы несколько различна. Это связано с тем, что в центральной нервной системе миелин образуется клетками олигодендроглии, а в периферической - леммоцитами (шванновскими клетками). Эти два вида миелина обладают и различными антигенными свойствами, что выявляется при инфекционно-аллергической природе заболевания.

Миелиновая оболочка нервного волокна местами прерывается, образуя так называемые перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. Миелиновая оболочка обеспечивает роль электрического изолятора. Кроме того, предполагается ее участие в процессах обмена осевого цилиндра.

Миелинизация периферического нервного волокна осуществляется леммоцитами (олигодендроцитами в центральной нервной системе и шванновскими клетками в периферической). Эти клетки формируют отросток цитоплазматической мембраны, который спиралевидно обертывает нервное волокно, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Может сформироваться до 100 спиральных слоев миелина правильной пластинчатой структуры (рис.).

В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы (ПНС) имеются отличия. При формировании миелина ЦНС один олигодендроглиоцит имеет связи с несколькими сегментами миелина нескольких аксонов; при этом к аксону примыкает отросток олигодендроглиоцита, расположенного на некотором расстоянии от аксона, а внешняя поверхность миелина соприкасается с внеклеточным пространством.

Шванновская клетка при образовании миелина ПНС формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки между перехватами Ранвье. Цитоплазма шванновской клетки вытесняется из пространства между спиральными витками и остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки. Эта зона, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра, называется наружным слоем (нейролемма) и является периферической зоной нервного волокна.

Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна (сальтаторное проведение возбуждения, т. е. прыжками, от одного перехвата Ранвье к другому). Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70-140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее - "безмякотные" волокна (0,3-0,5 м/с), т.к. в безмиелиновом (безмякотном) волокне волна деполяризации мембраны идет не прерываясь по всей плазмолемме.

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы - цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат много нитевидных митохондрий, аксоплазматических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек. Рибосомы в аксоплазме встречаются очень редко. Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует. Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками; поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксонным, или аксоплазматическим, транспортом [показать] .

Аксонный транспорт

Процессы внутриклеточного транспорта наиболее ярко могут быть продемонстрированы на аксоне нервной клетки. Предполагается, что аналогичные события сходным образом происходят в большинстве клеток.

Давно известно, что когда какой-либо из участков аксона подвергается констрикции, часть аксона, расположенная проксимальнее, расширяется. Это выглядит так, как будто в аксоне блокирован центробежный поток. Такой поток - быстрый аксонный транспорт - может быть продемонстрирован движением в эксперименте радиоактивных маркеров.

Лейцин, меченный радиоактивной меткой, инъецировали в ганглий дорсального корешка, и затем со 2-го по 10-й час измеряли радиоактивность в седалищном нерве на расстоянии 166 мм от тел нейронов. За 10 часов пик радиоактивности в месте инъекции менялся незначительно. Но волна радиоактивности распространялась по аксону с постоянной скоростью около 34 мм за 2 ч, или 410 мм * сут -1 . Показано, что во всех нейронах гомойотермных животных быстрый аксонный транспорт осуществляется с такой же скоростью, причем ощутимых различий между тонкими, безмиелиновыми волокнами и наиболее толстыми аксонами, а также между моторными и сенсорными волокнами не наблюдается. Тип радиоактивного маркера также не влияет на скорость быстрого аксонного транспорта; маркерами могут служить разнообразные радиоактивные молекулы, такие, как различные аминокислоты, включающиеся в белки тела нейрона.

Если проанализировать периферическую часть нерва, чтобы определить природу переносчиков транспортированной сюда радиоактивности, то такие переносчики обнаруживаются главным образом во фракции белков, но также в составе медиаторов и свободных аминокислот. Зная, что свойства этих веществ различны и особенно различны размеры их молекул, постоянную скорость транспорта мы можем объяснять только общим для всех них транспортным механизмом.

Описанный выше быстрый аксонный транспорт является антероградным, т. е. направленным от тела клетки. Показано, что некоторые вещества движутся от периферии к телу клетки с помощью ретроградного транспорта. Например, ацетилхолинэстераза транспортируется в этом направлении со скоростью в 2 раза меньшей, чем скорость быстрого аксонного транспорта. Маркер, часто используемый в нейроанатомии - пероксидаза хрена - также перемещается ретроградным транспортом. Ретроградный транспорт, вероятно, играет важную роль в регуляции белкового синтеза в теле клетки.

Через несколько дней после перерезки аксона в теле клетки наблюдается хроматолиз, что свидетельствует о нарушении белкового синтеза. Время, требующееся для хроматолиза, коррелирует с длительностью ретроградного транспорта от места перерезки аксона до тела клетки. Такой результат предполагает и объяснение этого нарушения - нарушается передача с периферии "сигнального вещества", регулирующего белковый синтез.

Очевидно, что основными "средствами передвижения", используемыми для быстрого аксонного транспорта, являются везикулы (пузырьки) и органеллы, такие, как митохондрии, содержащие вещества, которые нужно транспортировать.

Перемещение наиболее крупных везикул или митохондрий можно наблюдать с помощью микроскопа in vio. Такие частицы совершают короткие быстрые движения в одном из направлений, останавливаются, часто двигаются немного назад или в сторону, снова останавливаются, а затем совершают рывок в основном направлении. 410 мм * сут -1 соответствуют средней скорости антероградного движения приблизительно 5 мкм * с -1 ; скорость же каждого отдельного движения должна быть, следовательно, значительно выше, а если учесть размеры органелл, филаментов и микротрубочек, то эти движения действительно очень быстры.

Быстрый аксонный транспорт требует значительной концентрации АТФ. Такие яды, как колхицин, разрушающий микротрубочки, также блокируют быстрый аксонный транспорт. Из этого следует, что в рассматриваемом нами транспортном процессе везикулы и органеллы движутся вдоль микротрубочек и актиновых филаментов; это движение обеспечивается малыми агрегатами молекул динеина и миозина, действующих с использованием энергии АТФ.

Быстрый аксонный транспорт может участвовать и в патологических процессах. Некоторые нейротропные вирусы (например, вирусы герпеса или полиомиелита) проникают в аксон на периферии и движутся с помощью ретроградного транспорта к телу нейрона, где размножаются и оказывают свое токсическое действие. Токсин столбняка - белок, который продуцируется бактериями, попадающими в организм при повреждениях кожи, захватывается нервными окончаниями и транспортируется к телу нейрона, где он вызывает характерные мышечные спазмы.

Известны случаи токсического воздействия на сам аксонный транспорт, например воздействие промышленным растворителем акриламидом. Кроме того, полагают, что патогенез авитаминоза "бери бери" и алкогольной полинейропатии включает нарушение быстрого аксонного транспорта.

Помимо быстрого аксонного транспорта в клетке существует и довольно интенсивный медленный аксонный транспорт . Тубулин движется по аксону со скоростью около 1 мм * сут -1 , а актин быстрее - до 3 мм * сут -1 . С этими компонентами цитоскелета мигрируют и другие белки; например, ферменты, по-видимому, связаны с актином или тубулином.

Скорости перемещения тубулина и актина примерно согласуются со скоростью роста, обнаруженной для механизма, описанного ранее, когда молекулы включаются в активный конеп микротрубочки или микрофиламента. Следовательно, этот механизм может лежать в основе медленного аксонного транспорта. Скорость медленного аксонного транспорта примерно соответствует также скорости роста аксона, что, по-видимому, указывает на ограничения, накладываемые структурой цитоскелета на второй процесс.

Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один - медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 1-3 мм/сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток - быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5-10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина).

Дендриты обычно гораздо короче аксонов. В отличие от аксона дендриты дихотомически ветвятся. В ЦНС дендриты не имеют миелиновой оболочки. Крупные дендриты отличаются от аксона также тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (базофильное вещество); здесь также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрий. Таким образом, дендриты имеют тот же набор органоидов, что и тело нервной клетки. Поверхность дендритов значительно увеличивается за счет небольших выростов (шипиков), которые служат местами синаптического контакта.

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервных окончаний.

Соединительная ткань представлена в центральной нервной системе оболочками головного и спинного мозга, сосудами, проникающими вместе с мягкой мозговой оболочкой в вещество мозга, и сосудистое сплетение желудочков.

В периферических нервах соединительная ткань образует оболочки, одевающие нервный ствол (эпиневрий), отдельные пучки его (периневрий) и нервные волокна (эндоневрий). В оболочках проходят сосуды, питающие нерв.

Особенно велико значение сосудисто-соединительнотканного аппарата в защите нервной ткани от различных вредностей и борьбе c вредностями, уже проникшими в центральную нервную систему или в периферический нерв.

Скопление в спинном и головном мозге тел нейронов и дендритов составляет серое вещество мозга, а отростки нервных клеток образуют белое вещество мозга. Тела нервных клеток формируют скопления и называются ядрами в центральной нервной системе и ганглиями (нервными узлами) - в периферической.

В мозжечке и в больших полушариях клетки образуют слоистые (стратифицированные) структуры, называемые корой.

Кора покрывает всю поверхность больших полушарий. Ее структурными элементами являются нервные клетки с отходящими от них отростками - аксонами и дендритами - и клетки нейроглии.

В коре полушарий большого мозга человека насчитывают около 12-18 млрд. нервных клеток. Из них 8 млрд. составляют крупные и средних размеров клетки третьего, пятого и шестого слоев, около 5 млрд. приходится на мелкие клетки различных слоев. [показать]

Кора головного мозга имеет неодинаковое строение в различных областях. Это хорошо известно со времени Вик д"Азира - французского анатома, описавшего в 1782 г. носящие его имя полоски белого вещества, макроскопически видимые в коре затылочной доли. Давно обращала на себя внимание также крайне неодинаковая толщина серого вещества плаща. Толщина коры колеблется от 4,5 мм (в области передней центральной извилины) до 1,2 мм (в области sulcus calcarinus).

В 1874 г. В.А. Бец открыл гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) в коре передней центральной извилины человека и в двигательной области коры животных и подчеркнул отсутствие этих клеток в областях коры, раздражение которых электрическим током не вызывает двигательного эффекта.

Цитоархитектоническое изучение коры головного мозга взрослых людей, человеческих эмбрионов и коры мозга различных животных позволило разделить ее на две области: гомогенетическую и гетерогенетическую (по Бродману) или изокортекс и аллокортекс (по Фохту).

Гомогенетическая кора (изокортекс) в своем развитии обязательно проходит фазу шестислойной структуры, гетерогенетическая же кора (аллокортекс) формируется, не проходя эту фазу. Филогенетические исследования показывают, что изокортекс соответствует новой коре - neocortex, появляющейся у более высоко организованных животных и достигающей наибольшего развития у человека, аллокортекс же соответствует старой коре, paleo- и archicortex. В мозге человека аллокортекс занимает только 5% всей коры, а 95% принадлежит изокортексу.

Те области изокортекса, которые и у взрослого сохраняют шестислойное строение, составляют гомотипическую кору. Гетеротипическая кора - часть изокортекса, отклонившаяся от шестислойной структуры в сторону уменьшения или увеличения количества слоев.

В гетеротипических областях изокортекса шестислойное строение коры нарушается. Различают

• агранулярную гетеротипию

  Агранулярные области коры человека полностью или почти полностью лишены наружного и внутреннего зернистых слоев. Место клеток-зерен заняли пирамидные клетки различной величины, почему агранулярную область иначе называют пирамидизированной корой.

  Агранулярная гетеротипия характеризует главным образом некоторые двигательные участки коры, особенно переднюю центральную извилину, где лежат многочисленные гигантские клетки Беца.

• гранулярную гетеротипию

  В районе гранулярной гетеротипии кора головного мозга представляет обратную картину. Здесь пирамидные клетки третьего и пятого слоев в большинстве своем вытеснены густо расположенными мелкими клетками-зернами.

  Гранулярная гетеротипия представлена в чувствительных областях коры.

Основная масса клеток коры состоит из элементов трех родов:

• пирамидных клеток
• веретенообразных клеток
• звездчатых клеток

Полагают, что пирамидные и веретенообразные клетки с длинными аксонами представляют преимущественно эфферентные системы коры, а звездчатые - преимущественно афферентные. Считают, что клеток нейроглии в головном мозге в 10 раз больше, чем ганглиозных (нервных) клеток, т. е. около 100-130 млрд. Толщина коры варьирует от 1,5 до 4 мм. Общая поверхность обоих полушарий коры у взрослого человека составляет от 1450 до 1700 см 2 .

Особенностью структуры коры больших полушарий является расположение нервных клеток в шесть слоев, лежащих друг над другом.

1. первый слой - lamina zonalis, зональный (краевой) слой или молекулярный - беден нервными клетками и образован в основном сплетением нервных волокон
2. второй - lamina granularis externa, наружный зернистый слой - называется так из-за наличия в нем густо расположенных мелких клеток, диаметром 4-8 мк,имеющих на микроскопических препаратах форму круглых, треугольных и многоугольных зерен
3. третий - lamina pyramidalis, пирамидальный слой - имеет большую толщину, чем первые два слоя. В нем содержатся пирамидные клетки разной величины
4. четвертый - lamina dranularis interna, внутренний зернистый слой - подобно второму слою, он состоит из мелких клеток. Этот слой в некоторых участках коры больших полушарий взрослого организма может отсутствовать; так, например, его нет в моторной области коры
5. пятый - lamina gigantopyramidalis, слой больших пирамид (гигантские клетки Беца) - от верхней части этих клеток отходит толстый отросток - дендрит, многократно ветвящийся в поверхностных слоях коры. Другой длинный отросток - аксон - больших пирамидных меток уходит в белое вещество и направляется к подкорковым ядрам или к спинному мозгу.
6. шестой - lamina multiformis, полиморфный слой (мультиформный) - состоит из клеток треугольной формы и веретенообразных

По функциональному признаку нейроны коры больших полушарий могут быть подразделены на три основные группы.

1. Сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей. Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров.
2. Моторные (эффекторны) нейроны - клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга - к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В. А. Бец в 1874 г. Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки.
3. Контактные, или промежуточные, нейроны - клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные и веретенообразные клетки.

Миелоархитектонически кора головного мозга человека также делится в основном на шесть слоев, соответствующих указанным клеточным слоям. Миелоархитектонические слои еще в большей степени, чем слои цитоархитектонические, распадаются на подслои и крайне изменчивы в различных участках коры.

В сложной структуре нервных волокон коры больших полушарий различают

• горизонтальные волокна, соединяющие различные участки коры, и
• радиальные волокна, связывающие серое и белое вещество.

Приведнное описание клеточной структуры коры является в известной мере схематическим, поскольку имеются значительные вариации в степени развития указанных слоев в различных областях коры.

Состоит из высокоспециализированных клеток. Они обладают способностью к восприятию разного рода раздражителей. В ответ нервные клетки человека могут формировать импульс, а также передавать его друг другу и прочим рабочим элементам системы. В итоге образуется реакция, адекватная воздействию раздражителя. Условия, в которых проявляются те или иные функции нервной клетки, формируют глиальные элементы.

Развитие

Закладка нервной ткани происходит на третьей неделе эмбрионального периода. В это время формируется пластинка. Из нее развиваются:

• Олигодендроциты.
• Астроциты.
• Эпендимоциты.
• Макроглия.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза нервная пластинка превращается в трубку. Во внутреннем слое ее стенки располагаются стволовые вентрикулярные элементы. Они пролиферируют и отходят кнаружи. В этой области часть клеток продолжает делиться. В результате они разделяются на спонгиобласты (компоненты микроглии), глиобласты и нейробласты. Из последних формируются нервные клетки. В стенке трубки выделяется 3 слоя:

На 20-24 неделе в краниальном сегменте трубки начинается образование пузырей, которые являются источником формирования головного мозга. Оставшиеся отделы служат для развития спинного мозга. От краев нервного желоба отходят клетки, участвующие в образовании гребня. Он располагается между эктодермой и трубкой. Из этих же клеток формируются ганглиозные пластинки, служащие основой для миелоцитов (пигментных кожных элементов), периферических нервных узлов, меланоцитов покрова, компонентов APUD-системы.

Составляющие

Глиоцитов в системе в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Они выполняют разные функции: опорную, защитную, трофическую, стромальную, выделительную, всасывающую. Кроме этого, глиоциты обладают способностью к пролиферации. Эпендимоциты отличаются призматической формой. Они составляют первый слой, выстилают мозговые полости и центральный спинномозговой отдел. Клетки участвуют в продуцировании спинномозговой жидкости и обладают способностью всасывать ее. Базальная часть эпендимоцитов имеет коническую усеченную форму. Она переходит в длинный тонкий отросток, пронизывающий мозговое вещество. На его поверхности он формирует глиальную отграничительную мембрану. Астроциты представлены многоотросчатыми клетками. Они бывают:

Олиодендроциты представляют собой мелкие элементы с отходящими короткими хвостами, расположенными вокруг нейронов и их окончаний. Они формируют глиальную оболочку. Посредством нее передаются импульсы. На периферии эти клетки называют мантийными (леммоцитами). Микроглия является частью макрофагальной системы. Она представлена в виде мелких подвижных клеток с малоразветвленными короткими отростками. В элементах содержится светлое ядро. Они могут формироваться из кровяных моноцитов. Микроглия восстанавливает строение нервной клетки, подвергшейся повреждениям.

Основной компонент ЦНС

Его представляет нервная клетка - нейрон. Всего их насчитывается порядка 50 млрд. В зависимости от размера выделяют гигантские, крупные, средние, мелкие нервные клетки. По своей форме они могут быть:

Также существует классификация по количеству окончаний. Так, может присутствовать только один отросток нервной клетки. Такое явление характерно для эмбрионального периода. В этом случае нервные клетки называются униполярными. Биполярные элементы обнаруживаются в сетчатке глаза. Они встречаются крайне редко. Такие нервные клетки имеют 2 окончания. Различают также псевдоуниполярные. От тела этих элементов отходит цитоплазматический длинный вырост, который разделяется на два отростка. Мультиполярные структуры обнаруживаются преимущественно непосредственно в ЦНС.

Строение нервной клетки

В элементе различают тело. В нем присутствует крупное светлое ядро с одним-двумя ядрышками. Цитоплазма содержит все органеллы, в особенности канальцы от гранулярной ЭПС. По всей цитоплазматической поверхности распространены скопления базофильного вещества. Они сформированы рибосомами. В этих скоплениях происходит процесс синтеза всех необходимых веществ, транспортирующихся от тела к отросткам. Вследствие напряжения происходит разрушение этих глыбок. Благодаря внутриклеточной регенерации постоянно происходит процесс восстановления-разрушения.

Образование импульса и рефлекторная деятельность

Среди отростков распространены дендриты. Разветвляясь, они формируют дендритное дерево. За счет них образуются синапсы с прочими нервными клетками и передается информация. Чем больше будет дендритов, тем мощнее и обширнее рецепторное поле и, соответственно, больше информации. По ним происходит распространение импульсов к телу элемента. Нервные клетки содержат только по одному аксону. В основании него образуется новый импульс. Он отходит от тела по аксону. Отросток нервной клетки может иметь длину от нескольких микрон до полутора метров.

Существует еще одна категория элементов. Называются они нейросекреторными клетками. Они могут вырабатывать и выделять гормоны в кровь. Клетки нервной ткани располагаются цепочками. Они, в свою очередь, формируют так называемые дуги. Ими определяется рефлекторная деятельность человека.

Задачи

По функции нервной клетки выделяют следующие типы элементов:

• Афферентные (чувствительные). Они формируют 1 звено в рефлекторной дуге (спинномозговые узлы). На периферию проходит длинный дендрит. Там он завершается окончанием. При этом короткий аксон поступает в рефлекторной соматической дуге в область спинного мозга. Он первым реагирует на раздражитель, в результате чего формируется нервный импульс.
• Кондукторные (вставочные). Это нервные клетки мозга. Они формируют 2 звено дуги. Эти элементы также присутствуют в спинном мозге. От них информацию получают двигательные эффекторные клетки нервной ткани, разветвленные короткие дендриты и длинный аксон, достигающий скелетного мускульного волокна. Посредством нервно-мышечного синапса передается импульс. Также выделяют и эффекторные (эфферентные) элементы.

Рефлекторные дуги

У человека преимущественно они сложные. В простой рефлекторной дуге присутствует три нейрона и три звена. Усложнение их происходит вследствие увеличения числа вставочных элементов. Ведущая роль в образовании и последующем проведении импульса принадлежит цитолемме. Под влиянием раздражителя в области воздействия выполняется деполяризация - инверсия заряда. В таком виде импульс распространяется далее по цитолемме.

Волокна

Вокруг нервных отростков независимо располагаются глиальные оболочки. В комплексе они формируют нервные волокна. Ответвления в них называются осевыми цилиндрами. Существуют безмиелиновые и миелиновые волокна. Они отличаются по строению глиальной оболочки. Безмиелиновые волокна имеют достаточно простое устройство. Подходящий к глиальной клетке осевой цилиндр прогибает ее цитолемму. Цитоплазма смыкается над ним и формирует мезаксон - двойную складку. Одна глиальная клетка может содержать несколько осевых цилиндров. Это "кабельные" волокна. Их ответвления могут переходить в расположенные по соседству глиальные клетки. Импульс проходит со скоростью 1-5 м/с. Волокна данного типа обнаруживаются в ходе эмбриогенеза и в постганглионарных участках вегетативной системы. Миелиновые сегменты толстые. Они расположены в соматической системе, иннервирующей мускулатуру скелета. Леммоциты (глиальные клетки) проходят последовательно, цепью. Они формируют тяж. В центре проходит осевой цилиндр. В глиальной оболочке присутствуют:

• Внутренний слой нервных клеток (миелиновый). Он считается основным. На некоторых участках между слоями цитолеммы присутствуют расширения, образующие миелиновые насечки.
• Периферический слой. В нем присутствуют органеллы и ядро - нейрилемма.
• Толстая базальная мембрана.

Места повышенной чувствительности

На участках, где граничат смежные леммоциты, происходит истончение нервного волокна и отсутствует миелиновый слой. Это места повышенной чувствительности. Они считаются наиболее уязвимыми. Расположенная между соседними узловыми перехватами часть волокна носит название межузлового сегмента. Здесь импульс проходит со скоростью в 5-120 м/с.

Синапсы

С их помощью клетки нервной системы соединяются между собой. Существуют разные синапсы: аксо-соматические, -дендритические, -аксональные (главным образом тормозного типа). Также выделяют электрические и химические (первые выявляются достаточно редко в организме). В синапсах различают пост- и пресинаптическую части. Первая содержит мембрану, в которой присутствуют высокоспецифичные протеиновые (белковые) рецепторы. Они реагируют только на определенные медиаторы. Между пре- и постсинаптической частями расположена щель. Нервный импульс достигает первой и активирует особые пузырьки. Они переходят к пресинаптической мембране и попадают в щель. Оттуда они влияют на рецептор постсинаптической пленки. Это провоцирует ее деполяризацию, передающуюся, в свою очередь, посредством центрального отростка следующей нервной клетки. В химическом синапсе передача информации осуществляется только по одному направлению.

Разновидности

Синапсы подразделяют на:

• Тормозные, содержащие замедляющие нейромедиаторы (гамма-аминомасляная к-та, глицин).
• Возбуждающие, в которых присутствуют соответствующие компоненты (адреналин, ацетилхолин, глютаминовая к-та, норадреналин).
• Эффекторные, заканчивающиеся на рабочих клетках.

Нервно-мышечные синапсы формируются в волокне скелетной мускулатуры. В них присутствует пресинаптическая часть, образованная терминальным конечным отделом аксона от двигательного нейрона. Она внедряется в волокно. Прилежащий участок формирует постсинаптическую часть. В ней нет миофибрилл, но присутствуют в большом количестве митохондрии и ядра. Постсинаптическая мембрана образуется сарколеммой.

Чувствительные окончания

Они отличаются большим разнообразием:

• Свободные обнаруживаются исключительно в эпидермисе. Волокно, проходя сквозь базальную мембрану и отбрасывая миелиновую оболочку, свободно взаимодействует с эпителиальными клетками. Это болевые и температурные рецепторы.
• Неинкапсулированные несвободные окончания присутствуют в соединительной ткани. Глия сопровождает разветвления в осевом цилиндре. Это осязательные рецепторы.
• Инкапсулированные окончания представляют собой разветвления от осевого цилиндра, сопровождающегося глиальной внутренней колбой и внешней соединительнотканной оболочкой. Это также осязательные рецепторы.

Нейрон (нейроцит),neuronum (neurocytus),имеет тело, corpus длинный отросток-аксон,axon и короткие ветвящиеся отростки-дендриты, dendritа.

Нейроны образуют цепи,передающие сигнал-нервный импульс-от дендритов к телу и далее на аксон,который,разветвляясь,контактирует с телами других нейронов,их дендритами или аксонами.Связь нейронов осуществляется через зону контакта-синапс, обеспечивающий передачу нервного импульса.

В этой передаче, как правило, принимают участие химические вещества-медиаторы. При передаче импульса возникает небольшая задержка в прохождении импульса. На протяжении жизни человека синапсы могут разрушаться и могут формироваться новые синапсы. С образованием новых контактов между нейронамисвязаны,в частности, механизмы памяти.

Цепи нейронов,включающие в себя афферентный нейрон, дендриты которого имеют чувствительные окончания в различных органах,и эфферентный нейрон,чей аксон заканчивается в рабочем органе(мышце,железе),обозначаются как простейшие рефлекторные дуги. Обычно в рефлекторной дуге импульс с чувствительного нейрона передаётся на вставочный (ассоциативный нейрон),а с последнего на эфферентный(эффекторный нейрон).

Многочисленные связи ассоциативного нейрона включают рефлекторную дугу в сложнейшие нейронные комплексы.

Нервная система развивается из наружного зародышевого листка-эктодермы. Закладка нервной системы имеет вид нерной пластинки,представляющей собой утолщение эктодермы вдоль дорсальной поверхности туловища. В дальнейшем края нервной пластинки,утодщаясь сближаются между собой,в то время как сама пластинка,углубляясь, образует нервную бороздку. Края пластинки, принявшие форму нервных валиков,соединяются и образуют нервную трубку,которая,погружаясь в глубину отшнуровывается от эктодермы.

Одновременно из клеток,входящих в состав нервных валиков,образуются узловые(ганглиозные)пластинки. В дальнейшем они расщепляются: часть их,распологаясь ввиде валиков по бокам нервной трубки,ближе к её дорсальной поверхности,образует спинномозговые узлы;другая часть нервных клеток мигрирует на периферию,образуя узлы вегетативной нервной системы.

Различная дифференцировка и неравномерность роста нервной трубки значительно изменяют её внутреннюю структуру,внешний вид и форму полости.

Расширенный краниальный отдел нервной трубки развивается в головной мозг, а остальная её часть в спинной мозг.

Клетки нервной трубки дифференцируются в нейробласты,образующие нейроны с их отростками,и в спонгиобласты дающие элементы нейроглии.

Нейроны развиваются как высокоспециализированные клетки. Посредством своих отростков одни нейроны устанавливают связи между различными отделами мозга-это вставочные(ассоциативные) нейроны ,другие осуществляют связь нервной системы с другими органами-это афферентные(рецепторные) и эфферентные (эффекторны) нейроны.

Аксоны афферентных и эфферентных нейронов входят в состав нервов,отходящих от головного и спинного мозга.