Биоиндикация на разных уровнях живого

Биоиндикация на разных уровнях живого.

Биоиндикация может осуществляться на всех уровнях организации живого (клеточном, организменном, популяционном-видовом, сообществ, экосистем и биосферы в целом). Обычно, биоиндикаторы низших по рангу уровней организации прямые и специфичные , а высших косвенные и неспецифичные . Возможны следующие процессы и реакции доступные индикации того или иного биологического уровня.

На клеточном уровне биондикация практически смыкается с обычными физико-химическими методами, поскольку основана на узких пределах ряда биохимических и физиологических процессах в клетках и макромолекулах. К таким реакциям относятся: изменения проницаемости клеточных мембран , концентрации и активности ферментов, аминокислот и др. макромолекул, аккумуляции вредных и синтез защитных веществ и т.д . Приведем некоторые примеры.

Сернистый газ, проникая в лист через устьица и растворясь в воде, образует кислоту, разрушающую мембрану. В итоге снижается буферная емкость цитоплазмы клетки, изменяется её кислотность. Другие окислители, такие как озон и пероксиацетилнитраты также нарушают проницаемость мембран. Накопление ионов тяжелых металлов усугубляет действие окислителей. Во всех случаях наиболее сильно страдают мембраны хлоропластов листьев, их разрушение причина снижения фотосинтеза. Определяя с помощью хроматографа, спектрофотометра и флуориметра и др., интенсивность фотосинтеза, флуоресценцию хлорофилла и соотношение хлорофилла А и В, в контрольной и исследуемой выборке растительных клеток можно оценить степень загрязнения среды.

Способов действия загрязнителя, которые, нарушают процесс нормального соединения фермента и макромолекулы (субстрата), три: 1) к ферменту вместо субстрата присоединяется поллютант.; 2) загрязнитель ингибирует фермент, нарушая его связь с субстратом; 3) присоединясь вместе с ферментом к субстрату поллютант ингибирует его действие. Мы уже рассматривали изменение газобмена кислорода при связывание CО и гемоглобина. Присутствие SO 2 , тормозит ассимиляцию углекислого газа в процессе фотосинтеза. Сернистый газ связывается с активным центром рибулозодифосфаткарбоксилазы, ключевого фермента фотосинтеза вместо CО 2 , тормозя его фиксацию (цикл Кальвина).

В клетках под действием нарушений накапливаются защитные вещества, изменяется содержание пигментов, аминокислот, белков, углеводов . Хорошим биоиндикационным признаком являются многочисленные видимые на организменном уровне и физиологические проявления, связанные с пигментами фенольной природы . Основная функция этих пигментов окраска и защита, - они накапливаются в органах растений в неблагоприятных и стрессовых условиях среды. Так, в хвое ели повышение содержания фенольных веществ под влиянием сернистого газа наблюдалось за месяц до повреждения хвои, т. е. явилось как бы предвестником видимых хлорозов и некрозов. Другой индикатор стресса - аминокислота пролин имеет повышенное содержание в листьях некоторых видов широколиственных (тисс, каштан) подверженных городскому загрязнению. Содержание аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) показатель жизнеспособности клетки. По отношению («показатель энергетического заряда») между содержанием АТФ и суммарным содержанием менее энергоёмких АДФ и АМФ, можно судить о неблагоприятных условиях среды. В клетках таких растений как сосна и водоросль требоуксия обнаружено снижение энергетического заряда с ростом концентраций сернистого газа. При газовых выбросах растет содержание глюкозы и фруктозы в листьях гороха.



Как уже сказано, негативное влияния среды на процессы в клетки чаще всего специфично. Избыток минеральной и органической взвеси в воде, ведет к загрязнению пор водного организма, поэтому нарушаются общие условия осморегуляторных функций водного организма важные для стабилизации тоничности внутренней среды, т.е. реакция организма не специфична. Специфичная реакция клетки (селективность) определяется катионным составом воды: повышенное содержание Са 2+ уплотняет клеточную оболочку, а Na + повышает её проницаемость. На уровне клетки же можно заметить как синергизм, так и эмерджентость реакций: повышение концентраций кальция и калия по одиночке действует на оболочку клетки водного организма однонаправлено, но при одновременном повышении они себя не проявляют (т.н. аполярность действия).

Достоинством биоиндикации на клеточном и субклеточном уровне, является то, что первые нарушения среды проявляются именно здесь. Например, негативное действие повторяющихся малых доз радиации на человека, сводится к увеличению проницаемости мембран клеток и пониженному их сопротивления, как к последующему облучению, так и действию вирусов, приводя к дефициту иммунитета.

Недостатком индикации клеточного уровня служит сложность аппаратуры и физико-химических методов определения реакции. Поэтому на клеточном уровне используются относительно простые методы определения интенсивности фотосинтеза, флуоресценции хлорофилла; оценивается изменение ферментативной активности, изменение в пигменте (обычно фенольной группы), накопление серы в листья, измерения концентраций некоторых защитных органических веществ, вырабатывающихся под действием стресса (аминокислоты- пролин, аланин, пероксидаза).

17.3.2 Организменный уровень: морфологические, биоритмические и поведенческие реакции .

Одним из самых распространенных методов индикации загрязнения среды- это наблюдения за морфологическими изменениями растений, выражающиеся в

а) изменения окраски листьев : хлороз - бледная окраска листьев между жилками наблюдается при избытке в почве тяжелых металлов, водянистость (как при заморозке) при действии пероксиателнитратов; под действием сернистого газа из накопления антоциана возникает покраснение и др.

б) отмирание участков ткани листа - некрозы . Различают точечные и пятнистые, межжилковые, краевые некрозы и верхушечные некрозы и их сочетания. Побурение и побронзовение, побеление листьев часто означает первую стадию некрозов. Хвоинки пихты и сосны буреют под действием SO 2 , верхушки листьев гладиолусов становятся белым под действием HF. Отдельные некрозы специфичны: некрозы под действием озона на листьях табака BEL W3, не наблюдаются на устойчивом сорте BEL В. При значительном содержании соли для таяния льда, на листьях липы возникают ярко-желтые краевые зоны, затем край листа отмирает, а желтая зона передвигается к середине листа. Разработана бонитировочная шкала, позволяющая по степени нарушения листовых пластинок липы оценить уровень засоления почв.

в) дефолиация обычно наблюдается после хлорозов и некрозов. Осыпаются: хвоя ели и сосны при общем загрязнении воздуха, листья смородины под действием сернистого газа, липы и каштана при засолении почв. При индикации загрязнения атмосферного воздуха по продолжительности жизни хвои из средней части кроны условно одновозрастных деревьев срезают ветви, по мутовкам определяют возраст хвои на побегах разного возраста. Поскольку хвоинки в норме живут 4 года, то двух-четырехлетние побеги должны быть ими покрыты в той же степени как и побеги первого года, если среда благоприятная. Бонитировочная шкала некрозов и продолжительности жизни хвои позволяет количественно оценить степень загрязнения среды.

г) изменения размеров органов, формы количества и положения органов. У кресс-салата высаженного вдоль автострад отчетливо снижается длина проростков. У ягодных кустарников уменьшается длина листьев. В загрязненном воздухе хвоинки первого года укорочены и сближены в результате ухудшения роста побега.

д) изменение жизненной формы и жизненности. Кустовая или подушечная форма свойственна многим лиственным породам при устойчивом загрязнении воздуха и почв. Бонитет деревьев снижается с 1-2 до 4-5 класса, сопровождаясь изреживанием кроны и уменьшением линейного и радиального прироста. Измеряют прирост стволов, длины побегов, листьев, диаметр таллома лишайника и т.д.

е) изменение плодовитости обнаружено у многих растений. Снижается образование плодовых тел у грибов, лишайников.

В животном мире индикация на организменном уровне значительно сложнее, чем у растений. Чаще всего биондикаторами является личиночные стадии насекомых, моллюски, молодь гидробионтов.

а) морфологические изменения. Отличие в размере и пропорции тела достоверно найдены у ряда тлей, размеров раковинок почвенных моллюсков. При наличие токсиканта в питании насекомых обычно уменьшается размеры их личинок и имаго. Изменение окраски (т.н. промышленный меланизм) отмечается у пяденицы берёзовой, повышается доля черных форм двухточечной божьей коровки. В загрязненной водной среде из-за нарушений в процессе онтогенеза увеличивается количество рыб с нарушением формы тела, пигментации, с «оплавленными» и уменьшенными плавниками, «мопсовидной» головой, с редуцированным зрачком, бельмами и слепотой и т.д. Поскольку уродства резко уменьшают выживаемость мальков, то количественная оценка спектра аномалий осуществима лишь на самых ранних стадиях их развития.

б) физиологические изменения наиболее ярко фиксируются на примере личинок водных насекомых поденок (ручейников). На жабрах (брюшке) этих личинок расположены клетки, поглощающие анионы Сl - . Организм подстраивается так, что при каждой линьке число клеток, способных поглощать эти ионы соответствует изменениям в солености воды.

в) размножение, онтогенез и продолжительность жизни. Плодовитость при загрязнении обычно падает. При действии тяжелых металлов и ДДТ, уменьшается кладка, повышается смертность зародышей (из-за утончения скорлупы) и птенцов у птиц. При загрязнении у бабочек уменьшается количество окуклившихся гусениц и процент вылета имаго. Удлиняется личиночная стадия: у совки Scotia segetum при выпадениях меди и у непарного шелкопряда в атмосфере с превышением фторида водорода

Характерным является изменение поведенческих реакций организмов: при падении значений окислительно-восстановительный потенциала Еh до отрицательных величин, личинки Сhironomus dorsalis меняют знак фототаксиса с минуса на плюс и всплывают на поверхность. Двигательная активность рыб зависит от содержания кислорода.

17.4. Популяционно-видовой уровень: флористические и фаунистические изменения.

Популяция естественная пространственная группировка особей одного вида и характеризуется плотностью, половозрастной и экологической структурой, особенностями динамики.

В порядке возрастания толерантности к загрязнению растительные организмы располагаются в следующий ряд: грибы, лишайники, хвойные, травянистые растения, листопадные деревья. Внутри каждого семейства также есть свои градации, так сильно чувствительны к загрязнению салат, люцерна, злаковые и крестоцветные, менее чувствительны подорожник, кукуруза, виноград, розоцветные. Отсюда следует, что сравнивая плотность и структуру расположенных по градациям наиболее распространенных представителей «чистой» и «грязной» среды можно быстро оценить состояние среды. Следует отметить, что указанные градации групп растений не являются одинаковыми для всех видов загрязнителей среды, т. к. их воздействие различно, поэтому выявление специфических рядов биоиндикаторов является одной из практических задач контроля среды на данном уровне. Лишайники, например не требовательны к большинству факторов внешней среды, но чувствительны к загрязнению воздуха, поскольку: а) у лишайников отсутствует непроницаемая кутикула, и обмен газов происходит через всю поверхность; б) атмосферная вода впитывается всем слоевищем (талломом). Лишайники накапливают в своём слоевище многие загрязнители (серу, радиоактивные вещества, тяжелые металлы). Накипные (леканора, фисция), листоватые (пармелия) и кустистые (уснея, эверния) жизненные формы лишайников: различаются по степени дымостойкости: если первые выдерживают среднее загрязнение, то вторые исчезают при небольшом, а последние встречаются только в очень чистом воздухе. Поскольку лишайники способны избавляться от пораженных частей таллома ежегодно, то по площади проективного покрытия относительно устойчивого Lecanora conizaeoides можно судить об интенсивности многолетнего загрязнения городов.

Возрастная структура популяций растений (соотношение между молодыми, размножающимися и старыми особями) омолаживается, если смертность растет, а стадии развития укорачиваются (сенокосные луга, газоны) или стареет, при нарушении возобновления (под действием сернистого газа в широколиственных лесах).

Сущность экологической структуры популяции заключается в том, что природные популяции обычно состоят из нескольких экотипов - групп особей, приспособленных к условиям среды, что дает популяции шанс на выживание при изменении условий местообитания. Распространение устойчивых к антропогенным воздействиям экотипов, видно из сужения спектра изменчивости мака-самосейки всего за 30 лет интенсивной химизации сельского хозяйства. Злак полевица побегоносная растет по морским побережьям и переносит засоление, полевица тонкая такими экотипами не обладает, поэтому очевидно, что последняя не приспособлена к городским условиям. Очевидно, и то, что лиственница японская, растущая вблизи вулканов, более устойчива к сернистому газу, чем европейская, т.е. первая предпочтительна в зеленых насаждениях промышленных городов. В глобальном масштабе особенности экотипов ведут к изменению ареалов растений: сокращение лесных видов и распространение сорных рудеральных типов и галофитов.

В животном мире, отклонение плотности популяций от нормы, - это чувствительный специфичный и неспецифичный индикатор нарушения среды: сокращение популяции хищных птиц из-за аккумуляции ДДТ; тяжелые металлы в сочетании с SО 2 приводят к резкому сокращению численности дождевых червей; рост колоний озерных чаек в Европе обусловлен эфтрофированием водоемов сточными водами; под действием выхлопных газов, из-за уменьшения количества врагов и изменения биохимии растений-хозяев, увеличивается количество тлей. Изменению среднего значения плотности популяций под действием среды всегда сопутствуют изменение пространственно-временной структуры популяции (частоты случаев с превышением определенного порога плотности): рудеральные, навозные и компостные виды коллембол имеют большую плотность в городе, причем пик их численности ранневесенний из-за существенного увеличения температуры почв; распределение особей более мозаичное из-за их концентрации на менее нарушенных участках.

17.5. Индикация на уровне биоценозов и экосистемы .

Биоценотический и экосистемный уровни биоиндикации наиболее приемлемы для комплексной оценки текущего качества среды, но редко представляют возможность мониторинга фактора физико-химического и биологического воздействия до момента явного проявления следствий воздействия. Сообщества (или биоценозы) представляют собой совокупность видов растений, животных, микроорганизмов, грибов определенного местообитания. Известно, что для описания сообществ используют следующие показатели: общая численность, видовое богатство и разнообразие, видовая и экологическая структуры (спектры жизненных форм и биотопических групп). В нарушенной среде, происходят следующие отклонения показателей биоценоза от нормы:

а) общая численность обычно падает, а если повышается, то за счёт немногих устойчивых видов. Так в городе численность птиц поддерживают стаи воробьев, ворон и голубей. На полях численность насекомых возрастает при вспышках вредителей.

б) видовой состав и разнообразие сообществ. При слабом нарушении, количество видов часто растет из-за открытости сообщества для рудеральных и синантропных видов, при более значительном начинается выпадение редких форм и чувствительных к нарушению видов. Например, в зоне влияния выбросов комбината «Североникель» (Капица и др., 2001) видовой состав тундровых сообществ можно разделить на 5 групп соответственно увеличению техногенной нагрузки: от фоновой в среднем с 12 видами растений и 8 видами лишайников, до зоны критической зоны с двумя и одним видом, соответственно. При исследовании общей фитомассы тундры обнаружилось, её небольшое увеличение её абсолютных значений (с 0, 8 до 1 кг/м 2) при переходе от зон «фоновых» экосистем к слабонарушенным и резкое падение (в 5-6 раз) в средненарушенных и критических экосистемах.

Кроме абсолютных значений фитомассы и проективного покрытия важна их видовая структура , т.е. распределение по жизненным формам (лишайники, кустарники, деревья, мхи). В том же примере, в фоновых районах тундры разнообразие чувствительных лишайников рода Cladina сопровождается их значительной долей в фитомассе, тогда как в загрязненных районах их нет. Кустарнички Betula nana и Salix glalica встречаются на всех стадиях нарушения и доля их в фитомассе при увеличении воздействия растет. При сильном воздействии (вблизи комбината) среди кустарников остается только, Salix glalica и при отсутствии конкуренции возрастают и абсолютные значения его фитомассы. Таким образом, при нарушениях среды наблюдается замещение одних жизненных форм растительного сообщества другими. Приведем пример из животного мира: при рекреации в сообществе коллембол начинают исчезать группы подстилочной жизненной формы, но сохраняются почвенная и поверхностно-обитающая группы. Антропогенное воздействие приводит к изменению спектра биотопических групп с заменой специализированных видов сообщества на эврибионтные, дальнейшее усиление нагрузки на сообщество ведет к преобладанию рудеральных и синантропных видов. При наблюдениях сообществ подверженных длительной нагрузке загрязнителя первой наблюдается смена доминирующих видов сообщества, затем жизненных форм и далее биотопических групп.

На экосистемном уровне индикатором состояния среды служит баланс веществ и поток энергии в цепи биологического круговорота, начинающейся с поступления (запаса) биогенных веществ (кг/м 2 , кг/м 3) и солнечной энергии (Вт/м 2) и состоящей по крайней мере из трех звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов органического вещества. Биологический круговорот характеризуется емкостью - биомассой и скоростью - количеством живого вещества, образующимся и разлагающимся в единицу времени.

Среди различных возможностей мониторинга фитомассы, остановимся на одном факте, дающем возможности космического мониторинга фитоценозов различного ранга от отдельных биотопов до биоценозов континентов. Известно, что хлорофилл, за фотосинтез, отражает больше в ближней инфракрасной зоне спектра (0,7-0,8 мкм), чем в красной видимой области спектра (0,6-0,7 мкм)- это уникальная способность зеленых растений. На этом основано применение нормализованного разностного индекса вегетации NDVI (Normalized Difference Vegetation Index ). Если L вк и L ик отраженная солнечная радиация на длинах волн в видимом красном участке и ближнем инфракрасном участке, NDVI

Нормализация в (1) на L вк + L ик необходима удаления эффектов, связанных с изменением угла наклона солнца и угла наблюдения между последовательными сериями наблюдений со спектральной аппаратурой спутников (Landsat, NOAA, ЕОS). Из (1) следует, что диапазон значений NDVI от –1 до +1. Значения NDVI всегда положительны, если в пикселе изображения присутствуют зеленые растения (Таблица 1) и существенно растет при увеличении количества хлорофилла в клетках.

Таблица 1. Распределение NDVI здоровых и нарушенных участков тундры Кольского полуострова.

Наличие многих космических платформ позволяет рассчитывать индекс вегетации с разрешением не менее 4×4 км 2 по всей планете ежедневно, ведя мониторинг фотосинтетической активности (скорости прироста биомассы) естественной и культурной растительности.

Скорость разложения органических веществ, также индикатор интенсивности круговорота. Вблизи комбинатов цветной металлургии, расположенных в таежной зоне нарушение трофической структуры, из-за угнетения почвенных беспозвоночных необходимых для ускорения разрушения подстилки, приводит к тому, что толщина последней достигает 20 см, превышая норму в 3-4 раза. Подстилка представлена мертвыми растениями и содержит тяжелые металлы как «законсервированные» в органах растительности, так и привнесенные атмосферными осадками. Абсолютные значения содержания тяжелых металлов в подстилке в зонах атмосферного загрязнения обычно превышают соответствующие значения в почве и растениях в несколько раз, что свидетельствует о высокой информативности этого компонента экосистем для оценки загрязнения. Поскольку скорость разложения органических веществ на поверхности почвы является показателем интенсивности биологического круговорота, то для характеристики состояния экосистемы используется опадо-подстилочный коэффициент К п , равный отношению М НО неразложившихся органических остатков, накопившейся на поверхности почв в виде подстилки или торфа, к массе М ГО органических остатков поступающих ежегодно с опадом на ту же площадь .

(2)

Значения К п измеряются в единицах времени (месяц, год), означая то, что К п сути аналог ранее рассмотренного условному периоду водообмена τ, и можно назвать условным периодом (интенсивность) биологического круговорота, τ Б ≡К п. Очевидно, что наибольшее τ Б значения (≈0,1 год т.е. около одного месяца) достигаются при достаточном обеспечении теплом и влагой, т.е. во влажных субтропических лесах. Угнетение организмов-редуцентов по любой из причин, увеличивает τ Б и ведет к тому, что с одной стороны увеличивается время выведения органического загрязнения (в т.ч., тяжелых фракций нефти), а с другой, из-за роста слоя подстилки, к накоплению вредных неорганических веществ. В России наблюдается τ Б от 50 лет в болотных промерзающих почвах Западной и Восточной Сибири до 5-0,7 лет в зоне выщелочных черноземов лесостепи. Отсюда следует, что антропогенное замедление скорости биологического круговорота наиболее критично для северных почвенно-биоклиматических областей и провинций. О роли почвенных беспозвоночных для индикации состояния экосистемы говорит следующий факт: при лесной рекультивации отвалов угледобычи посаженные деревья не образуют настоящих лесов спустя 30 лет - комплекс сапрофагов-разрушителей лесной подстилки в них отсутствует.

Анализ результатов нарушения сцепленного наследования генов позволяет определить последовательность расположения генов в хромосоме и составить генетические карты. Как связаны понятия «частота кроссинговера» и «расстояние между генами»? Какое значение имеет изучение генетических карт различных объектов для эволюционных исследований?

Пояснение.

1. Частота (процент) перекреста между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. Кроссинговер между двумя генами происходит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены. По мере увеличения расстояния между генами все более возрастает вероятность того, что кроссинговер разведет их по двум разным гомологичным хромосомам.

На ос­но­ва­нии ли­ней­но­го рас­по­ло­же­ния генов в хро­мо­со­ме и ча­сто­ты крос­син­го­ве­ра как по­ка­за­те­ля рас­сто­я­ния между ге­на­ми можно по­стро­ить карты хромосом.

2. В исследованиях эволюционного процесса сравнивают генетические карты разных видов живых организмов.

Подобно тому, как анализ ДНК позволяет установить степень родства между двумя людьми, тот же самый анализ ДНК (сравнение отдельных генов или целых геномов) позволяет выяснить степень родства между видами, а зная количество накопленных различий, исследователи определяют время расхождения двух видов, то есть время, когда жил их последний общий предок.

Примечание .

С развитием молекулярной генетики было показано, что процессы эволюции оставляют следы в геномах в виде мутаций. Например, геномы шимпанзе и человека одинаковы на 96 %, а те немногие области, которые различаются, позволяют определить время существования их общего предка.

Подобно тому, как анализ ДНК позволяет установить степень родства между двумя людьми, тот же самый анализ ДНК (сравнение отдельных генов или целых геномов) позволяет выяснить степень родства между видами, а зная количество накопленных различий, исследователи определяют время расхождения двух видов, то есть время, когда жил их последний общий предок. Например, согласно данным палеонтологии, общий предок человека и шимпанзе жил примерно 6 миллионов лет назад (такой возраст имеют, например, ископаемые находки оррорина и сахелантропа - форм, морфологически близких к общему предку человека и шимпанзе). Для того, чтобы получилось наблюдаемое число различий между геномами, на каждый миллиард нуклеотидов должно было приходиться в среднем 20 изменений за одно поколение.

ДНК человека оказывается гомологичной ДНК макаки на 78%, быка – на 28%, крысы - на 17%, лосося – на 8%, кишечной палочки – на 2%.

Для того, чтобы построить филогенетическое дерево, достаточно рассмотреть несколько генов, присутствующих у всех организмов, которые мы хотим включить в это дерево (обычно чем больше генов, тем статистически достовернее получаются элементы дерева - порядок ветвления и длины ветвей).

Можно, пользуясь генетическими приемами (исследованием строения хромосом, сопоставлением генетических карт, установлением аллельности генов), с достаточной точностью выяснить филогению нескольких родственных видов на протяжении отрезка времени, в течение которого они дивергировали от общего порядка. Но этот подход применим только к весьма близким формам, хорошо генетически изученным и, желательно, скрещиваемым друг с другом, т.е. к очень немногим и весьма узким систематическим группам, возникшим относительно недавно.

1. Дайте определения понятий.
Углеводы – органические вещества, содержащие карбонильную группу и несколько гидроксильных групп.
Моносахарид – простой углевод, при гидролизе не расщепляющийся на более простые соединения.
Дисахарид – углевод, представляющий собой соединений из двух моносахаридов.

2. Дополните схему «Разнообразие углеводов в клетке».

3. Рассмотрите рисунок 11 учебника и приведите примеры моносахаридов, в состав которых входит:
пять атомов углерода: рибоза, дезоксирибоза;
шесть атомов углерода: глюкоза, фруктоза.

4. Заполните таблицу.

Биологические функции моно- и дисахаридов


5. Назовите растворимые в воде углеводы. Какие особенности строения их молекул обеспечивают свойство растворимости?
Моносахариды (глюкоза, фруктоза) и дисахариды (сахароза). Их молекулы небольшого размера и полярные, поэтому растворимы в воде. Полисахариды образуют длинные цепи, которые в воде не растворяются

6. Заполните таблицу.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ПОЛИСАХАРИДОВ


7. Полисахарид хитин входит в структуру клеточных стенок грибов и составляет основу наружного скелета членистоногих. С каким из известных вам полисахаридов он проявляет функциональное сходство? Ответ обоснуйте.
Хитин является веществом, очень близким по строению, физико-химическим свойствам и биологической роли к целлюлозе. Он выполняет защитную и опорную функции, содержится в клеточных стенках грибов, некоторых водорослей, бактерий.

8. Дайте определения понятий.
Полипептид - химическое вещество, состоящее из длинной цепи аминокислот, связанных пептидными связями.
Денатурация - потеря белками или нуклеиновыми кислотами их естественных свойств вследствие нарушения пространственной структуры их молекул.
Ренатурация - восстановление (после денатурации) биологически активной пространственной структуры биополимера (белка или нуклеиновой кислоты).

9. Объясните утверждение: «Белки - носители и организаторы жизни».
По Энгельсу «Всюду, где есть встречаем жизнь, она связана с каким-либо белковым телом, и повсюду, где мы встречаем какое-либо белковое тело, которое не находится в процессе разложения, мы без исключения встречаем и явления жизни...». «Жизнь есть способ существования белковых тел...».

10. Напишите общую структурную формулу аминокислоты. Объясните, почему мономер белка носит такое название.
RCH(NH2)COOH. Аминокислоты объединяют в себе свойства кислот и аминов, т. е. содержат наряду с карбоксильной группой -COOH аминогруппу -NH2.

11. Чем отличаются друг от друга различные аминокислоты?
Аминокислоты отличаются друг т друга по строению радикала.

12. Заполните кластер «Многообразие белков и их функции».
Белки: гормоны, транспортные белки, ферменты, токсины, антибиотики, запасные белки, защитные белки, двигательные белки, структурные белки.

13. Закончите заполнение таблицы.


14. Пользуясь учебником, объясните суть высказывания: «Биохимические реакции, протекающие в присутствии ферментов, - основа жизнедеятельности клеток».
Белки-ферменты катализируют множество реакций, обеспечивают слаженность ансамбля клеток живых организмов, ускоряя во много раз скорость химических реакций.

15. Приведите примеры белков, участвующих в перечисленных процессах.
Бег, ходьба, прыжки – актин и миозин.
Рост – соматотропин.
Транспорт кислорода и углекислого газа в крови – гемоглобин.
Рост ногтей и волос – кератин.
Свертывание крови – протромбин, фибриноген.
Связывание кислорода в мышцах – миоглобин.

16. Установите соответствие между конкретными белками и их функциями.
1. Протромбин
2. Коллаген
3. Актин
4. Соматотропин
5. Гемоглобин
6. Инсулин
Роль в организме
A. Сократительный белок мышц
Б. Гормон гипофиза
B. Обеспечивает свертываемость крови
Г. Входит в состав волокон соединительной ткани
Д. Гормон поджелудочной железы
Е. Переносит кислород

17. На чем основано дезинфицирующее свойство этилового спирта?
Он разрушает белки (в т. ч. токсины) бактерий, приводит к их денатурации.

18. Почему вареное яйцо, погруженное в холодную воду, не возвращается к исходному состоянию?
Происходит необратимая денатурация белка куриного яйца под воздействием высокой температуры.

19. При окислении 1 г белков выделяется столько же энергии, сколько при окислении 1 г углеводов. Почему организм использует белки как источник энергии только в крайних случаях?
Функции белков – это, во-первых, строительная, ферментативная, транспортная функции, и только в крайних случаях организм использует или тратит белки на получение энергии, только тогда, когда в организм не поступают углеводы и жиры, когда организм голодает.

20. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
Белки, увеличивающие скорость химических реакций в клетке:
2) ферменты;
Тест 2.
Мономер сложных углеводов - это:
4) глюкоза.
Тест 3.
Углеводы в клетке не выполняют функцию:
3) хранения наследственной информации.
Тест 4.
Полимер, мономеры которого располагаются в одну линию:
2) неразветвленный полимер;
Тест 5.
В состав аминокислот не входит:
3) фосфор;
Тест 6.
У животных гликоген, а у растений:
3) крахмал;
Тест 7.
У гемоглобина есть, а у лизоцима нет:
4) четвертичной структуры.

21. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.


22. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин: дезоксирибоза.
Соответствие: термин соответствует значению. Это дезоксисахар - производное рибозы, где гидроксильная группа у второго атома углерода замещена водородом с потерей атома кислорода (дезокси - отсутствие атома кислорода).

23. Сформулируйте и запишите основные идеи § 2.5.
Углеводы и белки относятся к органическим веществам клетки. К углеводам относятся: моносахариды (рибоза, дезоксирибоза, глюкоза), дисахариды (сахароза), полисахариды (крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин). В организме они выполняют функции: энергетическую, запасающую, структурная.
Белки, мономерами которых являются аминокислоты, имеют первичную, вторичную, третичную и часто четвертичную структуры. Выполняют в организме важные функции: являются гормонами, ферментами, токсинами, антибиотиками, запасными, защитными, транспортными, двигательными и структурными белками.

Биохимические процессы в организме


Гуморальные механизмы регуляции в организме осуществляются с помощью химических веществ, которые образуются в процессе различных биохимических реакций . Биохимические процессы в организме основываются на молекулярном строении вещества , атомы которого соединены разными связями. При этом атомы одних веществ несут на себе положительный заряд, другие - отрицательный. При определенных условиях, делающих возможным течение химических реакций, молекулы веществ обмениваются своими составляющими ( атомами или ионами ).

В результате комбинации атомов и молекул образуются тысячи новых химических веществ . При этом может создаться впечатление, что вещества в клетке находятся в относительном покое. Однако молекулы веществ , подобно персонажам какого-нибудь светского бала, перемещаются в заданных направлениях, периодически обмениваясь между собой партнерами.

При рассмотрении функционирования клетки и ее составляющих ( мембраны, цитоплазмы, органелл, ядра ), в том числе генетического аппарата с биохимической точки зрения все происходящие в них процессы сводятся к разрыву одних химических связей и образованию других. Это дает возможность клетке поддерживать свою жизнедеятельность получая энергию , необходимую для поддержания подсистемы жизнеобеспечения , и выполняя специфические функции. Биохимические процессы являются основой обмена веществ. Обмен веществ обеспечивает самосохранение, рост, развитие и самовоспроизведение клеток организма.

Питательные вещества, поступающие в клетку через один из ее функциональных входов, превращаются в вещества, необходимые для поддержания жизнедеятельности клетки и выполнения ею специфических функций. Остаточные продукты обмена выводятся через выходы системы.
Конечной целью всех биохимических реакций , протекающих в организме, является выполнение двух основных функций. Первая из них - обеспечение постоянства внутренней среды ( гомеостаза ), непосредственное поддержание стабильности “ подсистемы жизнеобеспечения ”. Вторая - выполнение специальных функций, заключающихся в реагировании на определенные внешние воздействия (например, проведение нервного импульса нейроном, выработка гормона, перенос кислорода эритроцитом, сокращение мышечной клетки ). Обе эти задачи решаются с использованием механизма обратной связи, который описан в предыдущем разделе.

Его суть состоит в том, что клетка помнит (часто на генетическом уровне ) нормальное значение параметра и меняет значение текущего параметра до тех пор, пока оно не достигнет нормального. В этом смысле часто нельзя сказать, когда и где начался биохимический процесс . Можно назвать только параметр, который регулируется, и определить его нормальное значение.

Как же реализуется обмен веществ?

Для того чтобы вещество поступило к клеткам, оно должно сначала попасть в кровь. Только после этого, преодолев ряд внутренних барьеров, оно сможет дойти до цели, связаться с клетками-мишенями, вызвать нужные изменения в функционировании тканей, органов и систем (что и является проявлением его биологического действия) и, наконец, подвергнувшись превращениям (биотрансформации ), или в неизмененном виде покинуть организм. При этом, как правило, происходит выделение энергии, в некоторых случаях - ее поглощение.
Какими путями питательные вещества могут попадать в кровоток? Из желудочно-кишечного тракта питательные вещества проникают в кровь, которая переносит их по организму и доставляет в различные ткани органов и систем. Этот процесс обозначают термином всасывание ( абсорбция) . При поступлении белки, углеводы и липиды преобразуются в желудочно-кишечном тракте при участии активных ферментов, которые выделяются железами желудка, кишечника, поджелудочной железой и поступают с желчью. При всасывании вещества проходят через клеточные мембраны , играющие основную роль в процессах транспорта веществ.
Именно их ионные каналы и поры (“ворота” клетки структурно отражают понятие функциональных входов и выходов, участвующих в выполнении основных задач клетки. В дальнейшем из кровяного русла питательные вещества проникают в ткани, где подвергаются различным биохимическим процессам, в ходе которых превращаются в необходимые для клетки формы химических соединений.
Течение биохимических процессов в клетки . Источниками материалов для обновления структур и энергообеспечения служат пищевые продукты, в составе которых организм получает углеводы, липиды , белки , некоторые биологически активные соединения (например, витамины) и минеральные вещества.
Исходные соединения поступают в клетку не в готовом виде, а в виде “заготовок” из питательных веществ , которые она, по мере необходимости, перерабатывает для своих нужд и нужд организма. Изготовление “заготовок” происходит в процессе пищеварения, когда пища в желудочно-кишечном тракте подвергается расщеплению: белки - до аминокислот , углеводы - до моносахаридов ( глюкозы и других соединений), жиры - до жирных кислот и моноглицеридов .
Низкомолекулярные биологически активные и минеральные вещества всасываются во внутреннюю среду преимущественно без какой-либо предварительной химической трансформации. Химические соединения с током крови поступают к клеткам, где включаются в процессы синтеза (образование специфических белков, углеводов, липидов и регуляторных соединений для клетки) процессы окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых высвобождается энергия химических связей .

Следующий это этап, на котором питательные вещества подвергаются дальнейшему расщеплению и/или биотрансформации с целью получения в процессе биосинтеза собственных веществ. Основными реакциями, которые при этом протекают, являются окисление , восстановление , отщепление , гидролиз , синтез . Полученные соединения либо сразу расходуются “на строительные, ремонтные и хозяйственные нужды” клетки, либо аккумулируются в ней для последующего использования. Запасаются главным образом высокоэнергетические соединения - жиры, глюкоза в виде полимера ( гликогена ), которые при расщеплении высвобождают большое количество энергии.

Другие соединения, синтезированные “на экспорт” ( гормоны , медиаторы и другие) выделяются (секретируются) за пределы клетки с целью коммуникации с соседними или отдаленно расположенными клетками. Например, оптимальная концентрация белков в клетке обеспечивается их синтезом из имеющихся в клетке аминокислот “по мере необходимости”. Реакции биосинтеза белка “запускаются” по механизму обратной связи, о котором рассказывалось в предыдущем разделе. Это касается в первую очередь выработки гормонов , медиаторов и других сигнальных молекул. Синтез белка на нужды самой клетки регулируется иначе - без включения механизмов гуморальной и нервной регуляции . Вероятно, клетка каким-то образом ощущает нехватку определенного белка (например компонента клеточной мембраны), сравнивает с генетически запрограммированной должной величиной, и это становится пусковым моментом для его выработки.
При рассмотрении механизмов биохимических процессов , протекающих в клетке, и их механизмов возникает много вопросов. Что заставляет клетку вырабатывать определенный белок? Как образуется такое многообразие белковых молекул ? Давайте попробуем проследить на следующем примере. Предположим, мы съели шоколадку. Не углубляясь в последствия этого опрометчивого шага, скажем, что после такой углеводной нагрузки клеткам срочно потребуется переработать углеводы. “Нужен инсулин!” - кричат клетки, и мозг посылает указание бета-клеткам поджелудочной железы : “Прошение удовлетворить. Выработать инсулин !” Дальше начинается самое интересное.

Как клетки вырабатывают белок, в частности инсулин? Белки, согласно определению, - это сложные высокомолекулярные вещества, состоящие из аминокислот , которые, в свою очередь, являются органическими кислотами, содержащими одну или более аминогрупп. Всего аминокислот 20 (представим их бусинами разных цветов), а белки - это бусы, собранные в нужном порядке. Сколько же число белковых молекул (бус) можно составить, при условии, что количество аминокислот ( бусин ) в одной белковой цепи может достигать нескольких сотен !

Это определяет колоссальное разнообразие белков. Основной процесс, который лежит в основе начала синтеза белка , довольно сложен и до сих пор не изучен. Ученые считают, что в ответ на воздействие внешнего фактора (в данном случае избыток углеводов) сигнал каким-то образом поступает к ядру клетки, который и является инициирующим и основополагающим в запуске синтеза белка. Считается, что синтез белка начинается в ядре клетки. ДНК - основной носитель генетической информации , и, как вы уже знаете, представляет собой двойную спираль, закрученную вокруг общей оси. Ген - это участок ДНК, содержащий программу построения только одного определенного белка, например выше упомянутого инсулина. Афористическая формула “Один ген - один белок” была открыта всего полвека назад. Чтобы “прочитать” информацию, касающуюся синтеза данного белка , надо расплести и разъединить нити ДНК на участке нужного гена.
Транскрипция (первый этап биосинтеза белка) Важно отметить, что считывание информации с ДНК или с РНК возможно только в одном направлении. Этот механизм позволяет предупредить ошибки считывания (помните - Оля и Яло из сказки “Королевство кривых зеркал”). Итак, ген на матричной нити ДНК готов. За дело берется другой фермент ( РНК-полимераза), и, как мозаику, достраивает РНК напротив гена . Помните принцип “ключ - замок”? Процесс переписывания информации с ДНК и одновременного достраивания РНК в биологии называется транскрипцией. Полученную РНК называют первичным (неактивным) транскриптатом. Процесс “созревания”, активации РНК проходит в ядре с участием ферментов, как ножницами вырезающим интроны (не несущие информации, “молчащие” участки РНК ) и сшивающим оставшиеся “куски”.
Биологическое значение интронов до сих пор не выяснено, и очередная Нобелевская премия ждет своего обладателя. После всех этих преобразований мы имеем готовую матричную, или информационную мРНК. Надо заметить, что в одной клетке с одного гена можно переписывать последовательно несколько копий м-РНК , что позволяет, в конечном итоге, значительно увеличить объемы выработки нужного белка. В цитоплазму мРНК выходит и начинается новый этап - непосредственно синтез белковой цепи , или трансляция. Как только мРНК оказалась в цитоплазме, ее “принимает” в свои “объятья” рибосома. Напомним, что рибосома состоит из большой и малой субъединиц, между которыми имеется желобок, своеобразный канал, по которому и протягивается мРНК . Информация, записанная в мРНК подвергается переводу в другую систему знаков - на “язык белков” (его “алфавит” - аминокислоты). Рибосома перемещается на один шаг (кодон) по цепи мРНК , в ее активном центре оказывается новый триплет (кодон), к которому подходит транспортная РНК , прикрепляется к рибосоме и передает цепочку из аминокислот , рибосома вновь делает шаг и так далее.

Этот процесс проще изобразить, чем описать. Для повышения “производительности” процесса биосинтеза белка клетка образует полирибосомы), представляющие собой несколько рибосом, последовательно считывающих и нформацию с мРНК .

Образовавшаяся белковая молекула не остается в клетке в виде нити бус (это всего лишь первичная структура), она компактно “упаковывается” благодаря химическим и физическим связям, возникающим между аминокислотами, по мере удлинения белковой цепи. Вторичная структура белка похожа на спираль, а третичная - на плотный шарик ( глобулу ). Так называемая четвертичная структура образуется при объединении нескольких белковых молекул между собой и/или с другими молекулами. Пока вы вникали в материал предыдущего абзаца, в реальной клетке уже собрана значительная по размерам белковая цепь: синтез молекулы белка , состоящей из

Итак, ген на матричной нити ДНК готов. За дело берется другой фермент (РНК-полимераза), и, как мозаику, достраивает РНК напротив гена. Помните принцип “ключ - замок”? Процесс переписывания информации с ДНК и одновременного достраивания РНК в биологии называется транскрипцией .

Полученную РНК называют первичным (неактивным) транскриптатом. Процесс “созревания”, активации РНК проходит в ядре с участием ферментов, как ножницами вырезающим интроны (не несущие информации, “молчащие” участки РНК) и сшивающим оставшиеся “куски”. Биологическое значение интронов до сих пор не выяснено, и очередная Нобелевская премия ждет своего обладателя. После всех этих преобразований мы имеем готовую матричную , или информационную мРНК.

Надо заметить, что в одной клетке с одного гена можно переписывать последовательно несколько копий м-РНК, что позволяет, в конечном итоге, значительно увеличить объемы выработки нужного белка.

В цитоплазму мРНК выходит и начинается новый этап - непосредственно синтез белковой цепи, илитрансляция . Как только мРНК оказалась в цитоплазме, ее “принимает” в свои “объятья” рибосома (вид Б на рисунке 4 ).

Напомним, что рибосома состоит из большой и малой субъединиц, между которыми имеется желобок, своеобразный канал, по которому и протягивается мРНК.

Информация, записанная в мРНК подвергается переводу в другую систему знаков - на “язык белков” (его “алфавит” - аминокислоты). Рибосома перемещается на один шаг (кодон) по цепи мРНК, в ее активном центре оказывается новый триплет (кодон), к которому подходит транспортная РНК, прикрепляется к рибосоме и передает цепочку из аминокислот, рибосома вновь делает шаг и так далее. Этот процесс проще изобразить, чем описать (смотри рисунок 5 ).

Для повышения “производительности” процесса биосинтеза белка клетка образует полирибосомы (вид В на рисунке 4 ), представляющие собой несколько рибосом, последовательно считывающих информацию с мРНК.

Образовавшаяся белковая молекула не остается в клетке в виде нити бус (это всего лишь первичная структура), она компактно “упаковывается” благодаря химическим и физическим связям, возникающим между аминокислотами, по мере удлинения белковой цепи. Вторичная структура белка похожа на спираль, а третичная - на плотный шарик (глобулу ). Так называемая четвертичная структура образуется при объединении нескольких белковых молекул между собой и/или с другими молекулами.

Пока вы вникали в материал предыдущего абзаца, в реальной клетке уже собрана значительная по размерам белковая цепь: синтез молекулы белка, состоящей из 100 аминокислот, занимает около 2 мин. Заканчивается сборка конкретной молекулы белка, когда в активный (“считывающий”) центр рибосомы попадает стоп-кодон мРНК, и белковая цепь обрывается ( рисунок 4 , вид В ).

Описывая биохимические реакции, мы опустили одну важную деталь. Многие реакции могут протекать и без помощи катализатора, но это займет колоссальное время (с учетом времени жизни конкретной клетки). А реакции в клетке идут с такими скоростями, которые недостижимы, при проведении их в пробирке. Здесь работает еще одно изобретение природы - ферменты, о которых мы упоминали, говоря о химическом строении клетки.

Фермент - это катализатор, ускоряющий только одну химическую реакцию. Скорость протекания катализируемой ферментом реакции в организме увеличивается в сотни тысяч или миллионы раз (до 10 14 раз). Например, образование всего лишь одной водородной связи и сопряженное с этим изменение энергии активации может ускорить реакцию в 10 6 раз.

Ферменты ускоряют протекание биохимических реакций в сотни тысяч или миллионы раз.

Название фермента чаще всего состоит из двух частей, отражающих субстрат и выполняемую им функцию. Например, сукцинатдегидрогеназа - это фермент, который от субстрата - соединения янтарной кислоты (сукцинат) - отнимает атом водорода (дегидроген). Липаза - фермент, расщепляющий жиры. Окончание “аза” говорит лишь о том, что данное слово обозначает фермент, который в 100% случаев является белком.

Часть веществ, которые образуются в клетке, являются “отходами” метаболизма, они с током крови транспортируются к печени и почкам, а затем выводятся из организма. Образующиеся продукты, как правило, лишены не только специфической активности, но и, что очень важно, - токсичности.

Напомним, что интенсивность протекания биохимических реакций в клетке варьирует на различных этапах жизненного цикла клетки (смотри рисунок 6 ).

Во время деления клетки она минимальна, в период активного функционирования клетки процессы метаболизма и энергетического обмена протекают с максимальной скоростью. Таким образом, биохимические процессы, протекающие в организме, подчинены главному генетическому алгоритму - жизненному циклу и нацелены на выполнение основных задач.