Популяция – это совокупность особей одного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания собственной численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды.

Популяция - основная элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне - изменение генотипического состава популяции; элементарный материал этом уровне - мутации.

В синтетической теории эволюции выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, внешние условия (популяционные волны, изоляция) и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать определенное воздействие на популяцию и вызвать изменения в генотипическом составе популяции.

На популяционно-видовом уровне особую роль играет свободное скрещивание между особями внутри популяции и вида. Виды являются наименьшими генетически закрытыми системами, поскольку скрещивание особей разных видов в природе в подавляющем большинстве случаев не ведет к появлению плодовитого потомства.

Популяции целостны, хотя состоят из множества особей. Их целостность обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетическим материалом в процессе полового размножения.

Характеристики популяции:

1. численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.

2. плотность – это количество особей (или биомасса) на единицу площади (или объема).

3. пространственное распределение особей в популяции, которое бывает равномерным, случайным и групповым. Знание пространственного распределения особей имеет большое значение при оценке плотности популяции и выделении видов-доминантов.

4. рождаемость – количество новых особей, появившихся в популяции за определенный промежуток времени. Различают максимальную и реализованную рождаемость.

5. смертность – количество погибших особей в популяции за определенный промежуток времени.

6. возрастная структура популяции – соотношение возрастных групп, выделяемых по способности особей к размножению.

Биогеоценотический уровень. Включает биоценозы, биогеоценозы и биосферу.

Биоценоз - совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями существования и характеризующихся определенными взаимосвязями между собой.

Биоценоз образуют виды, способные к совместному существованию. Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к абиотическим условиям среды и отношениях друг с другом.

Характеристики биоценоза.

1. видовая структура – разнообразие видов в биоценозе и соотношение их численности или массы. Видовой состав биоценозов зависит от длительности и истории существования сообществ.

2. пространственная структура. Выделяют горизонтальную и вертикальную структуру биоценоза. Вертикальная структура биоценоза выражена в ярусности и позволяет снизить конкуренцию за световые ресурсы между растениями. Горизонтальная структура выражена в мозаичности сообществ и отражает его сложную структуру, связанную с микроразличиями среды обитания сообщества.

3. отношения организмов в биоценозе – тот клей, который не позволяет распадаться сообществу на отдельные части, это все взаимодействия, в которые вступают организмы биоценоза. Определяющими отношениями в сообществах живых существ являются пищевые (трофические), которые наблюдаются тогда, когда один вид питается другим либо его останками, либо продуктами жизнедеятельности. Пищевые отношения определяют экологические ниши живых организмов, входящих в сообщество. Правило Гаузе: два разных вида не могут занимать одну экологическую нишу. Еще одним важным видом отношений являются отношения места – это любые изменения условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Кроме перечисленных выделяют и другие типы отношений в биоценозе.

Биоценозы входят в качестве составных частей в еще более сложные системы (сообщества) - биогеоценозы.

Биогеоценоз (экосистема, экологическая система ) ~ взаимообусловленный комплекс живых и абиотических компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергий.

Биогеоценоз - одна из наиболее сложных природных систем. Биогеоценозы состоят из абиотических компонентов (биотоп) и биотических компонентов (биоценоз). Абиотическими компонентами биогеоценозов являются атмосфера, солнечная энергия, почва, вода. Компонентами биоценоза являются растения, животные, микроорганизмы и грибы. С точки зрения трофической структуры биотические компоненты биогеоценоза делятся на автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы - зеленые растения и микроорганизмы, хемосинтетики, производящие органическое вещество. Автотрофные растения и микроорганизмы представляют жизненную среду для гетеротрофов - потребителей готового органического вещества (животных, грибов, большинства бактерий, вирусов).

Характеристики биогеоценоза.

1. целостность. Биогеоценоз - это целостная система. Выпадание одного или нескольких компонентов биогеоценоза может привести к необратимому нарушению равновесия и гибели биогеоценоза как системы.

2. Самоорганизация и саморегуляция. Жизнь биогеоценоза регулируется силами, действующими внутри самой системы.

3. структура биогеоценоза, выраженная во внутренних связях и взаимодействии с окружающей средой. Виды в биогеоценозе действуют друг на друга не только по принципу прямой, но и обратной связи (в том числе посредством изменения ими абиотических условий). В то же время биогеоценоз представляет собой достаточно обособленную систему, имеющую каналы вывода вещества и энергии, связывающие соседние биогеоценозы.

4. устойчивость. Биогеоценоз - уравновешенная, взаимосвязанная и стойкая во времени система, которая является результатом длительной и глубокой адаптации составных компонентов. Устойчивость его пропорциональна многообразию его компонентов: чем многообразнее биогеоценоз, тем он, как правило, устойчивее во времени и пространстве. Например, биогеоценозы, представленные тропическими лесами, гораздо устойчивее биогеоценозов в зоне умеренного или арктического поясов, так как тропические биогеоценозы состоят из гораздо большего множества видов растений и животных, чем умеренные и тем более арктические биогеоценозы.

Вся совокупность связанных между собой круговоротом веществ и энергии биогеоценозов на поверхности нашей планеты образует биосферу Земли.

Адаптация человека на популяционно-видовом уровне

На ранних этапах развития вида Человек разумный (одни ученые полагают, что это произошло на стадии неандертальцев, другие – еще на более ранних стадиях) в процессе расселения людей по разным географическим средам обитания появились генетически закрепленные специфические адаптации к ландшафтно-климатическим условиям, что привело к образованию рас. Под расами понимают исторически сложившиеся группы популяций людей разной численности, занимающих общую территорию и имеющих общие специфические признаки, отличающие их от других рас (рис. 8).

Наиболее отчетливо выделяются три расовые группы : европеоидная, негроидная и монголоидная. Некоторые выделяют 4-ю расу – австралоидную.

Помимо расовых признаков, на популяционно-видовом уровне у человека появляются адаптивные признаки, которые не зависят от генетического родства и расовой принадлежности. Они лежат в основе формирования так называемых экологических адаптивных типов людей.

Выделяют 6 адаптивных типов людей : арктический, тропический, зоны умеренного климата, высокогорный, аридный и континентальный (рис. 9).

Арктический тип. Характерен для холодного климата и питанием преимущественно животной пищей. Арктическому комплексу признаков свойственны относительно сильное развитие костно-мускульного компонента тела, большие размеры грудной клетки, высокий уровень гемоглобина, относительно большое пространство, занимаемое костным мозгом, повышенное содержание минеральных веществ в костях, высокое содержание в крови белков, холестерина, повышенная способность окислять жиры. Среди аборигенов Арктики почти не встречаются лица с астеническим телосложением.

Арктический тип характеризуется усиленным энергетическим обменом, который отличается стабильностью показателей в условиях переохлаждения. Имеют свои особенности и механизмы терморегуляции. При одинаковой степени охлаждения у канадских индейцев резко падает температура кожи, но уровень обмена веществ меняется незначительно, а у пришлого белого населения наблюдается меньшая степень снижения кожной температуры, но появляется сильная дрожь, т.е. интенсифицируется обмен.

Тропический тип. Является для человека самым древним, весьма разнообразным по климато-географическим условиям.

Для тропиков и субтропиков характерны: высокая температура воздуха, высокая солнечная активность, высокая влажность воздуха, рацион с относительно низким содержанием животного белка.

В тропической области наблюдается исключительно широкая вариабельность групп населения в расовом, этническом и экономическом отношениях. К характерным признакам тропического типа относят: преобладание роста в длину над ростом в ширину, сниженную мышечную массу, относительное уменьшение массы тела при увеличении длины конечностей, уменьшение окружности грудной клетки, более интенсивное потоотделение за счет повышенного количества потовых желез на 1см кожи, низкие показатели основного обмена и синтеза жиров, повышенную пигментацию кожных покровов (уменьшает канцерогенное и мутагенное воздействие солнечных лучей), преобладание углеводной пищи, что привело к снижению концентрации холестерина в крови.

Богатство и разнообразие животного мира обеспечивает существование огромного количества промежуточных и окончательных хозяев биогельминтов и переносчиков возбудителей трансмиссивных заболеваний.

Почва, воздух и вода содержат большое количество микроорганизмов, яиц гельминтов и цист патогенных простейших.

Адаптивный тип зоны умеренного климата. По соматическим показателям, уровню основного обмена население умеренного пояса занимает промежуточное положение между коренными жителями арктического и тропического регионов. Это соответствует условиям биогеографической среды в зоне умеренного климата. Для нее характерны неравномерное распределение районов, отличающихся по количеству тепла и влаги, типу растительности (от сухих степей и полупустынь до тайги), богатству животного мира. Вместе с тем, температура и влажность воздуха здесь не достигают экстремальных величин, хорошо выражен сезонный ритм биоклиматических условий.

Высокогорный тип. Является по происхождению самым молодым. Условия высокогорья для человека во многих отношениях экстремальны. Их характеризуют низкое атмосферное давление, сниженное парциальное давление кислорода, холод, относительное однообразие пищи. Для данного экологического типа основным неблагоприятным экологическим фактором является гипоксия. В связи с этим формируются такие функциональные адаптационные изменения как: увеличение объема легких; повышение кислородной емкости крови за счет увеличения количества эритроцитов и содержания гемоглобина, относительной легкости его перехода в оксигемоглобин; гипертрофия сердечной мышцы за счет повышения вязкости крови; расширение грудной клетки.

Воздействие холода в горах приводит к изменению функции щитовидной железы из-за дефицита йода в воде и продуктах питания.

В условиях высокогорья в целом менее интенсивно идут процессы роста и развития, позднее наступает старость, продолжительность жизни выше.

Аридный тип (зоны пустынь). Для пустыни характерно воздействие сухого воздуха, круглогодичное тепловое воздействие. В этих условиях отмечается тенденция к линейности телосложения (астеники с уплощенной грудной клеткой), мускульный и жировой компоненты развиты слабо. Снижены уровни основного обмена, холестерина крови, минерализации скелета. Жители пустыни, за исключением тропических, отличаются крупными размерами тела.

Континентальный тип. Для жителей континентальной зоны Сибири характерны укороченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, в среднем повышенное жироотложение и явное увеличение массы тела, пониженное содержание минеральных веществ в скелете.

Таким образом, формирование и сохранение полиморфизма разных популяций человека объясняется тем, что на ранних этапах своей эволюции человечество в большей степени подвергалось непосредственному воздействию абиотических и биотических факторов, чем происходит в настоящее время. В каждой экологической нише население имеет специфические приспособительные черты, которые формируются на протяжении жизни нескольких поколений и представляют собой результат приспособления человека к экологическим условиям.

121.Биосфера как естественно-историческая система. Состав и границы.

Термин «биосфера» (греч.»биос» -жизнь, «сфера» - шар) ввел в 1975 году австрийский ученый Эдуард Зюсс для оюозначения оболочки земли, населенной живыми организмами.

Основоположником современного учения о биосфере является В.И.Вернадский (1853-1945). Опираясь на работы Ж.Б.Ламарка по гидрологии, идеи К.А.Тимирязева о способности хлорофилла фиксировать энергия Солнца, а также работы Докучаева по почвообразованию, В.И.Вернадский выдвинул гипотезу о преобразующем влиянии живого вещевтва как совокупности всех житвых организмов, населяющих нашу планету, на геологические оболочки Земли в масштабах глобального пространства и времени. По В.И.Вернадскому. биосфера – поверхностная оболочка Земли, глубоко переработанная живым веществом былых геологических эпох и перерабатываемая в настоящее время разными формами живых организмов, возникающих в ходе эволюции на планете Земля.

По В.И.Вернадскому биосфера возникла одновременно с появлением жизни на Земле, и ее основу составляет непрерывный биотический круговорот веществ, осуществляющийся при участии всех населяющих планету организмов. Он выражается в том. что зеленые растения создают из неорганических веществ органические вещества, а животные и микроорганизмы потребляют и разрушают его. Из минеральных соединений, полученных от распада органического вещества, зеленые растения строят новое органическое вещество и так без конца.

Биосфера по В.И.Вернадскому – это устойчивая динамическая система. Со времен архейской эры устойчивость биосферы проявляется в постоянстве ее общей массы, а также массы живого вещества и энергии. связанной с живым веществом.

Несмотря на постоянство этих показателей видовой состав биосферы в ходе эволюции изменился до неузнаваемости. как полагал В.И.Вернадский. эволюционный процесс в биосфере вначале привел к вовлечению в живое вещество максимального количества химических элементов из окружающей среды. а затем к увеличивающейся биогенной миграции атомов и разнообразию новых форм живых организмов, устойчивых в биосфере.

Вернадский указывал также, что биосфера. будучи целостной и организованной системой, связана с Космосом. Электромагнитные лучи солнечного и космического происхождения играют важную роль в регуляции пространственно – временной организации биосферы. Кроме того, солнечная энергия является основным источником энергии для биосферы. И в этом отношении биосфера является открытой системой.

В.И.Вернадский считал, что после возникновения человека биосфера стала постепенно переходить в новое состояние. преобразованное человеческой деятельностью. – в ноосферу. то есть сферу разума. Под ноосферой Вернадский понимал новый этап в развитии биосферы. а именно, этап разумного регулирования взаимоотношений человека и природы

С учетом современных представлений биосферу можно охарактеризовать как целостную, термодинамически открытую. саморегулирующуюся устойчивую систему. в основе функционирования которой лежит непрерывный круговорот вещества и энергии, поддерживающий в состоянии равновесия входящие в нее компоненты.

ГРАНИЦЫ БИОСФЕРЫ

Границы биосферы совпадают с границами распространения живых организмов в оболочках Земли, что определяется наличием условий существования жизни. Биосфера охватывает всю поверхность суши, а также океаны, моря и ту часть недр Земли, где находятся породы, созданные в процессе жизнедеятельности живых организмов.

Для существования живых организмов необходимы следующие условия:

1) достаточное количество жидкой воды, минеральных веществ, кислорода, углекислого газа,

2) наличие ряда химических биогенных элементов,

3) поступление солнечной энергии,

4) температура в диапазоне от −50º С до +50ºС с различным температурным оптимумом для каждого вида организмов,

5) оптимальный уровень радиации и др.

По Вернадскому, к биосфере относятся нижние слои стратосферы, вся тропосфера, верхняя часть литосферы, сложенная осадочными породами, и гидросфера, заселенная живым веществом.

Над поверхностью литосферы и гидросферы вверх до 100 км простирается атмосфера . Нижний слой атмосферы в среднем высотой 15 км называют тропосферой , которая включает взвешенные в воздухе водяные пары, перемещающиеся при неравномерном нагреве поверхности Земли. Над тропосферой различают стратосферу – слой высотой до 100 км. У границы ее возникают северные сияния. Верхняя граница биосферы определяется озоновым экраном. На высоте от 10 до 50 км расположен слой озона, с максимальной его концентрацией на высоте 20-25 км (озоновый экран ). Роль озонового экрана, представляющего собой тонкий слой (2-4 мм) газа озона (О 3) в биосфере велика: он задерживает губительные для всего живого ультрафиолетовые лучи солнечного света.

Нижняя граница биосферы очень изрезана. К примеру, в литосфере живые организмы или продукты их жизнедеятельности можно встретить на глубине 3,5-7,5 км, а в Мировом океане организмы проникают на глубину 10-12 км.

Таким образом, границы биосферы (рис. 8) включают все 15 км тропосферы, 5-10 км стратосферы, всю гидросферу суши и Мировой океан, которые простираются до глубины 11 км, на материках биосфера проникает в среднем в земную кору до глубин 5 км. Верхний предел жизни биосферы ограничен интенсивной концентрацией ультрафиолетовых лучей; нижний – высокой температурой земных недр (свыше 100° С). Крайних пределов ее достигают только низшие организмы – бактерии. Споры аэробных бактерий и грибов залетают на высоту
20 км, а анаэробные – находят в земной коре на глубине свыше 3км, в водах месторождений нефти.

Нижняя граница на суше связана с областями "былых биосфер" – так В.И. Вернадский назвал сохранившиеся остатки биосфер прошлых геологических эпох (накопления осадочных пород, углей, горючих сланцев и др.). "Былые биосферы" служат доказательством длительной эволюции биосферы Земли.

Ученый отмечал, что живое вещество распределено в биосфере неравномерно (рис. 9). В биосфере существуют «пленка жизни» и «сгустки жизни», в которых концентрация живого вещества максимальна. Это поверхность суши, почвы и верхние слои вод Мирового океана. Кверху и книзу от нее количество живого вещества в биосфере Земли резко убывает. Основная его масса сконцентрирована в приповерхностном слое суши толщиной 50-100 м и в приповерхностной толще воды (10-20 м). Здесь находится более 90% биомассы Земли. Но и в приповерхностном слое имеются пространства, густо заселенные живыми организмами (тропики и субтропики, теплые моря), и менее заселенные территории (пустыни, высокогорья, арктические и антарктические области). Для остальных территорий биосферы характерно, по словам В.И. Вернадского, "разрежение живого вещества".

Тем не менее, в пределах биосферы нет абсолютно безжизненных пространств. Даже в самых суровых условиях обитания можно найти бактерии и другие микроорганизмы. В.И. Вернадский высказал идею о "всеюдности жизни", живое вещество способно "растекаться" по поверхности планеты; оно с огромной скоростью захватывает все незанятые участки биосферы, что обусловливает "давление жизни" на неживую природу.

СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ

В.И. Вернадский определяет биосферу как одну из геосфер, которая коренным и необратимым образом изменена под влиянием живых существ, их современной и ранее протекавшей жизнедеятельности.

В биосфере можно выделить следующие основные компоненты (рис. 5):

1) живое вещество (живые организмы),

2) косное (неживое) вещество (атмосфера, газы, горные породы и пр.),

3) неживое биогенное вещество (продукты жизнедеятельности живых организмов),

4) биокосное вещество (совместный результат живых организмов и абиогенных процессов неживой природы),

5) радиоактивное вещество,

6) рассеянные атомы,

7) вещество космического происхождения(метеориты, космическая пыль).

Живым веществом В.И. Вернадский назвал совокупность живых организмов, населяющих нашу планету (рис. 6).

Это главная сила, преобразующая поверхность планеты, основа формирования и существования самой биосферы. Во все геологические эпохи живое вещество, преобразуя и аккумулируя солнечную энергию, влияло на химический состав земной коры, было мощной геохимической силой, формирующей лик Земли.

Много внимания в своих работах по биосфере В.И. Вернадский уделял зеленому живому веществу растений, потому что только оно автотрофное, только оно способно захватывать лучистую энергию Солнца и с ее помощью создавать первичные органические соединения. Рассмотрев объем и энергетические коэффициенты различных групп растительности, В.И. Вернадский пришел к выводу, что «зеленые просторы океана являются главными трансформаторами солнечной энергии нашей планеты». Живое вещество имеет количественные характеристики, его можно изучать, используя математические законы.

Количество живого вещества в биосфере (биомасса ) – величина постоянная или мало изменяющаяся с течением времени. Во все геологические эпохи на Земле количество живого вещества было практически одинаковым. Ученый подчеркивал, что современное живое вещество генетически родственно живому веществу прошлых геологических эпох.

В современном мире насчитывается огромное количество видов живых организмов, все они составляют ИМПЕРИЮ – клеточные формы жизни (организмы).

В 1982 г. Маргелис и Шварц (Margulis, Schwartz) предложили систематику, предусматривающую наличие пяти царств – одно царство в НАДЦАРСТВЕ прокариот и четыре царства в НАДЦАРСТВЕ эукариот (рис. 7). Система Маргелиса и Шварца получила широкое признание, и именно ее теперь рекомендуют использовать.

Самая противоречивая группа – это протисты, возможно, потому, что это не естественная группа.

Царство Монера (Дробянки) представлено прокариотическими организмами, которые распределяются между тремя подцарствами: Архебактерии, Настоящие бактерии, Цианобактерии (Сине-зеленые водоросли);

Царство Протисты – одноклеточные эукариотические организмы, напоминающие предков растений, животных и грибов, сюда относятся одноклеточные водоросли, простейшие, слизевики и оомицеты (ранние грибы);

Царство Растения, образованное многоклеточными автотрофными организмами;

Царство Грибы, занимающее промежуточное положение между растениями и животными;

Царство Животные – многоклеточные гетеротрофные организмы.

Под косным веществом В.И. Вернадский понимал такие вещества биосферы, в создании которых живые организмы не участвуют. Это, например, газы, твердые частицы и водяные пары, выбрасываемые вулканами, гейзерами, породы магматического и метаморфического происхождения.

Неживое биогенное вещество , которое образовано живым веществом современной и прошлых геологических эпох (ископаемые остатки организмов, нефть, уголь, газы атмосферы, озерный ил – сапропель, осадочные породы, например, известняки). Значительная часть энергии «живого вещества» идет на образование в пределах биосферы новых вадозных минералов, вне биосферы не известных, а часть захороняется в виде самого органического вещества, образуя в конечном счете залежи бурых и каменных углей, горючих сланцев, нефти и газа. «Мы имеем здесь дело, – пишет В.И. Вернадский, – с новым процессом – с медленным проникновением внутрь планеты лучистой энергии Солнца, достигшей поверхности Земли. Этим путем «живое вещество» меняет биосферу и земную кору. Оно непрерывно оставляет в ней часть прошедших через него химических элементов, создавая огромные толщи неведомых, помимо его, вадозных минералов или пронизывая тончайшей пылью своих остатков косную материю биосферы».

Биокосное вещество , которое создавалось одновременно и живыми организмами, и косным веществом (например, почва, вода обитаемых водоемов, глинистые минералы).

Радиоактивное вещество – атомы радиоактивных элементов – уран, торий, радий и др.

Все живые существа на Земле постоянно подвергаются воздействию ионизирующей радиации от естественных (космическое излучение и природные радиоактивные вещества) источников ионизирующих излучений. Радионуклиды широко распространены в природе; они рассеяны в земной коре, воде, воздухе, растениях и теле животных. К радионуклидам естественного происхождения относят те, которые образовались на Земле без участия человека. Это долгоживущие изотопы I, U, Ra, Th, K и др. Совместно с космическим излучением они и создают природный радиоактивный фон, постоянно облучая все живые организмы на Земле.

Рассеянные атомы – отдельные атомы элементов, встречающиеся в природе в рассеянном состоянии (в таком состоянии часто существуют атомы микро- и ультрамикроэлементов: Mn, Zn, Au, Hg и др.). Создаются из земного вещества под влиянием космических излучений.

Вещество космического происхождения – вещество, поступающее на поверхность Земли из космоса (метеориты, космическая пыль).

122.Современные концепции биосферы.

Организованность биосферы – явление многоплановое, и по мере изучения этого вопроса шесть концепций, отражающих основные принципы структурной организации биосферы: биогеоценотическая, биогеохимическая, геофизическая, термодинамическая, кибернетическая исоциально-экономическая.

Популяционно-видовой уровень - это надорганизменный уровень жизни, основной единицей которого является популяция.

Популяция - совокупность особей одного вида, относительно изолированных от других групп этого же вида, занимающих определенную территорию, воспроизводящую себя на протяжении длительного времени и обладающую общим генетическим фондом.

В отличие от популяции видом называется совокупность особей, сходных по строению и физиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, могущих свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вид существует только через популяции, представляющие собой генетически открытые системы. Изучением популяций занимается популяционная биология.

В условиях реальной природы особи не изолированы друг от друга, а объединены в живые системы более высокого ранга. Первой такой системой и является популяция.

Термин «популяция» был введен одним из основоположников генетики В. Иогансеном, который назвал так генетически неоднородную совокупность организмов, отличную от однородной совокупности - чистой линии. Позднее этот термин приобрел более

Целостность популяций, проявляющаяся в возникновении новых свойств по сравнению с онтогенетическим уровнем жизни, обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетической информацией в процессе полового размножения. У каждой популяции есть количественные границы. С одной стороны, это минимальная численность, обеспечивающая самовоспроизводство популяции, а другой - максимум особей, которые могут прокормиться в ареале (месте обитания) данной популяции. Популяция как целое характеризуется такими параметрами, как волны жизни - периодические колебания численности, плотность населения, соотношение возрастных групп и полов, смертность и т.д.

Популяции - генетически открытые системы, так как изоляция популяций не абсолютна и периодически бывает возможным обмен генетической информацией. Именно популяции выступают в качестве элементарных единиц эволюции, изменения их генофонда ведут к появлению новых видов.

Для популяционного уровня организации жизни характерна активная или пассивная подвижность всех компонентов популяции. Это влечет постоянное перемещение особей - членов популяции. Необходимо отметить, что никакая популяция не бывает абсолютно однородной, она всегда состоит из внутрипопуляционных группировок. Также следует помнить о существовании популяций разных рангов - есть постоянные, относительно независимые географические популяции, и временные (сезонные) местные популяции. При этом высокая численность и устойчивость достигаются только в тех популяциях, которые имеют сложную иерархическую и пространственную структуру, т.е. являются неоднородными, гетерогенными, имеют сложные и длинные пищевые цепи. Поэтому выпадение хотя бы одного звена из этой структуры ведет к разрушению популяции или потере ею устойчивости.

Биоценотический уровень

Популяции, представляющие первый надорганизменный уровень живого, являющиеся элементарными единицами эволюции, способными к самостоятельному существованию и трансформации, объединяются в совокупности следующего надорганизменного уровня - биоценозы.

Биоценоз - совокупность всех организмов, населяющих участок среды с однородными условиями жизни, например лес, луг, болото и т.д. Иными словами, биоценоз - это совокупность популяций, проживающих на определенной территории.

Обычно биоценозы состоят из нескольких популяций и являются составным компонентом более сложной системы - биогеоценоза.

В современной биологии живую материю принято рассматривать как иерархическую структуру. Каждый уровень представляет собой систему взаимосвязанных элементов. При этом отдельная структурная единица одновременно является и совокупностью «деталей» более низкого порядка. Популяционно-видовой уровень организации жизни — одна из таких ступеней в иерархической лестнице организмов. Именно на нем начинают в полной мере проявляться все эволюционные изменения.

Иерархическая модель

Живые системы принято объединять в четыре группы:

Молекулярно-генетический уровень. На нем размещаются такие составляющие живых организмов, как липиды, углеводы, белки и нуклеиновые кислоты. Этот уровень еще нельзя назвать живым, но макромолекулы, его составляющие, создают основу для следующей ступени развития.

Онтогенетический уровень. Здесь размещаются клетки, органы, ткани и от гидры до человека. Именно на этом уровне впервые возникает жизнь.

Популяционно-видовой уровень. Изложению его особенностей посвящена данная статья.

Биогеоценотический уровень. Включает сообщества организмов, биоценозы и биосферу. Это уровень, на котором организация живой материи достигает наибольшей сложности.

Некоторые особенности

Структуры, размещающиеся на каждом из уровней, являются системными. Им свойственно состоять из некоторого числа элементов, постоянно взаимодействовать с окружающей средой, управлять внутренними процессами с помощью саморегуляции. Они обладают границей, определяющей, где заканчивается система и начинается внешний мир. Популяционно-видовой уровень — это структура с аналогичными свойствами. Границей, отделяющей его от окружающей среды, является не некая физическая структура, но сложные взаимоотношения отдельных особей и генетические факторы.

Популяционно-видовой уровень организации жизни является важнейшим для понимания эволюционных процессов. Именно на этом этапе хорошо заметны все основные механизмы отбора. Главные элементы уровня — вид и популяция.

Критерии выделения

Видов живых существ на нашей планете существует огромное множество. Различия между ними определяются по целому набору характеристик. Все они представляют собой разные варианты сходства особей одного вида:

Отсутствие главного

Любой из этих признаков, взятый в отдельности и обнаруженный у группы особей, не гарантирует, что перед нами описываемый элемент, составляющий популяционно-видовой уровень жизни. Только все параметры, взятые вместе, позволяют утверждать, что рассматриваемая группа организмов составляет единое целое. По морфологическому признаку могут быть схожи так называемые виды-двойники. Примером их являются аскариды, в целом одинаковые по строению, но отличающиеся средой обитания. Бывает и так, что особи одного вида различаются внешне. Распространенный пример — несовпадение по окрасу и размерам самок и самцов некоторых птиц или насекомых.

Единая территория обитания в отрыве от остальных показателей также может привести к ошибочному отнесению особей к одному виду. Ареал часто бывает разрозненным в силу некоторых характеристик ландшафта. И наоборот, на одной территории нередко совместно проживают особи совершенно разных видов.

Определение

Подобные примеры можно обнаружить для любого из перечисленных параметров. Элементы, составляющие популяционно-видовой уровень организации жизни, можно различить, только используя весь набор признаков. Наиболее же существенное значение имеет свободное скрещивание особей и плодовитое потомство. На основе этих признаков можно вывести определение понятия. Вид — это совокупность особей, схожих по внутреннему и внешнему строению, а также протеканию процессов жизнедеятельности, занимающих один ареал и способных свободно скрещиваться друг с другом, оставляя способное к размножению потомство.

Подразделения

Популяционно-видовой уровень, примеры которого встречаются на любой территории, является той ступенью иерархии жизни, где в полной мере разворачиваются все механизмы естественного отбора. Именно здесь располагается так называемая единица эволюции. представляющая собой одновременно и структурный элемент вида. Последний является, скорее, систематической единицей. В природе нельзя обнаружить вид, не поделенный на популяции.

У этого элемента, входящего в популяционно-видовой уровень, есть несколько характеристик:

• все особи принадлежат одному виду;
• они населяют относительно обособленный ареал на территории данного вида;
• особи свободно скрещиваются и оставляют плодовитое потомство.

Показатели

Разделение вида на популяции чаще всего происходит в результате географической или биологической изоляции одной группы особей от других. В первом случае их разделяют горы, озера, реки или иные природные преграды. Во втором — в результате несколько различающихся потребностей в условиях окружающей среды, отличий в поведении или наличия мутаций исчезает возможность скрещивания особей разных групп.

Популяции обладают набором таких показателей, как численность, рождаемость, смертность и прирост. Первый представляет собой совокупность всех особей. Популяцию отличает способность к саморегуляции своей численности. Сдерживающим фактором является сопротивление среды: в результате увеличения количества особей снижается кормовая база на данной территории, ухудшаются другие условия. Ответом на это будет снижение численности — ее восстановление до некоего среднего уровня.

Важными показателями этого элемента, входящего в популяционно-видовой являются рождаемость и смертность. Они представляют собой число появившихся и умерших особей за определенный период соответственно. Разница между ними называется приростом. Он бывает отрицательным и положительным. В первом случае численность популяции снижается, а во втором — увеличивается.

Структура

Особи рассматриваемого элемента, входящего в популяционно-видовой уровень организации жизни, различаются по полу и возрасту. Эти показатели легли в основу выделения соответствующих структур. Соотношение мужских и женских особей, как правило, один к одному, однако вследствие воздействия внешних факторов может возникать дисгармония по этому параметру. Одновременное присутствие в популяции особей разного возраста способствует большей ее приспособляемости. При этом увеличение числа «молодняка» позволяет прогнозировать повышение в будущем численности популяции.

Выделяют также поведенческую структуру, характерную исключительно для животных. Особи в популяции могут быть одиночками или же образовывать стаи, семьи и стада. Первые рано или поздно ищут общества себе подобных, поскольку иначе невозможно размножение. Стая характеризуется наличием большого числа подражательных реакций, четкого внутреннего порядка, разработанной системой сигнализации. В период размножения, как правило, она распадается на пары. В семье более крепкими становятся взаимоотношения потомства и родителей. Хорошим примером этого типа поведенческой структуры является львиный прайд, состоящий из одного самца, нескольких самок и их детенышей.

Стадо — наиболее постоянное объединение животных. Оно характеризуется наличием строгой иерархии во главе с вожаком.

Единица эволюции

Как уже отмечалось, популяционно-видовой уровень организации — та ступень в иерархии живых систем, на которой в полной мере можно проследить эволюционный процесс. Изменения начинаются с популяции. Особи, ее составляющие, обладают генофондом, то есть совокупностью наследственного материала всех организмов. Он характеризуется способностью к направленному изменению. Популяцию называют единицей эволюции, поскольку отдельный организм в течение жизни не может изменяться в силу фиксированности набора его генов.

Эволюционный материал

Изменение генофонда происходит в результате появления и накопления мутаций. Они появляются довольно редко и могут затронуть любой признак. Выделяют доминантные и рецессивные мутации. Первые, появившись, сразу же проявляются. Особи с новым признаком затем подвергаются естественному отбору. Если мутация полезна, то она закрепляется. Постепенно в популяции увеличивается число особей с этим признаком.

Рецессивные мутации, встречающиеся в природе гораздо чаще доминантных, сначала неактивны. Они накапливаются в генофонде в течение часто довольно длительного периода. При достижении определенного уровня концентрации таких мутаций они могут проявиться в виде нового признака, и процесс пойдет аналогично описанному выше.

Также появление различных характеристик особей возможно на основе перемешивания (комбинации) имеющегося в генофонде материала в результате свободного скрещивания. При этом количество возможных вариаций будет тем больше, чем внушительнее численность популяции.

Направленное изменение

В относительно спокойных, то есть постоянных, условиях в популяции сосуществуют особи с разным набором признаков. При этом поддерживается некий средний состав генов. В случае, когда особи подвержены постоянному влиянию агрессивных выживать будут лишь наиболее приспособленные организмы. Так работает зорко «контролирующий» популяционно-видовой уровень. Примеры его воздействия составляют всю эволюцию животного мира. Подобные изменения генофонда являются необходимой предпосылкой для всех более крупных преобразований.

В природной иерархии нельзя выделить самые важные и нужные структуры. Каждый более высокий уровень развития невозможен без «наработок» предыдущих. Однако новая ступень всегда качественно отличается от простой суммы особенностей нижележащих. Так, популяционно-видовой становится «полем деятельности» естественного отбора, основного эволюционного процесса.

Объединение особей в популяции, а последних – в виды по степени генетического и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе. Популяция – система особей одного вида, длительно занимающих определенное пространство и воспроизводящих себя в течение большого числа поколений. Вид –система популяций особей, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства. Популяция - элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне - изменение генотипического состава популяции; элементарный материал на этом уровне - мутации. Особую роль играют отношения между особями внутри популяции и вида. При этом популяции выступают как основные эволюционные единицы, представляющие собой генетически открытые системы (особи из разных популяций иногда скрещиваются, - таким образом, происходит обмен генетической информацией). Популяции и виды способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию. Жизнь отдельной особи при этом находится в зависимости от популяционных процессов. Популяционно-видовая целостность связана с взаимодействием особей внутри популяций и поддерживается обменом" генетического материала в процессе полового размножения.

6. Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Принципы устойчивости биогеоценоза .

Популяции разных видов образуют сложные сообщества - биоценозы. Биоценозы - совокупность растений, животных, грибов и прокариот, населяющих участки суши или водоема и находящихся в определенных отношениях между собой. Вместе с конкретными участками земной поверхности, занимаемыми биоценозами, и прилежащей атмосферой они формирую экосистему (биогеоценоз). Экосистема - взаимообусловленный комплекс живых и неживых (косных) компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии. Название «биогеоценоз» используется только по отношению к природным системам. В целом жизнь биогеоценоза регулируется в основном силами, действующими внутри самой системы, т.е. можно говорить о саморегуляции биогеоценоза. Биогеоценоз представляет собой открытую систему, имеющую энергетические «входы» и «выходы», связывающие соседние биогеоценозы, обмен веществ между которыми может осуществляться как в газообразной, так и в жидкой и твердой фазах, а также в форме живого вещества (например, миграции животных). Нынешнее состояние экосистем – результат длительной эволюции и адаптации организмов друг к другу и к условиям существования. Все группы экосистемы - продукт совместного исторического развития различающихся и приспосабливающихся друг к другу видов. Первичной основой для функционирования экосистемы служат растения и прокариоты - автотрофы, синтезирующие из неорганических веществ (воды, двуокиси углерода, соединений азота) необходимые для жизни органические вещества. Автотрофы используют энергию фотосинтеза (зеленые растения) или хемосинтеза (бактерии). Они являются продуцентами, создающими жизненную среду для гетеротрофов, потребляющих готовые органические вещества и неспособные к их синтезу из неорганических. Гетеротрофами являются животные и грибы. Эти потребители в свою очередь подразделяются на консументы -(растительноядные животные и хищники) и редуценты (грибы, микроорганизмы, разлагающие органическое вещество.) Популяции разных видов в экосистемах воздействуют друг на друга по принципу прямой и обратной связи. В экосистемах выделяют пищевые (трофические) цепи – через них происходит трансформация вещества и энергии. При переходе энергии от одного звена к другому до 80-90% ее теряется в виде теплоты, поэтому цепи обычно включают не более 4-5 звеньев, и продукция каждого последующего звена меньше предыдущего. Совокупность всех организмов, объединенных единым типом питания образуют трофический уровень. В экосистеме реализуется правило пирамиды: продукция каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего приблизительно в 10 раз. В состав пищи каждого вида могут входить другие разные виды, и каждый вид может служить пищей другим разным видам, т.е. трофические цепи переплетаются, образуя трофические сети. В экосистеме реализуются принципы устойчивости и равновесия:

принцип устойчивости : чем больше трофических уровней в экосистеме и чем они разнообразнее, тем более устойчива экосистема;

принцип равновесия : между видами в экосистеме существует равновесие, и отклонение от него в ту или другую сторону может привести к катастрофе.

Хозяйственная деятельность человека привела к резким изменениям всех компонентов биоценозов. На смену естественным биоценозам проходят искусственные – агробиоценозы, городские биоценозы. Агробиоценоз (и городской биоценоз) – вторичный биогеоценоз, который может существовать только при постоянном возобновлении человеком.

Биосферный уровень

Биосфера – единство всех биогеоценозов, система, охватывающая все явления жизни на Земле. Этот термин ввел в 1875 г. геолог Э. Зюсс (), но широкое распространение он получил в 20-е годы ХХ века, когда было развито учение В.И. Вернадского о биосфере. Согласно Вернадскому, биосфера – те части земных оболочек (лито-, гидро- и атмосферы), которые на протяжении геологической истории подвергались влиянию живых организмов и несут следы их жизнедеятельности. Биосфера возникла в процессе формирования земной коры и в настоящее время занимает пространство приблизительно от 10 км под Землей до 33 км над ней. Следует отметить очень узкий диапазон физических условий существования жизни, и в определенном смысле уникальность среды, в которой возможна жизнь. Вместе с тем, Жизнь постепенно, медленно приспосабливаясь, захватила существенную часть Земли, и этот захват продолжается.

Биогеохимический подход Вернадского позволяет всю совокупность живых организмов рассматривать как определенный тип - живое вещество. Кроме него в составе биосферы есть неживое или косное вещество, а также сложное по своей природе биокосное вещество, включающее как живые организмы, так и видоизмененное ими неживое вещество (почвы, илы, природные воды). Важнейшей чертой биосферы является наличие биотических круговоротов вещества. В результате способности к преобразованиям энергии и обмену веществ, а также к размножению и расселению живые организмы вызывают биогенную миграцию атомов. При этом, как указывал Вернадский, биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к максимальному своему проявлению. Жизнедеятельность организмов – один из важнейших геологических факторов. Своеобразие этого фактора связана в первую очередь с эволюцией. «Благодаря эволюции видов, непрерывно идущей и никогда не прекращающейся, резко меняется отражение живого вещества на окружающей среде... Эволюция видов переходит в эволюцию биосферы» (В.И. Вернадский).

Современное естествознание в ходе изучения взаимодействия биоценозов в биосфере вводит новое понятие – «коэволюция», означающее взаимное приспособление видов. Коэволюция является перспективной концепцией естественных и социальных наук, в которой решающую роль в существовании играет не борьба, а согласованность, сотрудничество различных видов, не связанных между собой генетически. В настоящее время интенсивно разрабатываются энергетическая, информационная и социальная концепции биосферы.