Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Теория функциональных систем описывает организацию процессов жизнедеятельности в целостном организме, взаимодействующем со средой.

Эта теория была разработана при изучении механизмов компенсации нарушенных функций организма. Как было показано П.К.Анохиным, компенсация мобилизует значительное число различных физиологических компонентов – центральных и периферических образований, функционально объединенных между собой для получения полезного, приспособительного эффекта, необходимого живому организму в данный конкретный момент времени. Такое широкое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов для получения конечного приспособительного результата было названо “функциональной системой”.

Функциональная система (ФС) – единица интегративной деятельности целого организма, включающая элементы различной анатомической принадлежности, активно взаимодействующие между собой и с внешней средой в направлении достижения полезного, приспособительного результата.

Приспособительный результат – определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и делает возможным реализацию следующего поведенческого акта. Достичь результата – значит изменить соотношение между организмом и средой в полезном для организма направлении.

Достижение приспособительного результата в ФС осуществляется с помощью специфических механизмов, из которых наиболее важными являются:

Афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации;

Принятие решения с одновременным формированием аппарата прогнозирования результата в виде афферентной модели результатов действия;
- собственно действие;
- сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия;
коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных нервной системой) параметров действия.

Состав функциональной системы не определяется пространственной близостью структур или их анатомической принадлежностью. В ФС могут включаться как близко, так и отдаленно расположенные структуры организма. Она может вовлекать отдельные части любых цельных в анатомическом отношении систем и даже детали отдельных целых органов. При этом отдельная нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа, весь орган могут участвовать своей активностью в достижении полезного приспособительного результата, только будучи включены в соответствующую функциональную систему. Фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биологическая и физиологическая архитектура самой ФС, а критерием эффективности этих объединений является конечный приспособительный результат.

Поскольку для любого живого организма количество возможных приспособительных ситуаций в принципе неограниченно, то, следовательно, одна и та же нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа или сам орган могут входить в состав нескольких функциональных систем, в которых они будут выполнять разные функции.

Таким образом, при изучении взаимодействия организма со средой единицей анализа выступает целостная, динамически организованная функциональная система. Типы и уровни сложности ФС. Функциональные системы имеют разную специализацию. Одни отвечают за дыхание, другие - за движение, третьи - за питание и т.п. ФС могут принадлежать к различным иерархическим уровням и быть разной степени сложности: одни из них свойственны всем особям данного вида (и даже других видов); другие индивидуальны, т.е. формируются пожизненно в процессе овладения опытом и составляют основу обучения.

Иерархия – расположение частей или элементов целого в порядке от высшего к низшему, причем каждый вышележащий уровень наделен особыми полномочиями по отношению к нижележащим. Гетерархия – принцип взаимодействия уровней, когда ни за одним из них не зафиксирована постоянная роль ведущего и допускается коалиционное объединение высших и низших уровней в единую систему действия.

Функциональные системы различаются по степени пластичности, т.е. по способности менять составляющие их компоненты. Например, ФС дыхания состоит преимущественно из стабильных (врожденных) структур и поэтому обладает малой пластичностью: в акте дыхания, как правило, участвуют одни и те же центральные и периферические компоненты. В то же время ФС, обеспечивающая движение тела, пластична и может достаточно легко перестраивать компонентные взаимосвязи (до чего-то можно дойти, добежать, допрыгать, доползти).

Афферентный синтез. Начальную стадию поведенческого акта любой степени сложности, а, следовательно, и начало работы ФС составляет афферентный синтез. Афферентный синтез – процесс отбора и синтеза различных сигналов об окружающей среде и степени успешности деятельности организма в ее условиях, на основе которого формируется цель деятельности, управление ею.

Важность афферентного синтеза состоит в том, что эта стадия определяет все последующее поведение организма. Задача этой стадии – собрать необходимую информацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря афферентному синтезу из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и создает цель поведения. Поскольку на выбор такой информации оказывают влияние, как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности, постольку афферентный синтез всегда индивидуален. На этой стадии происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта.

Мотивация – побуждения, вызывающие активность организма и определяющие ее направленность. Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе с возникновением у животного или человека какой-либо потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза видна уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное поведение (например, приход собаки к определенной кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует пищевое мотивационное возбуждение.

Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данное время мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.

Обстановочная афферентация – информация о внешней среде. В результате обработки и синтеза стимулов внешней среды принимается решение о том, “что делать” и происходит переход к формированию программы действий, которая обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных. Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие. Важной чертой ФС являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсаций характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности функциональной системы. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную, важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия.

Необходимой частью ФС является акцептор результатов действия – центральный аппарат оценки результатов и параметров еще не совершившегося действия. Таким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата.

Поведенческий акт – отрезок поведенческого континуума от одного результата до другого результата. Поведенческий континуум – последовательность поведенческих актов. В процессе реального действия от акцептора идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели. Об успешности или не успешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг афферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация). Обратная афферентация – процесс коррекции поведения, на основе получаемой мозгом информации извне о результатах осуществляющейся деятельности. Оценка поведенческого акта, как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной информации о результатах каждого из действий. Этот механизм является абсолютно необходимым для успешности реализации каждого поведенческого акта.

Каждая ФС обладает способностью к само регуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте ФС происходит быстрая составляющих ее компонентов так, чтобы необходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут.

Основные признаки ФС. П.К.Анохиным были сформулированы следующие признаки функциональной системы:

1) ФС, как правило, является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом само регуляции. Она поддерживает свое единство на основе циркуляции информации от периферии к центрам и от центров к периферии.
2) Существование любой ФС непременно связано с существованием какого-либо четко очерченного приспособительного эффекта. Именно этот конечный эффект определяет то или иное распределение возбуждения и активности по функциональной системе в целом.
3) Наличие рецепторных аппаратов позволяет оценивать результаты действия функциональной системы. В ряде случаев они могут быть врожденными, а в других – выработанными в процессе жизни.
4) Каждый приспособительный эффект ФС (т.е. результат какого-либо действия, совершаемого организмом) формирует поток обратных афферентаций, достаточно подробно представляющий все наглядные признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закрепляет наиболее успешное действие, она становится “санкционирующей” (определяющей) афферентацией.
5) Функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей ФС (принцип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения.

Значение теории ФС для психологии. Начиная с первых своих шагов, теория функциональных систем получила признание со стороны естественно-научной психологии. В наиболее выпуклой форме значение нового этапа в развитии отечественной физиологии было сформулировано А.Р.Лурией (1978).

Он считал, что внедрение теории функциональных систем позволяет по-новому подойти к решению многих проблем в организации физиологических основ поведения и психики.

Благодаря теории ФС:

Произошла замена упрощенного понимания стимула как единственного возбудителя поведения более сложными представлениями о факторах, определяющих поведение, с включением в их число моделей потребного будущего или образа ожидаемого результата.
- было сформулировано представление о роли “обратной афферентации” и ее значении для дальнейшей судьбы выполняемого действия, последнее радикально меняет картину, показывая, что все дальнейшее поведение зависит от выполненного действия.
- было введено представление о новом функциональном аппарате, осуществляющем сличение исходного образа ожидаемого результата с эффектом реального действия – “акцепторе” результатов действия. Акцептор результатов действия – психофизиологический механизм прогнозирования и оценки результатов деятельности, функционирующий в процессе принятия решения и действующий на основе соотнесения с находящейся в памяти моделью предполагаемого результата.

П.К.Анохин вплотную подошел к анализу физиологических механизмов принятия решения. Теория ФС представляет образец отказа от тенденции сводить сложнейшие формы психической деятельности к изолированным элементарным физиологическим процессам и попытку создания нового учения о физиологических основах активных форм психической деятельности. Однако следует подчеркнуть, что, несмотря на значение теории ФС для современной психологии, существует немало дискуссионных вопросов, касающихся сферы ее применения.

Так, неоднократно отмечалось, что универсальная теория функциональных систем нуждается в конкретизации применительно к психологии и требует более содержательной разработки в процессе изучения психики и поведения человека. Весьма основательные шаги в этом направлении были предприняты В.Б.Швырковым (1978, 1989), В.Д.Шадриковым (1994, 1997). Было бы преждевременно утверждать, что теория ФС стала главной исследовательской парадигмой в психофизиологии. Существуют устойчивые психологические конструкты и явления, которые не получают необходимого обоснования в контексте теории функциональных систем. Речь идет о проблеме сознания, психофизиологические аспекты которой разрабатываются в настоящее время весьма продуктивно.

Назад | |

Функциональная система - динамическая совокупность органов и тканей, относящихся к различным анатомо-физиологическим структурам и объединившихся для достижения определенной приспособительной деятельности (полезного приспособительного результата).

В основе функциональной системы лежит принцип возвращения к норме той или иной величины. Каждая функциональная система возникает в том случае, если какая-либо величина отклоняется от нормы. Функциональная система - это временное образование, до достижения определенного результата.

Цель работы функциональной системы - возвращение величины к норме.

Организм человека - совокупность различных функциональных систем. Из всех функциональных систем в данный момент есть одна - доминирующая.

Каждая функциональная система состоит из 4-х звеньев:

1. центральное звено - совокупность нервных центров, регулирующих ту или иную функцию;

2. исполнительное звено - органы и ткани, которые работают для достижения результата (сюда включаются поведенческие реакции);

3. обратная связь (афферентация) - после работы второго звена возникает вторичный поток импульсов от рецепторов в центральную нервную систему, идет информация об изменении той или иной величины;

4. полезный результат - для достижения которого и работает функциональная система.

Каждая функциональная система обладает 2-мя свойствами:

1. динамичность - каждая функциональная система - это образование временное. Различные органы могут входить в состав одной функциональной системы, одни и те же органы могут входить в состав различных функциональных систем;

2. саморегуляция - функциональная система обеспечивает поддержание на постоянном уровне различных параметров без вмешательства из вне. Все функциональные системы работают по принципу опережения. При отклонении от нормы величины импульсы поступают в центральное звено, и там формируется эталон будущего результата. Затем начинает работать 2-е звено. Как только полученный результат будет соответствовать эталону, то функциональная система распадается.

Выделяют два типа функциональных систем. Функциональные системы первого типа обеспечивают само регуляцию функционирования систем организма, направленных на возможность его существования в данных условиях среды. Функциональные системы второго типа обеспечивают приспособительный эффект через изменение поведения. Именно этот тип функциональных систем лежит в основе различных поведенческих актов.

Согласно П.К. Анохину, функциональная система второго типа состоит из следующих стадий:

Афферентный синтез; стадия принятия решения; стадия акцепторов результата действия; эфферентный синтез (программа действия); само действие; оценка достигнутого результата.

Афферентный синтез представляет собой объединение всей сенсорной информации, поступающей в мозг. Его содержание определяется мотивационным возбуждением, памятью. Любая информация, поступающая информация соотносится с доминирующим в настоящее время мотивационным возбуждением. Пусковая афферентация определяет то возбуждение, которое будет формироваться в сенсорной системе под влиянием внешнего биологически значимого раздражителя. Распределение раздражителей во времени и пространстве определяет обстановочную афферентацию (при изменении последовательности действий (обстановки) условный рефлекс может не проявляться). Функциональная роль пусковых и обстановочных афферентаций обусловлена прошлым опытом человека, хранящегося в виде памяти. На основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Чтобы она трансформировалась в определенное целенаправленное поведение требуется воздействие со стороны пусковых раздражителей (пусковая афферентация). Внешним проявлением афферентного синтеза, обусловленного влияниями лимбической системы и ретикулярной формации на кору, является активизация ориентировочно-исследовательского поведения.

Завершение этой стадии сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направленность поведения, этот этап реализуется через формирование аппарата акцепторов результата действия, программирующий результаты будущих событий.

Эфферентный синтез или стадия программа действия осуществляет интеграцию соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как нервный процесс, но внешне оно еще не реализуется.

На основании этой программы происходит конкретное действие, результаты которого благодаря наличию обратной афферентации сопоставляются с акцептором результатов действия. В случае достижения желаемого результата действие прекращается, в противном случае в программу поведения вносятся соответствующие корректировки.

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 1

Понятие о функциональных системах организма (П.К. Анохин). Звенья функциональной системы. Свойства функциональных систем и их значение.

Функциональная система – временное функциональное объединение различных нервных центров,различных органов и тканей,различных физиологических систем во имя достижения конечного полезного приспособительного результата.

Функциональная система включает в себя:

1) конечный полезный приспособительный результат – системообразующий фактор. 3 вида: а)биол.константы внутр.среды организма(т.тела,ур.глюкозы), б) поведенческие реакции,направленные на удовлетворение биол.потребностей(в еде,пище), в) поведенческие реакции,напр.на удовлетворение соц потребностей.

2) центральное звено – сов-сть нейронов в пределах ЦНС,которые получают афферентные импульсы от рецепторов и в центральном звене решаются вопросы(что делать,когда и как)

3) исполнител.звено– это органы эффекторы,гормональные компоненты,вегетативные компоненты НС,поведенческие реакции,внутренние органы.

4) обратная афферентация-поставляется информация от рецептора в центральное звено

функциональной системы. Если имеются рассогласования между эталоном и полученным результатом,то кон.полезный результат не достигнут и ФС продолжает функционировать.

Если нет рассогласованности,то конечный результат достигнут и ФС распадается.

Свойства функциональной системы:

1) динамичность. Закл в том,что ФС-образование временное.

2) способность к саморегуляции. При отклонении регулируемой величины или конечного

полезного результата от оптимальной величины происходит ряд реакций

самопроизвольного комплекса, что возвращает показатели на оптимальный уровень.

Саморегуляция осуществляется при наличии обратной связи.

Значение: на основе ФС осуществляется самая сложная рефлекторная регуляция организма.

2. Структурно-функциональная характеристика эритроцитов. Физиологические свойства и функции эритроцитов, Количество эритроцитов. Скорость оседания эритроцитов и факторы на нее влияющие.Значение определения СОЭ для клиники.

Методичка КРОВЬ стр 13 и 33.

Химические синапсы: холинергические, адренергические, гистаминергические, пуринергические и ГАМК-ергические, их функциональные отличия.

Синапсом называется место контакта нервной клетки с другим нейроном или исполнительным органом. Все синапсы делятся на следующие группы:

1. По механизму передачи: а. электрические. В них возбуждение передается посредством электрического поля. Поэтому оно может передаваться в обе стороны. Их в ЦНС мало; б. химические. Возбуждение через них передается с помощью ФАВ – нейромедиатора. Их в ЦНС большинство; в. смешанные (электрохимические).

2. По локализации: а. центральные, расположенные в ЦНС; б. периферические, находящиеся вне ее. Это нервно-мышечные синапсы и синапсы периферических отделов вегетативной нервной системы.

3. По физиологическому значению: а. возбуждающие; б. тормозные.

4. В зависимости от нейромедиатора, используемого для передачи: а. холинергические – медиатор ацетилхолин (АХ); б. адренергические – норадреналин (НА); в. серотонинергические – серотонин (СТ); г. глицинергические – аминокислота глицин (ГЛИ); д. ГАМК-ергические – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК); е. дофаминергические – дофамин (ДА); ж. пептидергические – медиаторами являются нейропептиды. В частности роль нейромедиаторов выполняют вещество Р, опиоидный пептид в-эндорфин и др. Предполагают, что имеются синапсы, где функции медиатора выполняют гистамин, АТФ, глутамат, аспартат, ряд местных пептидных гормонов.

5. По месту расположения синапса: а. аксо-дендритные (между аксоном одного и дендритом второго нейрона); б. аксо-аксональные ; в. аксо-соматические ; г. дендро-соматические ; д. дендро-дендритные. Наиболее часто встречаются три первых типа. Строение всех химических синапсов имеет принципиальное сходство.

Например, аксо-дендритный синапс состоит из следующих элементов:

1. пресинаптическое окончание или терминаль (конец аксона);

2. синаптическая бляшка , утолщение окончания;

3. пресинаптическая мембрана , покрывающая пресинаптическое окончание;

4. синаптические пузырьки в бляшке, которые содержат нейромедиатор;

5. постсинаптическая мембрана , покрывающая участок дендрита, прилегающий к бляшке; 6. синаптическая щель , разделяющая пре- и постсинаптическую мембраны, шириной 10-50 нМ;

7. хеморецепторы – белки, встроенные в постсинаптическую мембрану и специфичные для нейромедиатора.

Например, в холинергических синапсах это холинорецепторы, адренергических – адренорецепторы и т.д. Простые нейромедиаторы синтезируются в пресинаптических окончаниях, пептидные – в соме нейронов, а затем по аксонам транспортируются в окончания.

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 2

Фазы деятельности сердца, их происхождение и значение. Компоненты систолы и диастолы желудочков. Общая пауза в деятельности сердца.

Методичка КРОВООБРАЩЕНИЕ стр.3

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 3

Гладкие мышцы, их строение и иннервация, физиологические свойства, функциональные особенности. Функции гладких мышц.

Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением – нексусами , что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре.

Свойства:

1. Возбудимость-способность тканей приходить в состояние возбуждения под действием раздражителей пороговой и сверхпороговой силы.

Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: их пороги раздражения выше. Потенциалы действия большинства гладкомышечных волокон имеют малую амплитуду (порядка 60 мв вместо 120 мв в скелетных мышечных волокнах) и большую продолжительность - до 1-3 секунд.

2. Проводимость- способность мышечного волокна передавать возбуждение в виде нервного импульса или потенциала действия на протяжении всего мышечного волокна..

3. Рефрактерность-свойство ткани резко менять свою возбудимость при импульсном возбуждении вплоть до 0.

Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем рефрактерный период нервной ткани.

4. Лабильность-максимальное число полных возбуждений,которое ткань может воспроизвести в единицу времени в точности с ритмом наносимых раздражений. Лабильность меньше,чем у нервной ткани (200-250 имп/с)

5. Сократимость-способность мыш.волокна изменять свою длину или свой тонус. Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД.

Гладкие мышцы имеют и свои особенности:

1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии

постоянного частичного сокращения – тонуса;

2) самопроизвольную автоматическую активность;

3) сокращение в ответ на растяжение;

4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);

5) высокую чувствительность к химическим веществам.

Сосудодвигательный центр, его составные части, их локализация и значение. Регуляция активности бульбарного сосудодвигательного центра. Особенности рефлекторной регуляции дыхания у лиц пожилого возраста.

Сосудодвигательный центр (СДЦ) в продолговатом мозге, на дне IV желудочка (В.Ф. Овсянников, 1871 г., открыт методом перерезки ствола мозга на различных уровнях), представлен двумя отделами (прессорный и депрессорный). Сосудодвигательный центр В. Ф. Овсянниковым в 1871 г. было установлено, что нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла - сосудодвигательный центр - находится в продолговатом мозге. Локализация этого центра определена путем перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена у собаки или кошки выше четверохолмия, то артериальное давление не изменяется. Если перерезать мозг между продолговатым и спинным, максимальное давление крови в сонной артерии понижается до 60-70 мм рт. ст. Отсюда следует, что сосудодвигательный центр локализован в продолговатом мозге и находится в состоянии тонической активности, т. е. длительного постоянного возбуждения. Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение артериального давления. Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов - прессорного и депрессорного. Раздражение первого вызывает сужение артерий и подъем артериального давления, а раздражение второго - расширение артерий и падение давления.

В настоящее время считают, что депрессорный отдел сосудодвигательного центра вызывает расширение сосудов, понижая тонус прессорного отдела и снижая, таким образом, эффект сосудосуживающих нервов. Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, где образуются сосудосуживающие центры, регулирующие тонус сосудов отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга немного повысить давление крови, снизившееся вследствие расширения артерий и артериол. Кроме сосудодвигательного центра продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий.

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №4

1. Физиологические механизмы познания окружающей действительности. Сенсорные системы (анализаторы), их определение, классификация и строение. Значение отдельных звеньев сенсорных систем. Особенности мозгового (коркового) отдела анализатора (И.П. Павлов).

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №5

Функциональное значение различных областей коры большого мозга (Бродман). Представления И.П. Павлова о локализации функций в коре больших полушарий. Понятие о первичных, вторичных и третичных зонах коры большого мозга.

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №6

Центральные

Эффекторные

Центральные механизмы выполняются, главным образом, центром терморегуляции, локализующимся в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса и заднем гипаталамусе, где имеются:

а) термочувствительные нейроны , "задающие" уровень поддерживаемой температуры тела;

б) эффекторные нейроны , управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи./центр теплопродукции и центр теплоотдачи/.

На основе анализа и интеграции непрерывно определяется среднее значение температуры тела и приводится в соответствие фактическая и заданная температура.

Эффекторные механизмы регуляции теплообмена через изменение интенсивности кровотока в сосудах поверхности тела изменяют величину теплоотдачи организма.

Если уровень средней температуры тела , несмотря на расширение поверхностных сосудов , 1)превышает величину установочной температуры, происходит резкое усиление потоотделения . В случаях, когда, несмотря

на резкое сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней температуры становится 2)ниже величины "установочной" температуры, активизируются процессы теплопродукции.

Если, несмотря на активацию обмена веществ , величина теплопродукции становится меньше величины теплоотдачи , возникает гипотермия - понижение температуры тела.

Гипотермия возникает тогда, когда интенсивность теплопродукции превышает теплоотдачу/ способность организма отдавать тепло в окружающую среду/.

В случае продолжительной гипертермии может развиваться "тепловой удар" -

В более легких случаях наблюдается" тепловой обморок",

Как при гипертермии, так и при гипертермии имеют место нарушения основного условия поддержания постоянства температуры тела - баланса теплопродукции и теплоотдачи.

В процессе эволюции в живых организмах выработалась особая ответная реакция на попадание во внутреннюю среду чужеродных веществ - лихорадка.

Это - состояние организма, при котором центр терморегуляции стимулирует повышение температуры тела. Это достигается перестраиванием механизма "установки" температуры регуляции на более высокую. Включаются механизмы , 1)активирующие теплопродукцию (повышение терморегуляционного тонуса мышц, мышечная дрожь) и 2)снижающие интенсивность теплоотдачи (сужение сосудов поверхности тела, принятие позы, уменьшающей площадь соприкосновения поверхности тела с внешней средой).

Переход "установочной точки" происходит в результате действия на соответствующую группу нейронов преоптической области гипоталамуса эндогенных пирогенов - веществ. вызывающих подъем температуры тела (альфа- и бетта- интерклейкин-1, альфа-интерферон, интерклейкин-6).

Система терморегуляции использует для осуществления своих функций компоненты других регулирующих систем.

Такое сопряжение теплообмена и других гомеостатических функций прослеживается, __________прежде всего, на уровне гипоталамуса . Его термочувствительные нейроны изменяют свою биоэлектрическую активность под действием эндопирогенов, половых гормонов, некоторых нейромедиаторов.

Реакции сопряжения на эффекторном уровне. В качестве эффекторов в реакциях теплообмена используются сосуды поверхности тела, что обусловлено выполнением более важной гомеостатической потребности организма - поддержания системного кровотока.

А) Когда температура поверхности тела выравнивается с таковой окружающей среды, ведущее значение приобретает потоотделение и испарение пота и влаги с поверхности тела.

Б) Если при подъеме температуры тела, в силу потоотделения теряется жидкость, уменьшается объем циркулирующей крови, то включаются системы осмо- и волюморегуляции ОЦК, как более древнее и более важные для сохранения гомеостаза.

В) При действии как гипер-, так и гипотермии могут наблюдаться сдвиги кислотно-щелочного равновесия.

*При действии на организм высокой температуры активация потоотделения и дыхания ведет к усиленному выделению из организма углекислого газа, некоторых минеральных ионов и за счет гиперпноэ и интенсификации потоотделения развивается дыхательный алколоз , при дальнейшем нарастании гипертермии - метаболический ацидоз .

*При действии гипотермии развивающаяся гиповентиляция является общим эффекторным механизмом, обеспечивающим снижение теплопотерь, поддержание на более низком уровне рН крови соответственно сниженной температуре тела.

Излучение - способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человек в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона. Количество рассеиваемого тепла прямопропорционально площади поверхности излучения и разности температур кожи и окружающей среды.

При понижении температуры окружающей среды излучение увеличивается, при повышении температуры - понижается.

Теплопроведение - способ отдачи тепла при соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количество отдаваемого при этом тепла прямопропорционально:

а) разнице средних температур контактирующих тел

б) площади контактирующих поверхностей

в) времени теплового контакта

г) теплопроводности контактирующего тела

Сухой воздух, жировая ткань характеризуется низкой теплопроводностью.

Конвекция - способ теплопередачи, осуществляемый путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (или воды). Для конвенции требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. Количество отдаваемого конвекцией тепла увеличивается при увеличении скорости движения воздуха (ветер, вентиляция).

Излучение, теплопроведение и конвекция становятся неэффективными способами теплоотдачи при выравнивании средних температур поверхности тела и окружающей среды.

Испарение - способ рассеивания организмом тепла в окружающую среду за счет его затрат на испарение пота в окружающую среду за счет его затрат на испарение пота в окружающую среду за счет его затрат на испарение пота или влаги с поверхности кожи или влаги со слизистых дыхательных путей.

У человека постоянно идет потоотделение потовыми железами кожи (36 гр/час при 20 0С) увлажнение слизистых дыхательных путей. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизолирующей одежде (костюм - "сауна") усиливает потоотделение (до 50 - 200 гр/час). Испарение (единственный из способов теплоотдачи) возможно при выравнивании температур кожи и окружающей среды при влажности воздуха менее 100 процентов.

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №7

Обмен веществ и жизнь(Ф. Энгельс). Звенья обмена веществ и энергии и факторы, влияющие на них. Основной обмен и факторы, его определяющие. Методы изучения основного обмена. Прямая и непрямая калориметрия. Регуляция обмена веществ.

Обмен веществ и энергии связаны между собой. Обмен веществ сопровождается преобразованием энергии (химической, механической, электрической в тепловую ).

В отличие от машин мы не преобразуем тепловую энергию в др. виды (паровоз). Мы еѐ выделяем как конечный продукт метаболизма во внешнюю среду.

Количество тепла, выделяемое живым организмом, пропорционально интенсивности обмена веществ.

Из этого следует:

1. По количеству выделяемого организмом тепла можно оценить интенсивность обменных процессов.

2. Количество выделившейся энергии должно компенсироваться за счет поступления химической энергии с пищей (м. рассчитать должный рацион питания).

3. Энергетический обмен является составной частью процессов терморегуляции.

Факторы, определяющие интенсивность энергообмена:

1. Состояние окружающей среды - температура (+18-22оС),

Влажность (60-80%) ,

Скорость ветра (не более 5 м/с),

Газовый состав атмосферного воздуха (21% О2, 0,03% СО2, 79% N2).

Это показатели «зоны комфорта».Отклонение от "зоны комфорта" в любую сторону изменяет интенсивность обмена веществ, следовательно количество вырабатываемого тепла.

2. Физическая активность. Сокращение скелетных мышц является самым мощным источником тепла в организме.

3. Состояние нервной системы. Сон или бодрствование, сильные эмоции, регулируются через вегетативную нервную систему -

- симпатическая нервная система оказывает эрготропное действие (усиливает процессы распада с высвобождением энергии),

- парасимпатическая - трофотропное действие - (стимулирует сбережение,

накопление энергии).

4. Гуморальные факторы - БАВ и гормоны:

а). Трофотропное действие - ацетилхолин, гистамин, сератонин, инсулин, СТГ.

б). Эрготропное действие - адреналин, тироксин.

Клинико-физиологическая оценка энергетического обмена

Показатели энергообмена: 1. Основной обмен. 2. Рабочий обмен.

Основной обмен

Основной обмен - это минимальный обмен веществ, который характеризуется минимальным количеством энергии, которое необходимо для поддержания жизнедеятельности организма в состоянии физического и психического покоя.

Энергия ОО необходима для:

1. Обеспечение базального уровня обмена веществ в каждой клетке.

2. Поддержание деятельности жизненно-важных органов (ЦНС, сердце,

почки, печень, дыхательная мускулатура).

3. Поддержание постоянной температуры тела.

Для определения ОО необходимо есоблюдать следующие условия:

Физический и эмоциональный покой,

- "зона комфорта" (см. выше),

Натощак (не менее 12-16 часов после приема пищи, чтобы избежать

эффекта "специфически-динамического действия пищи", начинается через 1 час после приема пищи, достигает максимума через 3 часа, наиболее сильно повышается при белковом питании (на 30%)),

Бодрствование (во время сна ОО снижается на 8-10%).

Величина основного обмена зависит от:

Пола (у мужчин на 10% больше),

Роста (прямо пропорциональная зависимость), /правило поверхности тела/.

Возраста (до 20-25 лет увеличивается, максимальный прирост - в 14-17 лет, до 40 лет - "фаза плато", затем снижается),

веса (прямо пропорциональная зависимость), правило поверхности тела.

Методы определения энергетического обмена.

Прямая калориметрия.

(биокалориметров )

:

по интенсивности газообмена .

Интенсивность газообмена характеризуется дыхательным коэффициентом.

Дыхательный коэффициент (ДК) - соотношение между объемом

Для белков - 0,8,

Для жиров - 0,7.

Каждому ДК ).

КЭО2 -

Регуляция обмена веществ

Биоэлектрические явления в сердце, их происхождение и методы регистрации. Анализ электрокардиограммы. Понятие об электрической оси сердца и ее клиническое значение. Определение положения электрической оси сердца.

Методичка КРОВООБРАЩЕНИЕ стр.34

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №8

Прямая калориметрия.

Метод основан на улавливании и измерении тепловой энергии, теряемой организмом в окружающее пространство. Измеряется с помощью калориметрических камер (биокалориметров ) (по кол-ву Н2О, удельной теплопроводности и разнице температур).

2. Непрямая (косвенная) калориметрия :

Оценка энергозатрат - косвенно, по интенсивности газообмена .

В процессе расщепления - в-во + О2 = СО2 + Н2О + Q (энергия).

Т.е., зная количество поглощенного О2 и выделенного СО2, можно судить косвенно о количестве выделившейся энергии. Интенсивность газообмена характеризуется дыхательным коэффициентом.

Дыхательный коэффициент (ДК) - соотношение между объемом образовавшегося СО2 и поглощенного О2.

Для углеводов ДК=1(С6Н12О6 + 6О2=6СО2+6Н2О + Q),

Для белков - 0,8,

Для жиров - 0,7.

При смешанной пище - ДК - от 0,7 до 1,0, т.е. = 0,85.

Каждому ДК соответствует своѐ кол-во энергии, которое при этом выделяется (свой Калорический Эквивалент Кислорода. КЭО2 ).

КЭО2 - количество тепла, которое выделяется в соответствующих

условиях при потреблении организмом 1 л кислорода. Выражается в ккал. Находится по таблице, в зависимости от конкретного ДК.

Для получения показателей газообмена, необходимых для расчета основного обмена, используют следующие методы.

а) метод полного газового анализа - метод Дугласа-Холдейна.

По количеству и соотношению выделенного СО2 и поглощенного О2,

Менее точный, чем прямая калориметрия, но более точный, чем метод неполного газоанализа

б) метод неполного газового анализа - по оксиспирограмме.

Самый неточный, но самый распространенный,

Позволяет быстро и без больших затрат получить ориентир.результат.

Этапы расчетов энергозатрат по оксиспирограмме:

Количество поглощенного кислорода за 1 минуту.

Ему соответствует КЭО2 = 4,86 ккал.

Кол-во погл. О2 за 1 мин. x 1440 мин. в сутках = кол-во энергозатрат.

найденный показатель сравниваем с должным ОО, (опред. по таблице).

Регуляция обмена веществ

Высшие нервные центры регуляции энергетического обмена и обмена веществ находятся в гипоталамусе. Они влияют на эти процессы через вегетативную нервную систему и гипоталамо-гипофизарную систему. Симпатический отдел ВНС стимулирует процессы диссимиляции, парасимпатический ассимиляцию. В нем же находятся центры регуляции водно-солевого обмена. Но главная роль в регуляции этих базисных процессов принадлежит железам внутренней секреции. В частности инсулин и глюкагон регулируют углеводный и жировой обмены. Причем инсулин тормозит выход жира из депо. Глюкокортикоиды надпочечников стимулируют распад белков. Соматотропин наоборот усиливает синтез белка. Минералокортикоиды натрий-калиевый. Основная роль в регуляции энергетического обмена принадлежит тиреоидным гормонам. Они резко усиливают его. Они же главные регуляторы белкового обмена. Значительно повышает энергетический обмен и адреналин. Большое его количество выделяется при голодании.

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №9

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №10

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №11

1. Локализация функций в коре больших полушарий (Бродман, И.П. Павлов). Современные представления о локализации функций в коре полушарий большого мозга. Парность в работе полушарий головного мозга и их функциональная асимметрия. Доминантность высших психических функций (речь).

Структурно-функциональная организация коры головного мозга

Кора головного мозга – это слой серого вещества, покрывающий большие полуша-

рия. В состав коры входят: а) нейроны ; б) клетки нейроглии . Нейроны коры головного

мозга имеют колончатую организацию (строение). В колонках осуществляется перера-

ботка информации от рецепторов одной модальности (одного значения). Связь между

нейронами осуществляется через аксодендритные и аксосоматические синапсы. На осно-

вании различий в строении коры головного мозга Бродман разделил ее на 52 поля.

2. Значение коры головного мозга:

1) осуществляет контакт организма с внешней средой за счет условных и безусловных

рефлексов;

2) регулирует работу внутренних органов;

3) регулирует процессы обмена веществ в организме;

4) обеспечивает поведение человека и животных в окружающей среде;

5) осуществляет психическую деятельность.

3. Методы изучения функций коры головного мозга

Для изучения функций коры головного мозга используются следующие методы:

1) экстирпация (удаление) различных зон коры головного мозга; 2) раздражение различ-

ных зон обнаженной коры; 3) метод условных рефлексов ; 4) отведение биопотенциалов ;

5) клинические наблюдения .

4. Функциональное значение различных областей коры головного мозга

По современным представлениям различают три типа корковых зон: 1) первичные

проекционные зоны; 2) вторичные проекционные зоны; 3) третичные (ассоциативные)

Локализация функций в коре головного мозга:

1. Лобная область (сомато-сенсорная кора) включает:

а) прецентральную зону – моторная и премоторная области (передняя центральная

извилина), в которой располагается мозговой конец двигательного анализатора;

б) постцентральную зону – задняя центральная извилина, является мозговым кон-

цом кожного анализатора.

2. Височная область – принимает участие в:

а)формировании целостного поведения животных и человека;

б) возникновении слуховых ощущений – мозговой конец слухового анализатора;

в) в функции речи (речедвигательный анализатор);

г) вестибулярных функциях (височно-теменная область) – мозговой конец вестибулярно-

го анализатора.

3. Затылочная область – мозговой конец зрительного анализатора.

4. Обонятельная область –грушевидная доля и гипокамповая извилина, являются моз-

говым концом обонятельного анализатора.

5. Вкусовая область - гиппокамп, в котором локализован мозговой конец вкусового ана-

лизатора.

6. Теменная область – отсутствуют мозговые концы анализаторов, относится к числу ас-

социативных зон. Расположена между задней центральной и сильвиевой бороздами. В

ней преобладают полисенсорные нейроны.

5. Совместная работа больших полушарий и их функциональная асимметрия

Совместная работа больших полушарий обеспечивается:

1) анатомическими особенностями строения (наличие комиссур и связей между двумя

полушариями через ствол мозга);

2) физиологическими особенностями.

Работа больших полушарий осуществляется по принципу: а) содружественных от-

ношений, б) реципрокных отношений.

Кроме парной целостной работы больших полушарий для их деятельности харак-

терна функциональная асимметрия . Особенно асимметрия проявляется в отношении двигательных функций и речи. У праворуких доминирующим является левое полушарие.

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №12

1. Торможение в центральной нервной системе (И.М. Сеченов). Виды торможения (первичное, вторичное), их характеристика. Современные представления о механизмах центрального торможения.

Различают периферическое и центральное торможение. Периферическое торможение

было открыто братьями Вебер, центральное торможение – И.М. Сеченовым.

Виды центрального торможения : 1) первичное , 2) вторичное . Для возникновения

первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур. Пер-

вичное торможение может быть: а) пресинаптическое, б) постсинаптическое. Пресинап-

тическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных тормоз-

ным нейроном на пресинаптических окончаниях обычного возбудимого нейрона. В осно-

ве пресинаптического торможения лежит развитие стойкой деполяризации пресинапти-

ческой мембраны. Постсинаптическое торможение развивается в аксо-соматических тор-

мозных синапсах, образованных тормозным нейроном на теле другой нервной клетки.

Выделяющийся тормозный медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической

мембраны.

Вторичное торможение развивается при изменении физиологических свойств обыч-

ных возбудимых нейронов.

Рецептивные поля (рефлексогенные зоны) сердечно-сосудистой системы, их локализация и значение. Рефлекторные влияния с каротидных синусов и дуги аорты на деятельность сердца и тонус кровеносных сосудов. Рефлекс Бейнбриджа. Рефлекторные дуги указанных рефлексов.

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №13

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №14

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №15

1. Отличие условных рефлексов от безусловных. Условия, необходимые для образования условных рефлексов. Механизм образования временной нервной связи (И.П. Павлов, Э.А. Асратян, П.К. Анохин). Роль подкорковых структур в формировании условных рефлексов.

И.П. Павлов высшей нервной деятельностью назвал деятельность больших полу-

шарий головного мозга и ядер ближайшей подкорки, обеспечивающую нормальные

взаимоотношения организма с окружающей средой. Высшая нервная деятельность осу-

ществляется совокупностью безусловных и условных рефлексов, высших психических

функций и обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся

условиям, то есть обеспечивает поведение во внешнем мире.

2. Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова :

1) принцип структурности;

2) принцип детерминизма;

3) принцип анализа и синтеза.

3. Классификация рефлекторной деятельности организма

И.П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две

большие группы: безусловные и условные.

4. Основные отличия условных рефлексов от безусловных

Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно передающиеся реакции.

Они постоянны и являются видовыми, то есть свойственны всем представителям данного

вида. Безусловные рефлексы осуществляются всегда в ответ на адекватное раздражение

рецептивных полей. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов проходят через низшие

отделы центральной нервной системы без участия коры больших полушарий.

Условные рефлексы – это индивидуальные приобретенные рефлекторные реакции,

которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы могут

Рассмотрев онтогенез сенсомоторных структур, мы обращаемся к формированию функциональных систем, описанных академиком П.К. Анохиным1. Теория функциональных систем рассматривает организм как сложную интегративную структуру, состоящую из множества функциональных систем, каждая из которых своей динамической деятельностью обеспечивает полезный для организма результат.

Системогенез является частью общего учения о функциональных системах, тесно связанных с показателями внутренней среды организма, удовлетворением биологических потребностей, результатами воздействия социальной среды. Любая целенаправленная деятельность животных и человека, с точки зрения функциональных систем, представляет собой завершающий этап деятельности. П.К. Анохин оценивает системогенез как избирательное созревание функциональных систем и отдельных составляющих их компонентов в онтогенезе. Наряду с ведущими генетическими и эмбриологическими аспектами созревания функциональных систем в пре- и постнатальном периодах развития системогенез включает в себя закономерности становления поведенческих функций. Весь процесс отражения внешнего мира живыми организмами, закрепленный в филогенезе наследственными факторами, находит свое выражение в развитии зародыша у млекопитающих. В эмбриональном периоде

1 Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. - М., Наука, 1980.

Зкизни происходит развитие именно тех функциональных систем, которые необходимы для осуществления жизненно важных функций новорожденного, приспосабливающих его

К внешней среде.

Основным процессом, осуществляющим подбор функциональных систем для существования в новой (внешней) среде, является ускоренное (гетерохронное) и избирательное созревание центральных и периферических структур. Эти приспособительные реакции организма наследственно закрепляются в фило- и эмбриогенезе.

Такое разновременное созревание различных структур зародыша необходимо для концентрации питательных веществ и энергии в определенных системах в заданные возрастные сроки. У человека имеется свой рано созревающий набор функциональных систем, т.е. свой системогенез. При этом система может начать функционировать, не получив еще полного развития. Для ее формирования необходимы сигналы (раздражения), поступающие из внешней среды. Последовательность созревания отделов центральной нервной системы обусловлена генетически. Спинной мозг начинает дифференцироваться раньше головного и независимо от него. Готовность нервной клетки и всего нейрона к деятельности обусловлена накоплением питательных веществ и наличием миелиновой оболочки, формированием синапсов.

В первую половину внутриутробного развития у плода происходит созревание спинного мозга. О его готовности к деятельности сигнализируют первые шевеления плода, которые появляются к 20-й неделе беременности. Постепенно движения плода становятся все более активными, что указывает на включение всего длинника спинного мозга. В головном мозге, по данным Б.Н. Клосовского, наиболее ранним онтогенетическим рецептором является вестибулярный аппарат, обеспечивающий определенное положение плода. Вестибулярный аппарат развивается усиленными темпами и к 6-7 месяцам внутриутробного развития достигает определенной зрелости. Во вторую половину беременности у плода активно формируется головной мозг, особенно его задние отделы: ствол мозга и мозжечок, который тесно связан в функциональном отношении с вестибулярной системой. В стволе головного мозга, являющегося продолжением спинного мозга, заложены ядра черепно-мозговых нервов, ретикулярная формация, проводящие пути. Во вторую половину беременности заканчивается

Формирование головного мозга плода, он приобретает полные очертания.

Акт рождения является переходом от внутриутробных условий к внеутробным и обозначается как критический период. Для наступления самого акта рождения необходимо накопление плодом достаточной энергии, чтобы продвигаться по родовым путям матери, а также включение функции блуждающего нерва, обеспечивающего деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем, так как целый ряд изменений должен произойти в организме ребенка в связи с прекращением плацентарного кровообращения и переходом на легочное дыхание, самостоятельное кровообращение, пищеварение и т.д.

Ядро блуждающего нерва и ядра других черепно-мозговых нервов располагаются в стволе мозга и объединяются ретикулярной формацией - неспецифическим скоплением нервных клеток, - активизирующей и усиливающей импульсы, идущие с периферии в центр и из центра на периферию. Благодаря объединяющей и активизирующей функции ретикулярной формации образуются специальные блоки - функциональные системы для выполнения определенной деятельности.

В первые дни жизни у ребенка формируется сосательный рефлекс. Любое раздражение губ ребенка вызывает ответную реакцию. В реализации сосательного рефлекса участвуют расположенные в стволе головного мозга ядра черепно-мозговых нервов (тройничного, лицевого, вестибулярного, языко-глоточного, блуждающего и подъязычного). Объединение в одну функциональную систему осуществляет ретикулярная формация, располагающаяся также в стволовой части мозга. При выполнении сосательного действия также имеет место гетерохрония, проявляющаяся в том, что для сосания необходимы простейшие движения языком вперед-назад, смычка губ (захват соска), надувание щек, напряжение мягкого нёба, глотание.

Простейшие двигательные акты, выполняющие функцию сосания, осуществляются деятельностью не целого ядра черепно-мозгового нерва, а отдельной группой клеток в данном ядре. По мере усложнения двигательного акта (например, при переходе от сосания к употреблению пищи из чашки или при помощи ложки) включаются новые группы клеток тех же ядер, которые определяют формирование более сложной функциональной системы, в то время как ранее сформированная система (в данном случае сосательный рефлекс) ослабевает, тормозится.

Двигательное развитие ребенка обусловлено включением черной субстанции, красных ядер, четверохолмия, паллидума (более старое ядро подкорки). Таким образом, включается вся экстрапирамидная система и формируется новая сигнальная система, обеспечивающая восприятие раздражений внешней среды, переработку информации и ответную реакцию. Включение паллидума проявляется активизацией эмоциональной сферы: ребенок вначале улыбается на приятный голос или улыбку взрослого, а затем и смеется. На подкорковом уровне формируются зрительные, слуховые, чувствительные и двигательные связи.

В возрасте 4 месяцев, когда ребенок становится активнее (переворачивается с боку на бок, двигает ручками и ножками, рассматривает и прикасается к висящим перед ним игрушкам, проявляет к ним интерес), движения производятся под контролем зрения и слуха, с участием мозжечковых структур, обеспечивающих их коррекцию. Вначале отмечается мимопромахивание, затем движения становятся более координированными (ребенок захватывает игрушку). Формируется новая сигнальная система (мозжечок, рука, глаз), благодаря которой развиваются метричность и координация движений, действие на расстоянии, очень важное для последующей деятельности ребенка. В этот период восприятие комплексного раздражителя сенсорного компонента оказывает одновременное воздействие на различные анализаторы, формируя связи между ними.

К 5 месяцу включается другое ядро подкорки - стриатум, в результате деятельности которого движения становятся более плавными и целенаправленными. Движения постепенно совершенствуются (ребенок охотно захватывает игрушку, удерживает ее), формируется хватательный рефлекс и закрепляется новая функциональная система. В этот период ребенок очень активно произносит звуки, преимущественно гласные, и прислушивается к ним. Если взрослый поддерживает речевую активность и произносит звуки или слова вслед за ребенком, тот эмоционально реагирует и вступает в общение. При произнесении звуков включается двигательная система (проприорецепция от всей дыхательной и голосовой мускулатуры, слух и зрение), что обеспечивает комплексное восприятие звуков и формирование своей функциональной системы.

К б месяцам заканчивается анатомическое созревание (миелинизация) ствола, надстволья, подкорковых образований, а также формирование экстрапирамидной системы, обеспечивающей определенный уровень физического и психомоторного развития. Одним из наиболее заметных изменений в физическом развитии является возможность сидеть самостоятельно. При этом резко меняется возможность обзора окружающей обстановки (нахождение игрушек и игра с ними), совершенствуется хватательный рефлекс.

Начинают включаться первичные отделы коры головного мозга, раздражители достигают коры, появляется первичный гнозис (узнавание). Постепенно формируются связи первичных и вторичных полей в своей области мозга и связи вторичных полей из разных долей мозга. Так, первыми возникают пути между зрительной и моторной областью, образуя свою функциональную систему. Образуются связи между слуховой и моторной областями и соответственно формируется своя функциональная система для выполнения определенного действия. Рано появляются связи между зрительной и слуховой областями коры головного мозга. Большое значение приобретает в этих случаях включение сенсорных систем (слух, зрение, проприорецепция), благодаря которым формируются акустико-моторные и оптико-моторные связи, упрочиваются заученные движения (праксис).

На новый уровень поднимается и речевое развитие. Если до 6 месяцев ребенок произносил отдельные гласные звуки, эмоционально их окрашивая, то после этого критического периода ребенок начинает произносить слоговые элементы (лепет). Особенность формирования лепета состоит в том, что ребенок начинает использовать звуки родного языка. Лепет вначале бедный. Постепенно количество повторений увеличивается, удлиняется время активной речевой продукции. У ребенка отмечаются два пути слежения за речью: первый - восприятие слуховых раздражений, второй - по путям глубокой чувствительности (кинестетическим). Приходя в кору головного мозга, в ее височную и теменную области, они обеспечивают тесную связь, образуя функциональную систему, благодаря которой в последующем формируется фонематический слух и восприятие речи. В этот период приобретает большое значение речевой контакт со взрослыми, которые повторяют или сами активно произносят слоги и слова, доступные для повторения ребенком. Возникает восприятие не только собственных звуков, но и звуков речи окружающих, имеющих значение для дальнейшего развития речи.

Во втором полугодии жизни, показывая и называя предметы, окружающие формируют у ребенка связи между зрительной и слуховой областью, а затем и двигательной (когда ребенок начинает манипулировать предметами). Ощупывание предметов, игра с ними создает новую форму связей - тактильно-кинестетическую и моторную. Таким образом постепенно включаются все отделы коры головного мозга, создавая свои функциональные системы.

Речевое развитие связано с включением третичных полей, которые начинают активизироваться во втором полугодии. Вначале формируется пассивный словарь (понимание отдельных слов, связанных с каким-либо предметом). К концу первого года жизни ребенок произносит первые слова. Речевая функция тесно связана с развитием всей моторной области, на что указывает формирование локомоции (ползания). Ползание, прямостояние и хождение с поддержкой, а к одному году и самостоятельная ходьба обусловлены миелинизацией пирамидного пути и включением всех отделов коры головного мозга, принимающих участие в сложном двигательном акте. Постепенно, от первых шагов под контролем пространственно-вестибулярной системы, ходьба становится автоматизированным процессом, в котором принимают участие лобная (эфферентная), теменная (афферентная), затылочная и височная области коры головного мозга. Связи этих отделов образуют свою многоуровневую функциональную систему, постепенно усложняющуюся с возрастом. Артикуляционная моторика формируется несколько медленнее и включается в деятельность по мере развития речевого общения и нервной системы. Так заканчивается определенный этап формирования функциональных систем, объединяющихся в более крупные блоки, выполняющих сложные сенсомоторные функции, обеспечивающие дальнейшее развитие ребенка.

В течение второго года жизни ребенка общая моторная деятельность становится более активной и дифференцированной. Постепенно улучшается артикуляционная моторика, обусловливая особенности произношения звуков речи. Увеличивается пассивный и активный словарь, появляются словосочетания и короткие речевые цепи. При становлении определенной деятельности формируется своя функциональная система, в которой задействованы различные уровни нервной системы. В этот период активизируются познавательная деятельность, игровой процесс, интерес к общению, окрашенные эмоциональной реакцией. К концу второго года жизни ребенок произносит 200-300 слов, структура которых еще не упрочилась (могут присутствовать редукции слоговых элементов, упрощения и т.д.).

На третьем году жизни значительно активизируется общая моторика, улучшается обеспечивающая чистоту звукопроизношения артикуляция, появляется чувство языка, интерес к прослушиванию сказок, запоминание их и перенос в игровую деятельность, разворачивается способность к подражанию, интонационному повтору. Сенсорная активность (зрительная, слуховая, тактильно-кинестетическая) обеспечивает новый уровень формирования познавательной деятельности. Речь становится более связной, фраза развернутой, количество слов достигает 1000 (к концу третьего года жизни). Трехлетний возраст в физиологии, анатомии, невропатологии является критическим периодом, так как включаются сложные третичные поля лобной области коры, обеспечивающие связи со всеми отделами мозга. При этом префронтальная область обеспечивает переход всей деятельности человека на новый психический уровень, когда мышление становится речевым, а речь - осмысленной. Упрочиваются лексические и грамматические структуры, формируется программа высказывания, поведения, эмоционально-волевой сферы.

Система префронтальной и теменно-затылочной области коры является наиболее молодой в фило- и онтогенезе. Она созревает позже других и создает новый уровень познавательной, моторной и речевой деятельности.

После трех лет резко меняется внешний вид и физическое состояние ребенка. Дети становятся более крепкими, самостоятельными, моторно-ловкими, появляется необходимость общения в игровом процессе, увеличивается запас общих понятий. Подготовленный ребенок переходит из ясель в детский сад, в котором значительно выше требования к его психомоторным функциям. В процессе игровой деятельности расширяется круг знаний, формируется процесс познания (прослушивание и запоминание сказок, стихов и другой литературы). Определяется эмоциональное отношение к окружающей обстановке. Большое значение приобретают внимание и усидчивость, с которыми ребенок выполняет определенные задания.

К этому времени у детей значительно активизируется мелкая моторика: они хорошо лепят, собирают мозаику, рисуют, правильно держат карандаш и ручку. Они достаточно хорошо ориентируются в пространстве и в схеме тела, что отражается в рисунках и игровых процессах.

К этому возрасту должна быть сформирована своя функциональная речевая система (звукопроизношение, фонематический слух, лексика и грамматика, произвольная речевая деятельность) в форме устной речи и начата подготовка к письменной (чтение и письмо). Новый сложный этап в развитии ребенка - подготовка к обучению в школе.

Таким образом, в результате ряда последовательных включений, накопления и скачков при ведущем участии высших лобных структур образуется многоуровневая функциональная система.

Поведенческий акт – это взаимодействие с окружающим миром, опосредованное внешней (двигательной) и внутренней (психофизиологической) активностью, направленное на достижение конкретного результата. Принцип интегрирования частных механизмов был назван П.К.Анохиным принципом «функциональной системы».

Согласно П. К. Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза, формирования самого действия и оценки достигнутого результата. Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Афферентный синтез – это процесс сопоставления, отбора и синтеза разнообразных афферентных сигналов, на основе которого строится всё последующее поведение. Важность А.С. состоит в том, что этот этап определяет всё последующее поведение. Благодаря А.С. организм из множества раздражителей отбирает главное и создаёт цель поведения. , вызванное внешним , действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит обширный синтез всех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определённого целенаправленного поведения. Мотивационное возбуждение появляется в ЦНС с возникновением какой-либо , оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные и направляет поведение организма на достижение полезного результата, который удовлетворяет имеющуюся потребность. Мотивационное возбуждение, возникающее в лобных долях больших полушарий (идеальные потребности) или в рецепторах внутренней среды организма (физиологические потребности), направляется в лимбическую систему и . В результате осуществляется неспецифическая активация мозга, без которой была бы невозможна любая деятельность организма. Активирующее влияние РФ даёт возможность мозгу изучить окружающую обстановку и выбрать удобный момент для осуществления наиболее целесообразной в данный ситуации реакции. Обстановочная афферентация – это, по мнению П.К.Анохина, тип афферентных воздействий, включающий в себя не только стационарную обстановку, в которой предпринимается тот или иной поведенческий акт, но и ряд последовательных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге к созданию общей ситуации поведенческого акта. На основе обстановочных раздражителей организм оценивает возможность реализации доминирующей потребности. В одних случаях обстановочная афферентация может способствовать, а в других – препятствовать реализации (например, приём пищи человеком в раной обстановке). Мотивационное возбуждение и обстановочная афферентация, активируя мозг, обеспечивают извлечение из блоков памяти информации, необходимой для будущего поведения. П.К.Анохин в кн. «Узловые вопросы теории функциональных систем» писал: «Если бы совокупность обстановочных и пусковых раздражений не была бы тесно связана с прошлым опытом, отложенным в аппаратах памяти», афферентный синтез был бы невозможен. На основе взаимодействия мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации и механизмов памяти формируется готовность к определённому поведению. Но для того чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация связана с действием сигнала, который является непосредственным стимулом для запуска той или иной реакции. Пусковыми могут быть как условно-рефлекторные раздражителя, так и новые, необычные для данной систуации (например, крадущийся по крыше котёнок при резком звуке отпрыгивает от края. Или: звонок, извещающий об окончании урока ускоряет движения дописывающего работу ученика). Иногда целенаправленное поведение начинается и при отсутствии явного пускового стимула (например, реакции на время: , приём пищи и т.д.). Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, под которой понимают избирательное возбуждение комплекса нейронов, обеспечивающее возникновение единственной реакции, направленной на удовлетворение доминирующей потребности. Организм обладает множеством степеней свободы в выборе реакции. При принятии решения выбирается какая-то одна поведенческая реакция, все остальные степени свободы тормозятся. Именно стадия принятия решения формирует физиологический аппарат предвидения результатов, удовлетворяющих доминирующую потребность организма – акцептор результатов действия (АРД). В нём формируется модель будущего действия и складывается его программа. Кроме того, акцептор результатов действия обеспечивает постоянное сопоставление и оценку результатов действия с составленной ранее программой. Именно этот аппарат даёт организму единственную возможность исправить поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных (например, когда человек чинит карандаш, то его действия будут продолжаться до тех пор, пока реальный итог не согласуется с моделью очиненного карандаша, сформированной в АРД). Предполагают, что АРД представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения. В структуру АРД включается также и эмоциональный компонент. Если реальные данные о ходе выполнения действия согласуются с моделью, находящейся в АРД, то человек испытывает положительные . Если получаемые сведения не согласуются с моделью действия, то человек испытывает отрицательные , которые мобилизуют резервы его организма на достижение поставленной цели. Но до того как целенаправленное поведение начнёт осуществляться, развивается ещё одна стадия – стадия эфферентного синтеза , на которой осуществляется динамическое объединение вегетативных и соматических функций в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне ещё не реализуется. Стадия целенаправленного действия осуществляется под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего исполнительных механизмов. Ведущим компонентом функциональной системы является результат. Стадия оценки достигнутого результата реализуется с помощью обратной афферентации , под которой понимается информация о конечных результатах действия. Через звено обратной афферентации осуществляется постоянная оценка реально достигнутого результата с тем, который был запрограммирован в АРД. Результат этой оценки и определяет дальнейшее поведение. Если результат соответствует прогнозированному, то организм переходит к формированию другого поведенческого акта. При несоответствии результата прогнозу в АРД возникает рассогласование, являющееся стимулом для новой цепи реакций. В этом случае возникает ориентировочно-исследовательская реакция, в результате которой перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создаётся новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь . Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности. Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами и обусловливают целенаправленность поведения. Таким образом, в рассмотренной структуре (архитектонике) поведенческого акта отчётливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.