Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Сезонные изменения включают глубокие сдвиги в организме под влиянием изменений питания, температуры окружающей среды, лучистого солнечного режима и под влиянием периодических изменений эндокринных желез, связанных главным образом с размножением животных. Сам вопрос о факторах внешней среды, определяющих сезонную периодику, чрезвычайно сложен и до настоящего времени полного разрешения не получил; в формировании сезонных циклов приобретают большое значение сдвиги в функциях половых желез, щитовидной железы и др., имеющие очень устойчивый характер. Изменения эти, хорошо устанавливаемые морфологически, очень устойчивы в своем последовательном развитии для разных видов и сильно усложняют анализ влияния физических факторов, вызывающих сезонную периодику.

Сезонные изменения в организме включают и реакции поведения. Они заключаются либо в явлениях миграций и кочевок (см. ниже), либо в явлениях зимней и летней спячки, либо, наконец, в разнообразной деятельности по постройке нор и убежищ. Между глубиной нор некоторых грызунов и зимним понижением температуры существует прямая зависимость.

Огромное значение для суммарной суточной активности животного имеет режим освещения. Поэтому сезонную периодику невозможно рассматривать вне широтного распространения организмов. На рисунке 22 приведены сезоны размножения у птиц в разных широтах северного и южного полушарий. Видны четко сдвинутые на более ранние месяцы сроки размножения при передвижении с севера на юг в Северном полушарии и почти зеркальное отображение этих отношений в Южном. Подобные же зависимости известны и для млекопитающих, например для овец. Здесь рассматриваются в основном

физиологические изменения в организме, происходящие в умеренном климате средних широт Северного полушария. Наибольшие изменения в организме в течение сезонов года касаются системы крови, общего обмена веществ, терморегуляции и отчасти пищеварения. Исключительное значение для бореальных организмов имеет накопление жира как энергетического потенциала, расходуемого на поддержание температуры тела и мышечную деятельность.

Наиболее заметные изменения двигательной активности в разные сезоны можно наблюдать у дневных животных, что несомненно связано с режимом освещения. Лучше всего эти отношения изучены у обезьян (Щербакова, 1949). При содержании обезьян в течение круглого года при постоянной температуре среды суммарная суточная активность зависела от продолжительности светового дня: возрастание активности имело место в мае

и июне. Повышение суммарной суточной активности наблюдалось еще в декабре и январе. Последнее никак нельзя отнести за счет влияния светового дня и связано, вероятно, с весенними проявлениями в природе в условиях Сухуми (рис.23).

В этих исследованиях обнаружилась также значительная сезонная периодика температуры тела у обезьян. Наиболее высокая температура в прямой кишке наблюдалась в июне, наиболее низкая - в январе. Эти сдвиги не могут объясняться изменениями температуры во внешней среде, так как температура помещения оставалась постоянной. Очень вероятно, что здесь имело место влияние радиационного охлаждения, благодаря сниженной температуре стен помещения.

В естественных условиях (Хрусцелевский и Копыло-ва, 1957) яркую сезонную динамику двигательной активности проявляют полевки Брандта в Юго-восточном Забайкалье. У них наблюдается резкое сокращение активности - выхода из нор в январе, марте, ноябре и декабре. Причины такой картины поведения довольно сложны. Они связаны с характером протекания беременности обычно весьма активных самок, со сроками восхода и захода солнца, высокими температурами летом и низкими зимой. Суточная активность, изученная в условиях природы, много сложнее и не всегда отражает картину, получаемую исследователем с помощью актографической методики.

Столь же сложные отношения обнаружены (Леонтьев, 1957) для полевки Брандта и монгольской песчанки в Амурской области.

У норок (Терновский, 1958) наблюдаются значительные изменения двигательной активности в зависимости от сезонов года. Наибольшая активность имеет место весной и летом, что, по-видимому, связано с длительностью светового дня. Однако при понижении температуры активность снижается, равно как и при осадках. У всех без исключения стадных копытных наблюдаются сезонные изменения стадности, что ярко выражено у лосей. У северного оленя стадные отношения (группирование, следование друг за другом) более заметны осенью, нежели летом или весной (Салганский, 1952).

Лучше всего изучены сезонные изменения обмена веществ (основного обмена). Еще в 1930 г. японский исследователь Ишида (Ishida , 1930) обнаружил значительное повышение основного обмена у крыс в весенний период. Эти факты были затем подтверждены многочисленными исследованиями (Kayser , 1939; Sellers , Scott a . Thomas , 1954; Kocarev , 1957; Gelineo a . Heroux , 1962). Установлено также, что зимой основной обмен у крыс гораздо ниже, чем летом.

Очень яркие сезонные изменения основного обмена обнаруживаются у пушных зверей. Так, основной обмен у песцов летом по сравнению с зимой повышен на 34%, а у серебристо-черных лисиц - на 50% (Фирстов, 1952). Эти явления несомненно связаны не только с сезонным Циклом, но и с имеющим место в летнее время перегреванием (см. гл. V ) и отмечены разными исследователями У песцов, енотовидных собак (Слоним, 1961). У серых крыс в условиях Заполярья также обнаружено повышение обмена веществ весной и понижение осенью.

Изучение химической терморегуляции у полярных видов (песцы, лисицы, зайцы), зимующих в условиях Ленинградского зоологического сада (Исаакян и Акчурин,

1953), показало при одних и тех же условиях содержания резкие сезонные изменения химической терморегуляции у лисиц и енотовидных собак и отсутствие сезонных изменений у песца. Особенно ярко это выражено в осенние месяцы, когда животные в летнем мехе. Авторы объясняют эти различия специфическими для арктических обитателей - песцов реакциями на смену освещения. Именно у песцов в осенний период практически отсутствует химическая терморегуляция, хотя изолирующий слой шерсти к этому времени еще не стал зимним. Очевидно, эти специфические для полярных животных реакции не могут объясняться только физическими свойствами кожных покровов: они результат сложных видовых особенностей нервного и гормонального механизмов терморегуляции. Эти реакции у полярных форм сочетаются с теплоизоляцией (Шоландер и сотрудники, см. стр. 208).

Большой материал по сезонным изменениям газообмена у различных видов грызунов (Калабухов, Ладыгина, Майзелис и Шилова, 1951; Калабухов, 1956, 1957; Михайлов, 1956; Скворцов, 1956; Чугунов, Кудряшов и Чугунова, 1956 и др.) показал, что у незимоспящих грызунов можно наблюдать повышение обмена веществ осенью и понижение зимой. Весенние месяцы характеризуются повышением обмена веществ, а летние относительным понижением. Такие же данные на очень большом материале были получены для обыкновенной полевки и рыжей полевки в Московской области.

Схематически можно представить сезонную кривую изменений обмена веществ у не впадающих в зимнюю спячку млекопитающих следующим образом. Самый высокий уровень обмена веществ наблюдается в весеннее время в период половой активности, когда животные после зимнего ограничения питания приступают к активной пищедобывательной деятельности. Летом уровень обмена вновь несколько снижается в связи с высокой температурой, а осенью несколько повышается или держится на летнем уровне, постепенно понижаясь к зиме. Зимой наступает некоторое понижение основного обмена, а к весне он опять резко повышается. Эта общая схема изменений уровня газообмена на протяжении всего года для отдельных видов и в отдельных условиях может значительно варьировать. Это особенно относится к сельскохозяйственным животным. Так, основной обмен у нелактирующих коров (Ritzman a . Benedict , 1938) в летние месяцы даже на 4-5-й день голодания оказался выше, чем зимой и осенью. Кроме того, очень важно отметить, что весеннее повышение обмена веществ у коров не связано с беременностью и лактацией, с условиями содержания в стойле или на пастбище. При стойловом содержании газообмен весной оказывается выше, чем при пастбищном осенью, хотя пастбищное содержание само по себе повышает газообмен в покое в течение всего пастбищного сезона (Калитаев, 1941).

В летний период газообмен у лошадей (в покое) возрастает почти на 40% по сравнению с зимним. Одновременно возрастает и содержание эритроцитов в крови (Магидов, 1959).

Очень большие различия (30-50%) в энергетическом обмене зимой и летом отмечаются у северного оленя (Сегаль, 1959). У каракульской овцы, несмотря на протекание беременности в зимний период, имеет место значительное снижение газообмена. Случаи снижения обмена веществ зимой у северного оленя и у каракульской овцы несомненно связаны с ограничением питания в зимний период.

Изменению основного обмена сопутствуют и сдвиги в химической и физической терморегуляции. Последнее связано с повышением теплоизоляции (insulation ) шерстного и перьевого покровов в зимнее время. Снижение теплоизоляции летом сказывается как на уровне критической точки (см. гл. V ), так и на интенсивности химической терморегуляции. Так, например, величины теплоотдачи в летнее и зимнее время у разных животных относятся: у белки, как 1: 1; у собаки 1: 1,5; у зайца 1: 1,7. В зависимости от сезонов года теплоотдача с поверхности тела значительно изменяется в связи с процессами линьки и обрастания зимней шерстью. У птиц электрическая активность скелетной мускулатуры (благодаря отсутствию несократительного термогенеза) зимой и летом не изменяется; у млекопитающих, например серой крысы, эти различия очень значительны (рис. 25).

Сезонные изменения критической точки обмена веществ обнаружены в последнее время у полярных животных в условиях Аляски (Irving , Krogh a . Monson , 1955) - у красной лисицы они составляют летом +8°, зимой -13°; у белки - летом и зимой +20°С; у дикобраза (Erethizoon dorsatum ) летом +7°, а зимой -12°С. Эти изменения авторы также связывают с сезонными изменениями теплоизоляции меха.

Обмен веществ у полярных животных в зимний период даже при температуре -40° С повышается сравнительно незначительно: у лисицы и полярного дикобраза - не более 200% от уровня обмена при критической точке, у белки - около 450-500%. Подобные же данные были получены в условиях Ленинградского зоосада на песцах и лисицах (Ольнянская и Слоним, 1947). Смещение критической точки обмена веществ от температуры +30°С до +20° С наблюдалось у серой крысы зимой (Синичкина, 1959).

Изучение сезонных изменений газообмена у степных пеструшек ( Lagurus lagurus ) показало (Башенина, 1957), что зимой критическая точка у них, в отличие от других видов полевок, необычайно низка - около 23° С. Критическая точка обмена веществ у полуденных песчанок смещается в разные сезоны, а у гребенщиковой остается постоянной (Мокриевич, 1957).

Наиболее высокие величины потребления кислорода при температурах среды от 0 до 20°С наблюдались у желтогорлых мышей, отловленных летом, а наиболее низкие - в зимний период (Калабухов, 1953). Данные для мышей, отловленных осенью, занимали среднее положение. Эта же работа позволила обнаружить очень интересные изменения теплопроводности шерсти (снятых с животных и высушенных шкурок), сильно возрастающей летом и понижающейся зимой. Некоторые исследователи склонны приписывать этому обстоятельству ведущую роль в изменениях обмена веществ и химической терморегуляции на протяжении разных сезонов года. Разумеется, такие зависимости отрицать нельзя, но и у лабораторных животных (белых крыс) имеется ярко выраженная сезонная динамика даже при постоянных температурах среды (Исаакян и Избинский, 1951).

В опытах на обезьянах и диких хищных обнаружено (Слоним и Безуевская, 1940), что химическая терморегуляция весной (апрель) более интенсивна, нежели осенью (октябрь), несмотря на то, что температура окружающей среды была в обоих случаях одинаковой (рис. 26). Очевидно, это результат предшествующего влияния зимы и лета и соответствующих изменений

в эндокринных системах организма. В летний период наблюдается снижение интенсивности химической терморегуляции, в зимний - увеличение.

Своеобразные сезонные изменения химической терморегуляции обнаружены у впадающего в зимнюю и летнюю спячку желтого суслика и незимоспящего тонкопалого суслика (Калабухов, Нургельдыев и Скворцов, 1958). У тонкопалого суслика сезонные изменения терморегуляции выражены более отчетливо, чем у желтого (разумеется, в состоянии бодрствования). Зимой обмен тонкопалого суслика резко повышен. У желтого суслика летом химическая терморегуляция нарушается уже при + 15-5° С. Сезонные изменения терморегуляции у него почти отсутствуют и заменяются длительной зимней и летней спячкой (см. ниже). Столь же мало выражены сезонные изменения терморегуляции у впадающего в летнюю и зимнюю спячку тарбаганчика.

Сопоставление сезонных изменений химической терморегуляции и биологического цикла животных (Н. И. Калабухов и сотр.) показало, что сезонные изменения выражены слабо как у зимоспящих видов, так и у видов, проводящих зиму в глубоких норах и мало подвергающихся воздействию низкой температуры наружного воздуха (например, большая песчанка).

Таким образом, сезонные изменения терморегуляции сводятся в основном к возрастанию теплоизоляции зимой, снижению интенсивности реакции обмена веществ (химической терморегуляции) и к смещению критической точки в зону более низких температур среды.

Несколько изменяется и термочувствительность организма, что связано, по-видимому, со сменой шерстного покрова. Такие данные установлены Н. И. Калабуховым для песцов (1950) и желтогорлых мышей (1953).

У серых крыс, обитающих в средней полосе, предпочитаемая температура зимой составляет от 21 до 24°, летом - 25,9-28,5°, осенью -23,1-26,2° и весной - 24,2° С (Синичкина, 1956).

В естественных условиях у диких животных сезонные изменения потребления кислорода и теплопродукции могут в значительной степени зависеть от условий питания. Однако экспериментальное подтверждение пока отсутствует.

Значительно изменяется по сезонам года кроветворная функция. Наиболее яркие сдвиги в этом отношении наблюдаются у человека в Арктике. Весной здесь можно наблюдать большое нарастание числа эритроцитов и гемоглобина (Н b ) крови, что связывают с переходом от полярной ночи к полярному дню, т. е. с изменениями инсоляции. Однако даже в условиях достаточной инсоляции в горах Тянь-Шаня у человека зимой наблюдается несколько сниженное количество гемоглобина в крови. Резкое повышение Н b наблюдается весной. Количество эритроцитов уменьшается весной и возрастает летом (Авазбакиева, 1959). У многих грызунов, например у песчанок, в летний период содержание эритроцитов снижается, а в весенний и осенний периоды - повышается (Калабухов и сотр., 1958). Механизм этих явлений до настоящего времени неясен. Здесь имеют место и изменения питания, витаминного обмена, ультрафиолетовая радиация и т. д. Не исключены также и влияния эндокринных факторов, причем особенно важная роль принадлежит щитовидной железе, стимулирующей эритропоэз.

Наибольшее значение в поддержании сезонного ритма имеют гормональные сдвиги, представляющие как самостоятельные циклы эндогенного происхождения, так и связанные с воздействием важнейшего фактора среды - режима освещения. При этом в настоящее время уже намечается схема взаимоотношений гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников.

Сезонные изменения гормональных отношений выявлены у диких животных в природных условиях на примере изменения веса надпочечников (играющих, как известно, большую роль в приспособлениях организма к специфическим и неспецифическим условиям «напряжения»- стресса).

Сезонная динамика веса и активности надпочечников имеет очень сложное происхождение и зависит как собственно от «напряжения» в связи с условиями жизни (питание, температура среды), так и от размножения (Шварц и сотр., 1968). В этом плане интересны данные об изменениях относительного веса надпочечников у неразмножавшихся полевых мышей (рис. 27). В период усиленного питания и оптимальных температурных условий вес надпочечников резко возрастает. Осенью с похолоданием этот вес начинает снижаться, но с установлением снежного покрова стабилизируется. Весной (апрель) начинается увеличение веса надпочечников в связи с ростом организма и половым созреванием (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968).

Морфологическая картина щитовидной железы у многих видов млекопитающих и птиц подвержена значительным сезонным изменениям. В летнее время отмечается исчезновение коллоида фолликул, уменьшение эпителия, уменьшение веса щитовидной железы. В зимнее время имеют место обратные отношения (Riddle , Smith a . Benedict , 1934; Watzka , 1934; Miller , 1939; Hoehn , 1949).

Столь же четко выражена сезонная изменчивость в функции щитовидной железы у северного оленя. В мае и июне наблюдается ее гиперфункция с усилением секреторной деятельности эпителиальных клеток. Зимой, особенно в марте, секреторная деятельность этих клеток прекращается. Гиперфункция сопровождается уменьшением объема железы. Сходные данные получены и у овец, но закономерность выражена гораздо менее резко.

В настоящее время имеются многочисленные данные, указывающие на наличие устойчивых сезонных колебаний содержания тироксина в крови. Наиболее высокий уровень тироксина (определяемого по содержанию йода в крови) наблюдается в мае и июне, наиболее низкий - в ноябре, декабре и январе. Как показали исследования (Sturm a . Buchholz , 1928; Curtis , Davis a . Philips , 1933; Stern , 1933) между интенсивностью образования тироксина и уровнем газообмена у человека на протяжении сезонов года есть прямой параллелизм.

Имеются указания на тесную связь между охлаждением тела и выработкой гормона щитовидной железы и тиреотропного гормона гипофиза (Uotila , 1939; Войткевич, 1951). Эти отношения также имеют весьма важное значение в формировании сезонной периодики.

По-видимому, значительная роль в сезонной периодике принадлежит и такому неспецифическому гормону, как адреналин. Большое количество данных свидетельствует о том, что адреналин способствует лучшей акклиматизации как к теплу, так и к холоду. Особенно сильно действуют комбинации препаратов тироксина и кортизона (Hermanson a . Hartmann , 1945). Хорошо акклиматизированные к холоду животные обладают большим содержанием аскорбиновой кислоты в корковом слое надпочечников (Dugal a . Fortier , 1952; Dugal , 1953).

Адаптация к низкой температуре среды сопровождается повышением содержания аскорбиновой кислоты в тканях, повышением содержания гемоглобина в крови (Gelineo et Raiewskaya , 1953; Raiewskaya , 1953).

В последнее время накоплен большой материал, характеризующий сезонные колебания содержания кортикостероидов в крови и интенсивности их выделения при инкубации коры надпочечника in vitro .

Роль режима освещения в формировании сезонного ритма признается подавляющим большинством исследователей. Освещение, как было установлено еще в середине прошлого столетия (Moleschott , 1855), оказывает значительное влияние на интенсивность окислительных процессов в организме. Газообмен у человека и животных под влиянием освещения повышается (Moleschott u . Fubini , 1881; Арнаутов и Веллер, 1931).

Однако до последнего времени совершенно не изученным оставался вопрос о влиянии освещения и затемнения на газообмен у животных с разным образом жизни и лишь при изучении влияния интенсивности освещения на газообмен у обезьян (Иванов, Макарова и Фуфачева, 1953) выяснилось, что он всегда выше на свету, чем в темноте. Однако не у всех видов эти изменения оказались одинаковыми. У гамадрилов они были выражены наиболее резко, далее шли макаки-резусы и меньше всего влияние освещенности сказалось на зеленых мартышках. Различия можно было понять только в связи с экологическими особенностями существования перечисленных видов обезьян в природе. Так, обезьяны-гамадрилы - обитатели безлесных нагорий Эфиопии; макаки-резусы - обитатели леса и сельскохозяйственных культурных участков, а зеленые мартышки - густого тропического леса.

Реакция на освещение появляется в онтогенезе относительно поздно. Так, например, у новорожденных козлят повышение газообмена на свету по сравнению с темнотой очень невелико. Эта реакция значительно возрастает к 20-30-му дню и еще более к 60-му (рис. 28). Можно думать, что у животных с дневной активностью реакция на интенсивность освещения носит характер натурального условного рефлекса.

У ночных животных лемуров-лори наблюдались обратные отношения. Газообмен у них оказывался повышенным

в темноте и пониженным при освещении во время определения газообмена в камере. Снижение газообмена на свету достигало у лори 28%.

Факты влияния длительного освещения или затемнения на организм млекопитающих были установлены экспериментальным изучением светового режима (светового дня) в связи с сезонными влияниями освещения. Экспериментальному изучению влияния длительности светового дня на сезонную периодику посвящено большое количество исследований. Больше всего данных собрано для птиц, где увеличение светового дня является фактором, стимулирующим половую функцию (Светозаров и Штрайх, 1940; Лобашов и Савватеев, 1953),

Полученные факты указывают как на значение общей длины светового дня, так и на значение смены фаз освещения и затемнения.

Хорошим критерием влияния режима освещения и длительности светового дня для млекопитающих служит протекание овуляции. Однако именно у млекопитающих такого прямого влияния света на овуляцию у всех без исключения видов установить не удается. Многочисленные данные, полученные на кроликах (Smelser , Walton a . Whethem , 1934), морских свинках (Dempsey , Meyers , Young a . Jennison , 1934), мышах ( Kirchhof , 1937) и на сусликах (Welsh , 1938), показывают, что содержание животных в полной темноте не оказывает никакого влияния на процессы овуляции.

В специальных исследованиях имитировались «зимние условия» охлаждением (от -5 до +7° С) и содержанием в полной темноте. Эти условия не оказали влияния на интенсивность размножения у обыкновенной полевки ( Microtus arvalis ) и скорость развития молодняка. Следовательно, сочетанием этих основных факторов внешней среды, определяющих физическую сторону сезонных влияний, нельзя объяснить зимнее угнетение интенсивности размножения, хотя бы для грызунов этого вида.

На хищных было обнаружено значительное влияние света на функцию размножения (Беляев, 1950). Уменьшение светового дня приводит к более раннему созреванию меха у норок. Изменение же температурного режима не оказывает никакого влияния на этот процесс. У куниц дополнительное освещение вызывает наступление периода спаривания и рождения детенышей на 4 месяца раньше обычного срока. Изменение режима освещения не оказывает влияния на основной обмен (Беляев, 1958).

Однако сезонную периодику нельзя представлять себе только как результат влияния факторов внешней среды, на что указывает большое количество экспериментов. В связи с этим возникает вопрос, существует ли сезонная периодика у животных, изолированных от воздействия природных факторов. У собак, которые в течение круглого года содержались в отапливаемом помещении при искусственном освещении, можно было наблюдать характерную для собак сезонную периодику (Maignonet Guilhon , 1931). Сходные факты были обнаружены в опытах на лабораторных белых крысах (Избинский и Исаакян, 1954).

Другой пример чрезвычайной прочности сезонной периодики касается животных, привезенных из южного полушария. Так, например, австралийский страус в заповеднике Аскания Нова откладывает яйца в условиях нашей зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег в сезон, соответствующий лету в Австралии (М. М. Завадовский, 1930). Австралийская собака динго щенится в конце декабря. Хотя эти животные, как и страусы, в течение многих десятков лет разводятся в северном полушарии, никаких изменений в их природном сезонном ритме не наблюдается.

У человека изменение обмена веществ протекает по той же схеме, что и у незимоспящих животных. Имеются наблюдения, полученные в естественной обстановке с попыткой извращения естественного сезонного цикла. Наиболее простой способ такого извращения и наиболее достоверные факты получены при изучении переездов из одной местности в другую. Так, например, переезд в декабре - январе из средней полосы СССР в южную (Сочи, Сухуми) вызывает эффект повышения сниженного «зимнего» обмена в течение первого месяца пребывания там в связи с новыми условиями юга. По возвращении весной на север наступает вторичное весеннее повышение обмена. Таким образом, при зимней поездке на юг можно в течение года наблюдать два весенних подъема уровня обмена у одного и того же человека. Следовательно, извращение сезонного ритма имеет место и у человека, но только в условиях изменения всего комплекса природных факторов внешней среды (Иванова, 1954).

Особый интерес представляет формирование сезонных ритмов у человека на Крайнем Севере. В этих условиях, в особенности при жизни на небольших станциях, резко нарушается сезонная периодика. Недостаточная мышечная деятельность вследствие ограничения прогулок, часто невозможных в условиях Заполярья, создает практически полное выпадение сезонного ритма (Слоним, Ольнянская, Руттенбург, 1949). Опыт показывает, что создание благоустроенных поселков и городов в Заполярье восстанавливает его. Сезонный ритм у человека является до некоторой степени отражением не только сезонных факторов, общих для всего живого населения нашей планеты, но, как и суточный ритм, служит отражением социальной среды, влияющей на человека. Большие города и поселки на Крайнем Севере с искусственным освещением, с театрами, кино, со всем ритмом жизни, свойственным современному человеку,

создают такие условия, при которых за Полярным кругом сезонный ритм проявляется нормально и выявлен так же, как и в наших широтах (Кандрор и Раппопорт, 1954; Данишевский, 1955; Кандрор, 1968).

В условиях Севера, где зимой наблюдается большой недостаток ультрафиолетового облучения, имеют место значительные нарушения обмена веществ, главным образом фосфорного обмена, и недостаток витамина D (Галанин, 1952). Эти явления особенно тяжело отражаются на детях. По данным немецких исследователей, в зимний период наблюдается так называемая «мертвая зона», когда совершенно прекращается рост детей (рис. 29). Интересно, что в Южном полушарии (в Австралии) это явление наблюдается в месяцы, соответствующие лету в Северном полушарии. Сейчас дополнительное ультрафиолетовое облучение рассматривается как один из важнейших приемов коррекции нормального сезонного ритма в условиях северных широт. В этих условиях приходится говорить не столько о сезонном ритме, сколько о специфическом недостатке этого природного необходимого фактора.

Сезонная периодика представляет также огромный интерес для животноводства. Ученые склоняются сейчас к тому, что значительная часть сезонных периодов должна изменяться сознательным воздействием человека. Речь идет прежде всего о сезонном режиме питания. Если для диких животных недостаток питания приводит иногда к гибели значительного количества особей, к уменьшению численности представителей их в данной местности, то по отношению к культурным сельскохозяйственным животным это совершенно недопустимо. Питание сельскохозяйственных животных не может базироваться на сезонных ресурсах, а должно дополняться на основе хозяйственной деятельности человека.

Сезонные изменения в организме птиц тесно связаны с характерным для них инстинктом перелета и в основе их лежат изменения энергетического баланса. Однако, несмотря на перелеты, у птиц наблюдаются как сезонные изменения химической терморегуляции, так и изменения теплоизоляционных свойств перьевого покрова (инсуляция).

Хорошо выражены изменения обмена веществ у домового воробья ( Passer domesticus ), энергетический баланс которого при низких температурах поддерживается большей теплопродукцией зимой, чем летом. Результаты, полученные при измерении потребления пищи и обмена, показывают уплощенный тип кривой химической терморегуляции, обычно встречающийся в тех случаях, когда теплопродукция оценивается на основе потребления пи-Щи на протяжении нескольких дней, а не исходя из потребления кислорода в кратковременном эксперименте.

В последнее время было установлено, что максимальная теплопродукция у воробьиных птиц зимой выше, чем летом. У дубоносов, голубей Columba livia и скворцов Sturnus vulgaris время выживания в холодные периоды зимой было большим главным образом в результате возросшей способности поддерживать более высокую теплопродукцию. На длительность периода до наступления смерти влияют также состояние оперения - линька и продолжительность нахождения в неволе, но сезонный эффект при этом всегда ярко выражен. У находящихся IB клетке птиц потребление пищи зимой возрастало на 20-50%. Но потребление пищи зимой у содержащихся в клетке вьюрков ( Fringilla montefringilla ) и у домашних воробьев, находящихся на воле, не увеличивалось (Rautenberg , 1957).

Значительная ночная гипотермия, наблюдаемая зимой у только что пойманных птиц, отсутствует у дубоносов и черноголовой гаички. Ирвинг (Irving , 1960) пришел к выводу, что холодными ночами северные птицы охлаждаются ниже уровня своей дневной температуры тела примерно настолько же, насколько и птицы умеренных областей.

Увеличение веса оперения, наблюдаемое у некоторых птиц в зимнее время, позволяет предположить наличие теплоизоляционной адаптации, которая могла бы частично покрыть изменения метаболизма на холоду. Однако исследования Ирвинга на нескольких видах диких птиц в зимнее и летнее время, а также Дэвиса (Davis , 1955) и Харта ( Hart , 1962) дают мало оснований для предположения о том, что увеличение метаболизма при падении температуры на 1° было в эти сезоны различным. Установлено, что у голубей теплопродукция, измеренная при 15°С, зимой была ниже, чем летом. Однако величина этих сезонных изменений была небольшой и в диапазоне критических температур не наблюдалось никаких сдвигов. Данные о сдвигах уровня критической температуры были получены для кардинала ( Richmondena cardinalis ) ( Lawson , 1958).

Вальгрен ( Wallgren , 1954) изучал энергетический обмен у желтой овсянки ( Emberiza citrinella ) при 32,5° С и при -11° С в разное время года. Обмен в состоянии покоя не обнаружил сезонных изменений; при -11 0 С в июне и июле обмен был значительно выше, чем в феврале и марте. Эта инсулятивная адаптация частично объясняется большей толщиной и «распушиванием» оперения и большим сужением сосудов в зимнее время (так как оперение было самым густым в сентябре - после линьки, а максимальные изменения обмена - в феврале).

Теоретически изменениями оперения можно объяснить понижение летальной температуры примерно на 40° С.

Исследования, проведенные на черноголовой гаичке ( Parus atricapillus ), также указывают на наличие низкой теплопродукции в результате теплоизоляционной адаптации в зимнее время. Частота пульса и частота дыхания имели сезонные сдвиги, причем зимой при 6° С понижение было большим, чем летом. Критическая температура, при которой дыхание резко возрастало, зимой также сдвигалась к более низкому уровню.

Увеличение основного обмена при термонейтральных температурах, резко выраженное у млекопитающих и птиц, подвергнутых воздействию холода в течение нескольких недель, не играет заметной роли во время адаптации к зиме. Единственное свидетельство значительного сезонного изменения основного обмена было получено на домовых воробьях, но нет оснований предполагать, что оно играет сколько-нибудь значительную роль у птиц, живущих на воле. У большинства исследованных видов вообще не наблюдается никаких изменений. Кинг и Фарнер (King a . Farrier , 1961) указывают, что большая интенсивность основного обмена в зимнее время была бы невыгодной, так как птице потребовалось бы ночью увеличить расход своих энергетических резервов.

Наиболее характерными сезонными сдвигами у птиц являются их способность изменять свою теплоизоляцию и поразительное свойство поддерживать более высокий уровень теплопродукции в условиях холода. На основе измерения потребления пищи и выделений при различных температурах и фотапериодах были сделаны оценки энергетических потребностей для существования и продуктивных процессов в различное время года. Для этой цели птицы были размещены в отдельных клетках, где у них измерялась метаболизированная энергия (максимальный приток энергии минус энергия выделений при различных температурах и фотопериодах). Наименьшая метаболизированная энергия, потребная для существования при определенных температурах и фотопериодах испытания, называется «энергией существования». Ее корреляция с температурой показана в левой части рисунка 30. Потенциальная энергия - это максимальная метаболизированная энергия, измеренная при температуре, соответствующей летальному пределу, являющемуся самой низкой температурой, при которой птица может поддерживать вес тела. Энергия продуктивности - это разница между потенциальной энергией и энергией существования.

В правой части рисунка 30 показаны различные категории энергии, вычисленные для разных времен года из средних температур и фотопериодов вне помещения. Для этих расчетов принимается, что максимальная метаболизированная энергия выявлена в условиях холода, а также для продуктивных процессов при более высоких температурах. У домового воробья потенциальная энергия подвергается сезонным изменениям вследствие сезонных изменений пределов выживаемости. Энергия существования также изменяется в соответствии со средней температурой вне помещения. Благодаря сезонным изменениям потенциальной энергии и энергии существования, энергия продуктивности остается постоянной в течение всего года. Некоторые авторы указывают, что возможность домового воробья жить в дальних северных широтах обусловлена его способностью растягивать свой максимальный энергетический баланс на всю зиму и метаболизировать столько же энергии во время короткого дневного фотопериода зимой, сколько и в течение длительных фотопериодов летом.

У белогорлого воробья (Z . albicallis ) и у юнко ( J . hue - malls ) при 10-часовом фотопериоде количество метаболизированной энергии меньшее, чем при 15-часовом, что является серьезным недостатком зимнего времени (Seibert , 1949). Эти наблюдения были сопоставлены с фактом миграции обоих видов на юг в зимнее время.

В отличие от домового воробья, тропический сине-черный зяблик ( Votatinia jacarina ) мог сохранять энергетический баланс примерно до 0°С при 15-часовом фотопериоде и до 4° С при 10-часовом. Фотопериод ограничивал энергетику в большей степени при понижении температуры, в чем состоит отличие этих птиц от домашнего воробья. Благодаря воздействию фотопериода потенциальная энергия была наиболее низкой в зимнее время, когда энергия существования наивысшая. Следовательно, энергия продуктивности была также наиболее низкой в то время года. Эти физиологические характеристики не позволяют данному виду существовать в зимнее время в северных широтах.

Хотя для терморегуляции энергетические потребности в холодное время года оказываются максимальными, различные виды активности птиц распределяются, по-видимому, в течение всего года равномерно и поэтому кумулятивные эффекты ничтожны. Распределение установленных энергетических запросов для различной активности в течение всего года лучше всего описано для трех воробьев S . arborea ( West , 1960). У этого вида наибольшее количество энергии продуктивности потенциально приходилось на летнее время. Поэтому деятельность, требующая энергетических затрат, как, например, миграция, гнездование и линька, равномерно распределяется между апрелем и октябрем. Дополнительные затраты на свободное существование являются тем неизвестным, которое может или не может повысить теоретический потенциал. Однако вполне возможно, что потенциальная энергия может быть использована в любое время года, по крайней мере на кратковременные периоды - на время полета.

Свет. Солнечная энергия - практически единственный источник света и тепла на нашей планете. Количество солнечного света закономерно изменяется в течение года и суток. Его биологическое действие обусловлено интенсивностью, спектральным составом, сезонной и суточной периодичностью. В связи с этим у живых организмов приспособления также носят сезонный и зональный характер.

Ультрафиолетовые лучи губительны для всего живого. Основная часть этого излучения задерживается озоновым экраном атмосферы. Поэтому живые организмы распространены до озонового слоя. Но небольшое количество ультрафиолетовых лучей полезно животным и человеку, так как они способствуют выработке витамина D.

Свет видимого спектра необходим для растений и животных. Зеленые растения на свету, в основном в красном спектре, фотосинтезируют органические вещества. Многие одноклеточные организмы реагируют на свет. Высокоорганизованные животные имеют светочувствительные клетки или специальные органы - глаза. Они способны воспринимать предметы, находить пищу, вести активный образ жизни днем.

Глаз человека и большинства животных не воспринимает инфракрасные лучи, являющиеся источником тепловой энергии.

Особенно важны эти лучи для холоднокровных животных (насекомых, пресмыкающихся), которые используют их для повышения температуры тела.

Световой режим меняется в зависимости от географической широты, рельефа, времени года и суток. В связи с вращением Земли световой режим имеет отчетливую суточную и сезонную периодичность.

Реакция организма на суточную смену режима освещения (день и ночь) называется фотопериодизмом.

В связи с фотопериодизмом в организме изменяются процессы обмена веществ, роста и развития. Фотопериодичность - это один из главных факторов, влияющих на биологические часы организма, определяющие его физиологические ритмы в соответствии с изменениями в окружающей среде.

У растений суточный фотопериодизм влияет на процессы фотосинтеза, бутонизации, цветения, листопада. Некоторые растения раскрывают свои цветки ночью, их опыляют насекомые-опылители, активные в это время суток.

У животных также существуют приспособления к дневному и ночному образу жизни. Так, например, большинство копытных, медведи, волки, орлы, жаворонки активны днем, тогда как тигры, мыши, суслики, ежи, совы наибольшую активность проявляют ночью. Продолжительность светового дня влияет на наступление брачного периода, миграций и перелетов (у птиц), спячки и т. д.

Большое значение имеет и степень освещенности. В зависимости от способности расти в условиях затенения или освещения различают теневыносливые и светолюбивые растения. Степные и луговые травы, большинство древесных растений (береза, дуб, сосна) относятся к светолюбивым. Теневыносливые растения часто обитают в лесу, в его нижнем ярусе. Это кислица, мхи, папоротники, ландыши и др. Из древесных растений - это ель, поэтому ее крона наиболее пышная в нижней части. Еловые леса всегда более мрачные и темные, чем сосновые и широколиственные. Способность к существованию в различном световом режиме определяет ярусность растительных сообществ.

Степень освещенности в разное время года зависит от географической широты. Продолжительность дня на экваторе всегда одинакова и составляет 12 часов. По мере приближения к полюсам продолжительность дня увеличивается летом и уменьшается зимой. И только в дни весеннего (23 марта) и осеннего (23 сентября) равноденствия продолжительность дня везде равна 12 часам. Зимой за Северным полярным кругом господствует полярная ночь, когда солнце не поднимается над горизонтом, а летом - полярный день, когда оно не заходит круглые сутки. В Южном полушарии - наоборот. В связи с сезонными изменениями освещенности меняется и активность живых организмов.

Сезонные ритмы - это реакция организма на изменение времени года.

Так, при наступлении осеннего короткого дня растения сбрасывают листву и готовятся к зимнему покою.

Зимний покой - это приспособительные свойства многолетних растений: прекращение роста, отмирание надземных побегов (у трав) или листопад (у деревьев и кустарников), замедление или остановка многих процессов жизнедеятельности.

У животных зимой также наблюдается существенное снижение активности. Сигналом к массовому отлету птиц служит изменение длины светового дня. Многие животные впадают в зимнюю спячку - приспосабливание для перенесения неблагоприятного зимнего времени года.

В связи с постоянными суточными и сезонными изменениями в природе у живых организмов вырабатывались определенные механизмы приспособительного характера.

Тепло. Все процессы жизнедеятельности протекают при определенной температуре - в основном от 10 до 40 °C. Лишь немногие организмы приспособлены к жизни при более высоких температурах. Например, некоторые моллюски живут в термальных источниках при температуре до 53 °C, синезеленые (цианобактерии) и бактерии могут обитать при 70-85 °C. Оптимальная температура для жизни большинства организмов колеблется в узких пределах от 10 до 30 °C. Однако диапазон колебания температур на суше значительно шире (от -50 до 40 °C), чем в воде (от 0 до 40 °C), поэтому предел устойчивости к температуре у водных организмов уже, чем у наземных.

В зависимости от механизмов поддержания постоянной температуры тела организмы делятся на пойкилотермных и гомойотермных.

Пойкилотермные, или холоднокровные, организмы имеют непостоянную температуру тела. Повышение температуры окружающей среды вызывает у них сильное ускорение всех физиологических процессов, изменяет активность поведения. Так, ящерицы предпочитают температурную зону около 37 °C. С повышением температуры ускоряется развитие некоторых животных. Так, например, при 26 °C у гусеницы бабочки-капустницы период от выхода из яйца до окукливания продолжается 10-11 дней, а при 10 °C он увеличивается до 100 дней, т. е. в 10 раз.

Для многих холоднокровных животных характерен анабиоз - временное состояние организма, при котором жизненные процессы существенно замедляются, а видимые признаки жизни отсутствуют. Анабиоз может наступать у животных как при понижении температуры среды, так и при ее повышении. Например, у змей, ящериц при повышении температуры воздуха выше 45 °C наступает оцепенение, у земноводных при понижении температуры воды ниже 4 °C жизненная активность практически отсутствует.

У насекомых (шмелей, саранчи, бабочек) во время полета температура тела достигает 35-40 °C, но с прекращением полета быстро снижается до температуры воздуха.

Гомойотермные, или теплокровные, животные с постоянной температурой тела обладают более совершенной терморегуляцией и в меньшей степени зависят от температуры среды. Способность поддерживать постоянную температуру тела - это важная особенность таких животных, как птицы и млекопитающие. У большинства птиц температура тела составляет 41-43 °C, а у млекопитающих - 35-38 °C. Она сохраняется на постоянном уровне вне зависимости от колебаний температуры воздуха. Например, при морозе в -40 °C температура тела песца 38 °C, а белой куропатки - 43 °C. У более примитивных групп млекопитающих (яйцекладущих, мелких грызунов) терморегуляция несовершенна (рис. 93).

Рис. 93. Зависимость температуры тела различных животных от температуры воздуха

Температурный режим имеет большое значение и для растений. Наиболее интенсивно процесс фотосинтеза идет в диапазоне 15-25 °C. При высоких температурах происходит сильное обезвоживание растений и начинается их угнетение. Процессы дыхания и испарения воды (транспирация) начинают преобладать над фотосинтезом. При более низких температурах (менее 10 °C) могут возникать холодовые повреждения клеточных структур, угнетение фотосинтеза.

Основные приспособления растений к холодным местам обитания - это уменьшение размеров и появление специфических форм роста. На Севере, за Полярным кругом, произрастают карликовые березы, ивы, стелющиеся формы можжевельника, рябины. Даже во время долгого полярного лета, когда освещенность очень большая, отсутствие тепла сказывается на процессах фотосинтеза.

У растений существуют специальные механизмы, позволяющие предотвратить замерзание воды в клетках при низких температурах (ниже 0 °C). Так, зимой в тканях растений находятся концентрированные растворы сахаров, глицерина и других веществ, препятствующих замерзанию воды.

Температура, как и световой режим, от которого она зависит, также закономерно изменяется в течение суток, года и на разных широтах. На экваторе она относительно постоянна (около 25-30 °C). По мере приближения к полюсам амплитуда возрастает, причем летом существенно меньше, чем зимой. Поэтому особенно большое значение приобретает наличие у животных и растений приспособлений к перенесению низких температур.

Вода. Наличие воды - это необходимое условие существования всех организмов на Земле. Все живые организмы не менее чем на 30 % состоят из воды. Поддержание водного баланса является основной физиологической функцией организма. Вода по земному шару распределяется неравномерно. Так как большинство наземных растений и животных влаголюбивы, то ее недостаток часто оказывается причиной, ограничивающей распространение организмов.

Наличие воды - это один из основных экологических факторов, лимитирующих рост и развитие растений. В отсутствие воды растение увядает и может погибнуть, поэтому у многих растений существуют специальные приспособления, позволяющие им переносить недостаток влаги.

Так, в пустынях и полупустынях широко распространены ксерофиты, растения засушливых мест обитания. Они могут переносить временное увядание с потерей воды до 50 %. У них хорошо развита корневая система, в десятки раз превышающая по массе надземную часть. Корни могут уходить в глубину на 15-20 м (у черного саксаула - до 30 м), что позволяет им добывать воду на больших глубинах. Экономное расходование воды обеспечивается и развитием особых приспособлений надземных органов. Для уменьшения испарения воды листья у растений степей и пустынь обычно мелкие, узкие, часто они превращены в колючки или чешуйки (кактусы, верблюжья колючка, ковыль). Кутикула листа утолщена, покрыта восковым налетом или густо опушена. Иногда наблюдается полная потеря листьев (саксаулы, джузгун). Фотосинтез у таких растений осуществляется зелеными стеблями. У некоторых обитателей пустынь (агава, молочай, кактус) в тканях сильно утолщенных, мясистых стеблей запасается большое количество влаги.

Мезофиты - это растения, развивающиеся в условиях, когда воды достаточно. К ним относятся листопадные деревья, кустарники, многие травы лесной и лесостепной зон.

Гигрофиты - растения влажных мест обитания, имеют крупные сочные листья и стебли и значительно хуже развитую корневую систему. Межклетники в листьях и зеленых стеблях хорошо развиты. К числу таких растений относятся рис, калужница болотная, стрелолист, мхи и др.

У гидрофитов - водных обитателей часто плохо развиты или отсутствуют механическая ткань, корневая система (ряска, элодея).

Вода также необходима и животным. Большинство обитателей пустынь - верблюды, антилопы, куланы, сайгаки - достаточно долго способны обходиться без воды. Большая подвижность и выносливость позволяют им совершать миграции на значительные расстояния в поисках воды. Способы регуляции водного баланса у них более разнообразны. Так, например, жировые отложения у верблюда (в горбах), грызунов (под кожей), насекомых (жировая ткань) служат источником метаболической воды, которая освобождается в результате окисления жира. Большинство обитателей засушливых мест ведут ночной образ жизни, тем самым избегая перегрева и избыточного испарения воды.

Для организмов, обитающих в условиях периодической сухости, характерны снижение жизненной активности, состояние физиологического покоя в период отсутствия влаги. В жаркое сухое лето растения могут сбросить листву, иногда полностью отмирают надземные побеги. Особенно это характерно для луковичных и корневищных растений (тюльпанов, осок), которые бурно растут и цветут весной, а оставшуюся часть года проводят в виде покоящихся подземных побегов.

Животные с наступлением жаркого и сухого периода могут впадать в летнюю спячку (сурки), меньше двигаться и кормиться. Некоторые виды впадают в состояние анабиоза.

Почва служит средой обитания для многих микроорганизмов, животных, а также в ней закрепляются корни растений и гифы грибов. Первостепенными факторами, важными для почвенных обитателей, являются ее структура, химический состав, влажность, наличие питательных веществ.

| |
§ 66. Экология как наука. Экологические факторы § 68. Взаимодействие факторов. Ограничивающий фактор

У каждого вида в процессе эволюции выработался характерный годичный цикл интенсивного роста и развития, размножения, подготовки к зиме и зимовки. Это явление получило название биологического ритма. Совпадение каждого периода жизненного цикла с соответствующим временем года имеет решающее значение для существования вида.

Наиболее заметна связь всех физиологических явлений у организма с сезонным ходом температуры. Но хотя она влияет на скорость жизненных процессов, все же не служит главным регулятором сезонных явлений в природе. Биологические процессы подготовки к зиме начинаются еще летом, когда температура высока. Насекомые при высокой температуре все-таки впадают в зимующее состояние, у птиц наступает линька и появляется стремление к перелету. Следовательно, какие-то другие условия, а не температура влияют на сезонное состояние организма.

Главным фактором регуляции сезонных циклов у большинства растений и животных является изменение продолжительности дня. Реакция организмов на продолжительность дня получила название фотопериодизма . Значение фотопериодизма видно из опыта, показанного на рисунке 35. При искусственном круглосуточном освещении или продолжительности дня более 15 ч сеянцы березы растут непрерывно, не сбрасывая листьев. Но при освещении в течение 10 или 12 часов в сутки рост сеянцев даже летом прекращается, вскоре происходит сбрасывание листьев и наступает зимний покой, как под влиянием короткого осеннего дня. Многие наши листопадные древесные породы: ива, белая акация, дуб, граб, бук - при длинном дне становятся вечнозелеными.

Продолжительность дня определяет не только наступление зимнего покоя, но и другие сезонные явления у растений. Так, длинный день способствует образованию цветков у большинства наших дикорастущих растений. Такие растения называют длиннодневными. Из культурных к ним относятся рожь, овес, большинство сортов пшеницы и ячменя, лен. Однако некоторые растения, преимущественно южного происхождения, например хризантемы, георгины, для цветения нуждаются в коротком дне. Поэтому они зацветают у нас лишь в конце лета или осенью. Растения такого типа называют короткодневными.

Сильно сказывается влияние длины дня и на животных. У насекомых и клещей длина дня обусловливает наступление зимнего покоя. Так, при содержании гусениц бабочки-капустницы в условиях длинного дня (более 15 ч) из куколок вскоре выходят бабочки и без перерыва развивается последовательный ряд поколений. Но если гусениц содержать при дне короче 14 ч, то даже весной и летом получаются зимующие куколки, которые не развиваются в течение нескольких месяцев, несмотря на достаточно высокую температуру. Подобный тип реакции объясняет, почему в природе летом, пока день длинный, у насекомых может развиваться несколько поколений, а осенью развитие всегда останавливается на зимующей стадии.

У большинства птиц весенний, удлиняющийся день вызывает развитие половых желез и проявление гнездовых инстинктов. Осеннее сокращение дня вызывает линьку, накопление запасных жиров и стремление к перелету.

Длина дня является сигнальным фактором, определяющим направление биологических процессов. Почему именно сезонные изменения длины дня приобрели такое большое значение в жизни живых организмов?

Изменение длины дня всегда тесно связано с годовым ходом температуры. Поэтому длина дня служит точным астрономическим предвестником сезонных изменений температуры и других условий. Это объясняет, почему у самых разных групп организмов умеренных широт под влиянием движущих сил эволюции сформировались специальные фотопериодические реакции - приспособления к климатическим изменениям в различное время года.

Фотопериодизм - это общее важное приспособление, регулирующее сезонные явления у самых разных организмов.

Биологические часы

Изучение фотопериодизма растений и животных показало, что реакция организмов на свет основана на чередовании в течение суток периодов света и темноты определенной длительности. Реакция организмов на продолжительность дня и ночи показывает, что они способны измерять время, т. е. обладают какими-то биологическими часами . Эту способность имеют все виды живых существ, от одноклеточных до человека.

Биологические часы, кроме сезонных циклов, управляют многими другими биологическими явлениями, природа которых еще недавно оставалась загадочной. Они определяют правильный суточный ритм как активности целых организмов, так и процессов, происходящих даже на уровне клеток, в частности клеточных делений.

Управление сезонным развитием животных и растений

Выяснение роли длины дня и регуляции сезонных явлений открывает большие возможности для управления развитием организмов.

Различные приемы управления развитием используют при круглогодичном выращивании на искусственном свету овощных культур и декоративных растений, при зимней и ранней выгонке цветов, для ускоренного получения рассады. Предпосевной обработкой семян холодом достигают колошения озимых культур при весеннем посеве, а также цветения и плодоношения уже в первый год многих двулетних растений. Увеличивая длину дня, удается повысить яйценоскость птиц на птицефермах.

Одно из фундаментальных свойств живой природы - это цикличность большинства происходящих в ней процессов. Между движением небесных тел и живыми организмами на Земле существует связь.

Живые организмы не только улавливают свет и тепло солнца и луны, но и обладают различными механизмами, точно определяющими положение Солнца, реагирующими на ритм приливов, фазы луны и движение нашей планеты. Они растут и размножаются в ритме, который приурочен к продолжительности дня и смене времени года, обусловленном в свою очередь движением Земли вокруг Солнца. Совпадение фаз жизненного цикла с временем года, к условиям которого они приспособлены, имеет решающее значение для существования вида. В процессе исторического развития циклические явления, происходящие в природе, были восприняты и усвоены живой материей, и у организмов выработалось свойство периодически изменять свое физиологическое состояние.

Равномерное чередование во времени каких-либо состояний организма называется биологическим ритмом.

Различают внешние (экзогенные), имеющие географическую природу и следующие за циклическими изменениями во внешней среде, и внутренние (эндогенные), или физиологические, ритмы организма.

Внешние ритмы имеют географическую природу, связаны с вращением Земли относительно Солнца и Луны относительно Земли.

Множество экологических факторов на нашей планете, в первую очередь световой режим, температура, давление и влажность воздуха, атмосферное электромагнитное поле, морские приливы и отливы и др. под влиянием этого вращения закономерно изменяются. На живые организмы воздействуют и такие космические ритмы, как периодические изменения солнечной активности. Для Солнца характерен 11-летний и целый ряд других циклов. Существенное влияние оказывают на климат нашей планеты изменения солнечной радиации. Помимо циклического воздействия абиотических факторов внешними ритмами для любого организма являются и закономерные изменения активности, а также поведение других живых существ.

Внутренние, физиологические, ритмы возникли исторически. Ни один физиологический процесс в организме не осуществляется непрерывно. Обнаружена ритмичность в процессах синтеза ДНК и РНК в клетках, в синтезе белков, в работе ферментов, деятельности митохондрий. Деление клеток, сокращение мышц, работа желез внутренней секреции, биение сердца, дыхание, возбудимость нервной системы, т. е. работа всех клеток, органов и тканей организма подчиняется определенному ритму. Каждая система имеет свой собственный период. Действиями факторов внешней среды изменить этот период можно лишь в узких пределах, а для некоторых процессов практически невозможно. Данную ритмику называют эндогенной.

Внутренние ритмы организма соподчинены, интегрированы в целостную систему и выступают в конечном итоге в виде общей периодичности поведения организма. Организм как бы отсчитывает время, ритмически осуществляя свои физиологические функции. Как для внешних, так и для внутренних ритмов наступление очередной фазы прежде всего зависит от времени. Отсюда время выступает как один из важнейших экологических факторов, на который должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним циклическим изменениям природы.

Изменения в жизнедеятельности организмов нередко совпадают по периоду с внешними, географическими циклами. Среди них такие, как адаптивные биологические ритмы - суточные, приливно-отливные, равные лунному месяцу, годовые. Самые важные биологические функции организма (питание, рост, размножение и т. д.) благодаря им совпадают с наиболее благоприятными для этого времени суток и года.

Суточный режим. Дважды в сутки, на рассвете и на закате, активность животных и растений на нашей планете меняется так сильно, что приводит нередко к практически полной, образно выражаясь, смене «действующих лиц». Это так называемый суточный ритм, обусловленный периодическим изменением освещенности из-за вращения Земли вокруг своей оси. В зеленых растениях фотосинтез идет только в светлое (дневное) время суток. У растений нередко открывание и закрывание цветков, поднятие и опускание листьев, максимальная интенсивность дыхания, скорость роста колеоптиля и др. приурочены к определенному времени суток.

Примечание в кружках показано примерное время открывания и закрывания цветков у разных растений

Некоторые виды животных активны лишь при солнечном свете, другие, напротив, его избегают. Различия между дневным и ночным образом жизни - явление сложное, и связано оно с разнообразными физиологическими и поведенческими адаптациями, которые выработаны в процессе эволюции. Млекопитающие обычно более активны ночью, но существуют и исключения, например человек: зрение человека, так же как и человекообразных обезьян, приспособлено к дневному свету. Свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью, отмечено у человека: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритма сердечных сокращений, глубины и частоты дыхания, объема и химического состава мочи, потоотделения, мышечной и умственной работоспособности и т. д. Таким образом, большинство животных подразделяется на две группы видов - дневную и ночную, практически не встречающиеся друг с другом.

Дневные животные (большая часть птиц, насекомых и ящериц) на закате солнца отправляются спать, а мир заполняют ночные животные (ежи, летучие мыши, совы, большинство кошачьих, травяные лягушки, тараканы и др.). Имеются виды животных с приблизительно одинаковой активностью как днем, так и ночью, с чередованием коротких периодов покоя и бодрствования. Такой ритм называют полифазным (ряд хищников, многие землеройки и т. д.).

Суточный ритм четко прослеживается в жизни обитателей крупных водных систем - океанов, морей, больших озер. Зоопланктон ежедневно совершает вертикальные миграции, поднимаясь к поверхности на ночь и опускаясь днем. Вслед за зоопланктоном вверх-вниз перемещаются питающиеся им более крупные животные, а за ними - еще более крупные хищники. Считается, что вертикальные перемещения планктонных организмов происходят под влиянием многих факторов: освещенности, температуры, солености воды, гравитации, наконец, просто голода. Однако первичным все же является, по мнению большинства ученых, освещенность, так как ее изменение может вызывать изменение реакции животных на гравитацию.

У многих животных суточная периодичность не сопровождается существенными отклонениями физиологических функций, а проявляется в основном изменениями двигательной активности, например, у грызунов. Наиболее четко физиологические сдвиги в течение суток можно проследить у летучих мышей. В период дневного покоя летом многие из летучих мышей ведут себя как пойкилотермные животные. Температура их тела в это время практически совпадает с температурой среды. Пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены. Для взлета потревоженная летучая мышь долго разогревается за счет химической теплопродукции. Вечером и ночью - это типичные гомойотер-мные млекопитающие с высокой температурой тела, активными и точными движениями, быстрой реакцией на добычу и врагов.

Периоды активности у одних видов живых организмов приурочены к строго определенному времени суток, у других могут сдвигаться в зависимости от обстановки. Например, активность жуков-чернотелок или пустынных мокриц сдвигается на разное время суток в зависимости от температуры и влажности на поверхности почвы. Из норок они выходят рано утром и вечером (двухфазный цикл), или только ночью (однофазный цикл), или в течение всего дня. Другой пример. Открывание цветков шафрана зависит от температуры, соцветий одуванчика от освещенности: в пасмурный день корзинки не раскрываются. Эндогенные суточные ритмы от экзогенных можно отличить экспериментальным путем. При полном постоянстве внешних условий (температура, освещенность, влажность и др.) у многих видов продолжают сохраняться длительное время циклы, близкие по периоду к суточному. Так, у дрозофил такой эндогенный ритм отмечается в течение десятков поколений. Следовательно, живые организмы приспосабливались воспринимать колебания внешней среды и соответственно им настраивали свои физиологические процессы. Это происходило в основном под влиянием трех факторов - вращении Земли по отношению к Солнцу, Луне и звездам. Эти факторы, накладываюсь друг на друга, воспринимались живыми организмами как ритмика, близкая, но не точно соответствующая 24-часовому периоду. Это и явилось одной из причин некоторого отклонения эндогенных биологических ритмов от точного суточного периода. Данные эндогенные ритмы получили название циркадных (от лат. circa - около и dies - день, сутки), т. е. приближающимися к суточному ритму.

У разных видов и даже у разных особей одного вида циркадные ритмы, как правило, различаются по продолжительности, но под влиянием правильного чередования света и темноты могут стать равными 24 ч. Так, если летяг (Pebromys volans) содержать в абсолютной темноте беспрерывно, то все они просыпаются и ведут активный образ жизни вначале одновременно, но вскоре - в разное время, и при этом каждая особь сохраняет свой ритм. При восстановлении правильного чередования дня и ночи периоды сна и бодрствования летяг снова становятся синхронными. Отсюда вывод, что внешний раздражитель (смена дня и ночи) регулируют врожденные циркадные ритмы, приближая их к 24-часовому периоду.

Стереотип поведения, обусловленный циркадным ритмом, облегчает существование организмов при суточных изменениях среды. Вместе с тем при расселении растений и животных, попадании их в географические условия с другой ритмикой дня и ночи прочный стереотип может быть неблагоприятным. Расселитель-ные возможности тех или иных видов живых организмов нередко ограничены глубоким закреплением их циркадных ритмов.

Кроме Земли и Солнца, есть еще одно небесное тело, движение которого заметно сказывается на живых организмах нашей планеты, - это Луна. У самых различных народов существуют приметы, говорящие о влиянии Луны на урожайность сельскохозяйственных культур, естественных лугов и пастбищ, поведение человека и животных. Периодичность, равная лунному месяцу, в качестве эндогенного ритма выявлена как у наземных, так и водных организмов. В приуроченности к определенным фазам Луны периодичность проявляется в роении ряда комаров-хирономид и поденок, размножении японских морских лилий и многощетинковых червей палоло (Eunice viridis). Так, в необычном процессе размножения морских многощетинковых червей палоло, которые обитают в коралловых рифах Тихого океана, роль часов играют фазы Луны. Половые клетки червей созревают раз в год примерно в одно и то же время - в определенный час определенного дня, когда Луна находится в последней четверти. Задняя часть тела червя, набитая половыми клетками, отрывается и всплывает на поверхность. Яйца и сперма выходят наружу, и происходит оплодотворение. Верхняя половина тела, оставшаяся в норе кораллового рифа, к следующему году снова наращивает нижнюю половину с половыми клетками. Периодическое изменение интенсивности лунного света в течение месяца влияет на размножение и других животных. Начало двухмесячной беременности гигантских лесных крыс Малайзии обычно приходится на полнолуние. Не исключено, что яркий лунный свет стимулирует зачатие у этих ночных животных.

Периодичность, равная лунному месяцу, выявлена у ряда животных в реакции на свет и слабые магнитные поля, в скорости ориентации. Высказывается мнение, что на полнолуние приходятся периоды максимальной эмоциональной приподнятости у людей; 28-дневный менструальный цикл женщин, возможно, унаследован от предков млекопитающих, у которых синхронно со сменой фаз Луны менялась и температура тела.

Приливно-отливные ритмы. Влияние Луны прежде всего сказывается на жизни водных организмов морей и океанов нашей планеты, связано с приливами, которые обязаны своим существованием совместному притяжению Луны и Солнца. Движение Луны вокруг Земли приводит к тому, что существует не только суточная ритмика приливов, но и месячная. Максимальной высоты приливы достигают примерно раз в 14 дней, когда Солнце и Луна находятся на одной прямой с Землей и оказывают максимальное воздействие на воды океанов. Сильнее всего ритмика приливов сказывается на организмах, обитающих в прибрежных водах. Чередование приливов и отливов для живых организмов здесь важнее, чем смена дня и ночи, обусловленная вращением Земли и наклонным положением земной оси. Этой сложной ритмике приливов и отливов подчинена жизнь организмов, обитающих в первую очередь в прибрежной зоне. Так, физиология рыбки-грунина, обитающей у побережья Калифорнии, такова, что в самые высокие ночные приливы они выбрасываются на берег. Самки, зарыв хвост в песок, откладывают икру, затем самцы оплодотворяют ее, после чего рыбы возвращаются в море. С отступлением воды оплодотворенная икра проходит все стадии развития. Выход мальков происходит через полмесяца и приурочен к следующему высокому приливу.

Сезонная периодичность относится к числу наиболее общих явлений в живой природе. Непрекращающаяся смена времени года, обусловленная вращением Земли вокруг Солнца, всегда восхищает и поражает человека. Весной все живое пробуждается от глубокого сна, по мере того как тают снега и ярче светит солнце. Лопаются почки и распускается молодая листва, молодые зверята выползают из нор, в воздухе снуют насекомые и вернувшиеся с юга птицы. Смена времен года наиболее заметно протекает в зонах умеренного климата и северных широтах, где контрастность метеорологических условий разных сезонов года весьма значительна. Периодичность в жизни животных и растений является результатом приспособления их к годичному изменению метеорологических условий. Она проявляется в выработке определенного ежегодного ритма в их жизнедеятельности, согласованного с метеорологическим ритмом. Потребность в пониженных температурах в осенний период и в тепле в период вегетации означает, что для растений умеренных широт имеет значение не только общий уровень тепла, но и определенное распределение его во времени. Так, если растениям дать одинаковое количество тепла, но по-разному распределенного: одному теплое лето и холодную зиму, а другому соответствующую постоянную среднюю температуру, то нормальное развитие будет только в первом случае, хотя общая сумма тепла в обоих вариантах одинакова.

Потребность растений умеренных широт в чередовании в течение года холодных и теплых периодов получила название сезонного термопериодизма.

Нередко решающим фактором сезонной периодичности является увеличение продолжительности дня. Продолжительность дня меняется на протяжении всего года: дольше всего солнце светит в день летнего солнцестояния в июне, меньше всего - в день зимнего солнцестояния в декабре.

У многих живых организмов имеются специальные физиологические механизмы, реагирующие на продолжительность дня и в соответствии с этим изменяющие их образ действий. Например, пока продолжительность дня составляет 8 ч, куколка бабочки-сатурнии спокойно спит, так как на дворе еще зима, но как только день становится длиннее, особые нервные клетки в мозге куколки начинают выделять специальный гормон, вызывающий ее пробуждение.

Сезонные изменения мехового покрова некоторых млекопитающих также определяются относительной продолжительностью дня и ночи, мало или не зависят от температуры. Так, постепенно искусственно сокращая светлое время суток в вольере, ученые как бы имитировали осень и добивались того, что содержащиеся в неволе ласки и горностаи раньше времени меняли свой коричневый летний наряд на белый зимний.

Общепринято считать, что существует четыре времени года (весна, лето, осень, зима). Экологи же, изучающие сообщества умеренного пояса, обычно выделяют шесть времен года, различающиеся по набору видов в сообществах: зима, ранняя весна, поздняя весна, раннее лето, позднее лето и осень. Общепринятого деления года на четыре сезона не придерживаются птицы: состав сообщества птиц, куда входят как постоянные обитатели данной местности, так и птицы, проводящие здесь зиму или лето, все время меняется, при этом максимальной численности птицы достигают весной и осенью во время пролетов. В Арктике, по сути дела, существует два времени года: девятимесячная зима и три летних месяца, когда солнце не заходит за горизонт, почва оттаивает и в тундре просыпается жизнь. По мере продвижения от полюса к экватору смена времени года все меньше определяется температурой, а все больше и больше влажностью. В пустынях умеренного пояса лето - это период, когда жизнь замирает, и расцветает ранней весной и поздней осенью.

Смена времени года связана не только с периодами обилия или недостатка пищи, но и с ритмом размножения. У домашних животных (коров, лошадей, овец) и животных в естественной природной среде умеренного пояса потомство обычно появляется весной и подрастает в наиболее благоприятный период, когда больше всего растительной пищи. Поэтому может возникнуть мысль, что весной размножаются вообще все животные.

Однако размножение многих мелких млекопитающих (мышей, полевок, леммингов) часто не имеет строго сезонной приуроченности. В зависимости от количества и обилия кормов размножение может идти как весной, так и летом, и зимой.

В природе наблюдается кроме суточных и сезонных ритмов .многолетняя периодичность биологических явлений. Она определяется изменениями погоды, закономерной ее сменой под влиянием солнечной активности и выражается чередованием урожайных и неурожайных лет, лет обилия или малочисленности популяций.

Д. И. Маликов за 50 лет наблюдений отметил пять крупных волн изменений поголовья скота или столько, сколько было солнечных циклов (рис. 7.8). Такая же связь проявляется в цикличности изменений удоев молока, годовом приросте мяса, шерсти у овец, а также в других показателях сельскохозяйственного пооизводства.

Периодичность изменений свойств вируса гриппа связывают с солнечной активностью.

Согласно прогнозу, после относительно спокойного по гриппу периода начала 80-х гг. XX в. с 2000 г. ожидается резкое усиление интенсивности его распространения.

Различают 5-6- и 11-летние, а также 80-90-летние или вековые циклы солнечной активности. Это позволяет в какой-то мере объяснить совпадения периодов массового размножения животных и роста растений с периодами солнечной активности.

Циркадные и суточные ритмы лежат в основе способности организма чувствовать время. Механизм, ответственный за такую периодическую активность - будь то питание или размножение, - получил название «биологических часов». Поразительная точность работы биологических часов, управляющих жизнедеятельностью многих растений и животных, является объектом исследований ученых разных стран мира.

Как видно из приведенных кривых, листья бобовых на ночь сникают, а днем снова расправляются. График активности крыс состоит из последовательно чередующихся прямоугольных ям (день - крыса спит) и плато (ночь - крыса бодрствует). Комнатные мухи большей частью вылупляются из куколок утром. Эта адаптация имеет столь глубокие корни, что даже в условиях постоянных освещенности, температуры и влажности мухи сохраняют свойственную им периодичность поведения.

Множество животных - различные виды птиц, черепах, пчел и др. - ориентируются в своих путешествиях по небесным светилам. Думается, что для этого нужно обладать не только хорошей памятью, позволяющей запоминать положение Солнца или других светил, но и чем-то вроде хронометра, показывающего, сколько времени потребовалось Солнцу и звездам, чтобы занять новое место на небосводе. Организмы, обладающие такими внутренними биологическими часами, получают еще одно преимущество - они способны «предвидеть» наступление регулярно повторяющихся событий и соответствующим образом подготовиться к предстоящим переменам. Так, пчелам их внутренние часы помогают прилететь на цветок, на котором побывали вчера, точно к тому времени, когда он распускается. Цветок, который посещает пчела, также обладает некими внутренними часами, некими внутренними часами, сигнализирующими о времени распускания. О существовании собственных биологических часов известно каждому. Проснувшись несколько дней подряд от звонка будильника, быстро привыкаешь просыпаться прежде, чем он зазвонит. Сегодня имеются различные точки зрения на природу биологических часов, их принцип действия, но одно несомненно - они реально существуют и широко распространены в живой природе. Определенные внутренние ритмы присущи и человеку. Химические реакции в его организме происходят, как это было показано выше, с определенной периодичностью. Даже во время сна электрическая активность мозга человека меняется каждые 90 мин.

Биологические часы, по мнению целого ряда ученых, представляют собой еще один экологический фактор, ограничивающий активность живых существ. Свободному расселению животных и растений препятствуют не только экологические барьеры, они привязаны к своему местообитанию не только конкуренцией и симбиотическими отношениями, границы их ареалов определяются не только адаптациями, но их поведение управляется еще и опосредованно, через внутренние биологические часы, движением далеких небесных тел.

Реакция организмов на сезонные изменения длины дня получила название фотопериодизма. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периодов суток.

Фотопериодическая реакция живых организмов имеет большое приспособительное значение, так как для подготовки к переживанию неблагоприятных условий или, наоборот, к наиболее интенсивной жизнедеятельности требуется довольно значительное время. Способность реагировать на изменение длины дня обеспечивает заблаговременные физиологические перестройки и пригнанность цикла к сезонным сменам условий. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, обладающих сильным непосредственным воздействием на живой организм (температуры, влажности и др.). В отличие от других экологических факторов ритм освещения влияет лишь на те особенности физиологии, морфологии и поведения организмов, которые являются сезонными приспособлениями в их жизненном цикле. Образно говоря, фотопериодизм - это реакция организма на будущность.

Хотя фотопериодизм встречается во всех крупных систематических группах, он свойствен далеко не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, у которых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня. У таких видов либо развиты другие способы регулирования жизненного цикла (например, озимость у растений), либо они не нуждаются в точном его регулировании. Например, там, где нет резко выраженных сезонных изменений, большинство видов не обладает фотопериодизмом. Цветение, плодоношение и отмирание листьев у многих тропических деревьев растянуто во времени, и на дереве одновременно встречаются и цветки и плоды. В умеренном климате виды, успевающие быстро завершить жизненный цикл и практически не встречающиеся в активном состоянии в неблагоприятные сезоны года, также не проявляют фотопериодических реакций, например многие эфемерные растения.

Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит от географического положения местности. Короткодневные виды живут и произрастают в основном в низких широтах, а длиннодневные -в умеренных и высоких. У видов с обширными ареалами северные особи могут отличаться по типу фотопериодизма от южных. Таким образом, тип фотопериодизма - это экологическая, а не систематическая особенность вида.

У длиннодневных растений и животных увеличивающиеся весенний и раннелетний дни стимулируют ростовые процессы и подготовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осени вызывают торможение роста и подготовку к зиме. Так, морозостойкость клевера и люцерны гораздо выше при выращивании растений на коротком дне, чем на длинном. У деревьев, растущих в городах близ уличных фонарей, осенний день оказывается удлиненным, в результате у них задерживается листопад и они чаще подвергаются обморожению.

Как показали исследования, короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериоду, так как длина дня на их родине меняется в течение года мало, а сезонные климатические изменения могут быть очень значительными. Тропические виды фотопериодическая реакция подготавливает к сухому и дождливому сезонам. Некоторые сорта риса в Шри-Ланке, где общее годовое изменение длины дня составляет не более часа, улавливают даже ничтожную разницу в световом ритме, что определяет время их цветения.

Фотопериодизм насекомых может быть не только прямым, но и опосредованным. Например, у капустной корневой мухи зимняя диапауза возникает через воздействие качества пищи, которое изменяется в зависимости от физиологического состояния растения.

Длина светлого периода суток, обеспечивающая переход в очередную фазу развития, получила название критической длины дня для этой фазы. По мере повышения географической широты критическая длина дня возрастает. Например, переход в диапаузу яблоневой листовертки на широте 32° происходит при продолжительности светлого периода суток, равной 14 ч, 44°-16 ч, 52°-18 ч. Критическая длина дня часто служит препятствием для широтного передвижения растений и животных, для их интродукции.

Фотопериодизм растений и животных - наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериодическая реакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды, например в определенном интервале температур. При некотором сочетании экологических условий возможно естественное расселение видов в несвойственные им широты несмотря на тип фотопериодизма. Так, в высокогорных притропических районах много растений длинного дня, выходцев из районов умеренного климата.

Для практических целей длину светового дня изменяют при выращивании культур в закрытом грунте, управляя продолжительностью освещения, увеличивают яйценоскость кур, регулируют размножение пушных зверей.

Средние многолетние сроки развития организмов епределяются прежде всего климатом местности, именно к ним и приспособлены реакции фотопериодизма. Отклонения от этих сроков обусловливаются погодной обстановкой. При изменении погодных условий сроки прохождения отдельных фаз могут в определенных пределах изменяться. Это особенно сильно проявляется у растений и пойкилотермных животных.’ Так, растения, не набравшие необходимой суммы эффективных температур, не могут зацвести даже в условиях фотопериода, стимулирующих переход в генеративное состояние. Например, в Подмосковье береза зацветает в среднем 8 мая при накоплении суммы эффективных температур 75 °С. Однако в годовых отклонениях сроки ее зацветания изменяются от 19 апреля до 28 мая. Гомойотермные животные отвечают на особенности погоды изменением поведения, сроков гнездования, миграций.

Изучением закономерностей сезонного развития природы занимается особая прикладная отрасль экологии - фенология (дословный перевод с греческого - наука о явлениях).

Согласно биоклиматическому закону Хопкинса, выведенному им применительно к условиям Северной Америки, сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в среднем на 4 дня на каждый градус широты, на каждые 5 градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т. е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступление весны и раньше - осени. Кроме того, фенологические даты зависят от местных условий (рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т. п.). На территории Европы сроки наступления сезонных событий изменяются на каждый градус широты не на 4, а на 3 дня. Соединяя на карте точки с одинаковыми фенодатами, получают изолинии, отражающие фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений. Это имеет большое значение для планирования многих хозяйственных мероприятий, в частности сельскохозяйственных работ.